黃精研究進(jìn)展及發(fā)展建議

尹建華 楊維雄 常曉勇

摘? ?要：黃精是在我國(guó)分布較廣的一種植物，其根莖可以入藥。綜述了黃精種質(zhì)資源分布、生物學(xué)特性、化學(xué)成分及藥理研究、分類研究、組織培養(yǎng)等方面的進(jìn)展。在此基礎(chǔ)上，分析了目前黃精產(chǎn)業(yè)發(fā)展中存在的一些問(wèn)題，并提出相應(yīng)建議，為后續(xù)黃精資源的開(kāi)發(fā)利用及良種繁育提供理論及實(shí)踐參考。

關(guān)鍵詞：黃精;研究現(xiàn)狀;保護(hù)利用

文章編號(hào)： 1005-2690（2020）07-0006-04? ? ? ?中圖分類號(hào)： R284.1;R285? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

1? ?種質(zhì)資源分布

黃精為百合科（Liliaceae）黃精屬（Polygonatum）植物的總稱，該屬植物迄今已發(fā)現(xiàn)40余種，我國(guó)約有31種，多分布于我國(guó)東三省、河北、河南、山西、內(nèi)蒙古、陜西、寧夏、甘肅、山東、安徽和浙江等;朝鮮、俄羅斯和蒙古也有分布。多生長(zhǎng)在陰濕環(huán)境下[1-2]，海拔分布于200～2008 m。有研究者通過(guò)實(shí)地調(diào)查指出，黃精在海拔1 000 m以下，多分布于林下、灌叢、水源邊;海拔1 000 m以上，則零星分布在陰濕林下、灌叢、荒石中[3]。另有研究者通過(guò)Maxent模型分析了引種栽培適生區(qū)條件，指出黃精最適宜生長(zhǎng)區(qū)在海拔2 492 m以下的地區(qū)，而每年最冷月的最低溫度、7月最低溫度、5—8月太陽(yáng)輻射量、每年最干月的降水量是限制黃精分布的主要?dú)夂蜃兞縖4]。

目前，由于其特殊的藥用價(jià)值，使得野生資源長(zhǎng)期處于私挖濫采的狀態(tài)，野生資源逐步枯竭[5]。有研究者走訪云南文山地區(qū)發(fā)現(xiàn)，農(nóng)戶種植黃精多來(lái)自采挖的野生黃精，同時(shí)了解到該地區(qū)內(nèi)野生黃精分布范圍正在逐步減小[6]。

2? ?生物學(xué)特性

從生物學(xué)特性來(lái)看，不同品種黃精之間也存在著差別，如藥用多花黃精（Polyonatum cyrtonema Hua）屬于互生葉類，葉片形狀則從北向南由橢圓狀向長(zhǎng)圓狀逐漸變異;而海拔越低，其葉越寬。黃精屬植物自然分布于東部沿海地區(qū)，在南部武夷山地區(qū)測(cè)得最高植株，在北緣、南緣以及西南高海拔地區(qū)植株變矮。對(duì)其根狀莖形態(tài)的研究表明，根部形態(tài)主要有圓柱狀、圓錐狀、連珠狀，且隨著海拔的不同，在高緯度多以圓柱狀形態(tài)為主，在低緯度多以連珠狀居多，同時(shí)指出，多花黃精不同器官的形態(tài)之間具有一定的相關(guān)性，花序梗較長(zhǎng)的類型，其葉窄;葉型較寬的類型，其花序梗則較短、根狀莖趨于連珠狀。對(duì)其種子萌發(fā)率的研究表明，萌發(fā)率在1%～55%，且不同產(chǎn)地種子其萌發(fā)率之間差異顯著[7]。對(duì)滇黃精（P.kingianum Coll. et Hemsl）進(jìn)行形態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，滇黃精屬于輪生葉類，葉片先端拳卷，雄蕊著生于花被筒上部，莖高1～3 m，漿果紅色，直徑1～1.5 cm，具7～12顆種子?；ㄆ?—5月，果期9—10月，該屬植物多自然分布于貴州、云南、四川、廣西等地，對(duì)其根狀莖形態(tài)研究表明，其莖塊呈肥厚肉質(zhì)結(jié)塊，表面淺黃色或棕黃色，有皺紋及須根痕，中部突出，質(zhì)硬而韌，不易折斷，斷面淺黃色至黃棕色，顆粒狀，有許多深色維管束小點(diǎn)，氣味微甜，嚼之有黏性[8]。另有學(xué)者通過(guò)研究種子的繁育方式指出，滇黃精果實(shí)在花后180 d達(dá)到生理成熟，種子成熟時(shí)胚分化較完全，隨著種子含水率下降，滇黃精種子的萌發(fā)率降低，低溫貯藏對(duì)種子萌發(fā)率的影響不大，同時(shí)種子在用含水率45%的濕沙保濕儲(chǔ)藏4個(gè)月后，在氣溫高于20 ℃的條件下播種，萌發(fā)率可達(dá)93.0%以上[9]。

通過(guò)對(duì)不同品種黃精在分布范圍、生長(zhǎng)環(huán)境、生理生化特性、種子萌發(fā)及其生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)行研究，可為篩選具有藥用成分含量高、抗病性強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)的優(yōu)良品種提供參考。同時(shí)，也為優(yōu)質(zhì)種苗的生產(chǎn)和高效栽培技術(shù)的建立提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

3? ?化學(xué)成分及藥理研究

《中華人民共和國(guó)藥典（2015年版）》中收錄了3種黃精原生藥，分別為多花黃精、滇黃精和黃精（P.sibiricum Red），滇黃精作為其中一種，具有益腎、潤(rùn)肺、健脾、補(bǔ)氣的功效，可用于口干食少、肺虛燥咳、脾胃虛弱、精血不足、體倦乏力等不適癥狀的治療[10]。

近年來(lái)，隨著對(duì)黃精主要化學(xué)成分——黃精多糖藥理作用的不斷研究，人們認(rèn)識(shí)到黃精在增強(qiáng)免疫力、延緩衰老、抗腫瘤、降血糖、抗運(yùn)動(dòng)疲勞、保護(hù)心血管、抗病原微生物等方面具有很重要的藥用價(jià)值。同時(shí)在糖尿病、腫瘤、心腦血管等疾病的預(yù)防治療上，也具有很好的效果[11]。在增強(qiáng)免疫力方面，黃精增強(qiáng)機(jī)體免疫力的作用是從不同層面進(jìn)行的。黃精對(duì)陰虛所引起的細(xì)胞免疫功能下降有著很好的治療作用[12]。此外，黃精多糖還可顯著使骨髓間充質(zhì)干細(xì)胞增殖和粒細(xì)胞集落刺激因子mRNA的表達(dá)[13]。在延緩衰老方面，黃精多糖可對(duì)家蠶的壽命明顯延長(zhǎng)，對(duì)大多數(shù)衰老的老齡大鼠在各方面的指標(biāo)有一定改善作用[14-15]。在抗腫瘤方面，黃精多糖對(duì)S180腹水瘤和H22實(shí)體瘤生長(zhǎng)有抑制作用、可降低MNNG誘癌率延長(zhǎng)荷瘤小鼠存活時(shí)間。因此，在抗腫瘤方面具有顯著效果[16]。另外，黃精水提物能與受體DNA鏈相結(jié)合，從而保護(hù)格鏈孢醇引起的DNA鏈免受斷裂，實(shí)現(xiàn)DNA結(jié)構(gòu)的完好性，抑制腫瘤的發(fā)生[17-18]。

隨著對(duì)黃精的不斷開(kāi)發(fā)和利用，黃精屬化學(xué)組成研究也不斷深入。研究表明，黃精屬植物中富含的化學(xué)成分有皂苷、生物堿、糖類、木脂素、黃酮類等[19]。李曉等在對(duì)滇黃精化學(xué)成分研究中分離出11種化合物，其中有6種為黃酮類化合物。而中藥黃精的主要藥理活性成分為黃精多糖（PSP）[20]。有研究者在滇黃精中分離得到PKPI、PKPⅡ和PKPⅢ 3個(gè)多糖組分，其中PKPI是一種以葡萄糖為結(jié)構(gòu)單元的新的多糖[21]。另有研究者從滇黃精新鮮根莖中首次分離得到一個(gè)達(dá)瑪烷型四環(huán)三萜皂苷[22]。張潔等[23]使用了質(zhì)譜（MS）和核磁（NMR）相結(jié)合的方法在滇黃精中分離得到10種新化合物，其中9個(gè)為甾體皂苷，一個(gè)為高異黃酮，并首次利用核磁共振方法確定呋甾皂苷立體結(jié)構(gòu)，并用傳統(tǒng)方法進(jìn)行了可靠性驗(yàn)證。這些新方法的使用為以后滇黃精化學(xué)成分的分離、分析、鑒定提供了一種更加方便、快捷、可靠的手段。

4? ?分類研究

在黃精的分類上，黃精不同種之間在形態(tài)上有一定相似，但又相互區(qū)別，在地理分布上，也具有交錯(cuò)重疊的現(xiàn)象，因此，這對(duì)黃精屬種的劃分帶來(lái)了一定困難，基于此，國(guó)內(nèi)外研究者便通過(guò)細(xì)胞分類學(xué)方法對(duì)黃精屬植物核型進(jìn)行了研究。通過(guò)對(duì)黃精屬細(xì)胞分類學(xué)研究得出，在部分黃精屬類群中有明顯的雜合現(xiàn)象，染色體變異在黃精屬內(nèi)是明顯的，其變異主要為非整倍變異。滇黃精核型2n=26=6m+12sm（2SAT）2n=26=6m+12sm（2SAT）+8st（2SAT），多花黃精核型2n=20=8m+8sm（2sc）+6st（2sc），長(zhǎng)梗黃精核型2n=16（18）=10m+4sm+2st，黃精核型2n=24=4m+8sm（2sc）+

12st（2sc），卷葉黃精核型（P.cirrhifelium Royle）2n=20=12m（2sc）+8sm[24]，苞黃精核型（P.involucratum Maxim）2n=18=8m+10sm，距藥黃精核型（P.franchetii Hua）2n=26=10m+4sm+12st，垂葉黃精核型（P.curvistylum

Hua）2n=30=14 m（2SAT）+4sm+10st+2t、n=28=14m+6sm+

6st+2t，狹葉黃精（P.stenophyllum）2n=30=12m+12sm+6st，

大苞黃精核型（P.megapkyllum）2n=22=4m+12sm=6st[25-26]。邵建章等[27]、孫葉根[28]對(duì)安徽黃精屬植物進(jìn)行細(xì)胞分類學(xué)和核型進(jìn)行研究，安徽黃精核型（P.anhuiense）2n=24=4m+6sm+14st，2n=20=4m+6m+10st，瑯琊黃精核

型（P.langyaense）2n=18=6m+8sm+4t，通過(guò)核型初步認(rèn)為安徽黃精由黃精進(jìn)化或特化而來(lái)，瑯琊黃精的較近緣種是長(zhǎng)苞黃精（P.desoulayi）。

對(duì)比已有的研究結(jié)果來(lái)看，黃精屬植物內(nèi)部染色體變異較大，不同地方的材料核型存在差異，并存在大量的非整倍體，在同一種群內(nèi)的不同個(gè)體間往往存在許多不同的基因型。

另一方面，隨著近年來(lái)分子標(biāo)記技術(shù)的成熟，其在中藥材的品種鑒定、植物種植鑒定、遺傳圖譜構(gòu)建、遺傳多樣性分析等方面發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用[29]。聶劉旺等[30]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)梗黃精的兩居群間及多花黃精的兩居群間也存在差異，居群間POD、EST同工酶具有多型現(xiàn)象。暗示編碼同工酶的基因在種內(nèi)居群間存在差異，遺傳上呈現(xiàn)多樣性，表明物種正在分化。吳世安等[31]通過(guò)對(duì)百合科黃精族6屬23種及鈴蘭族1屬1種的葉綠體DNA片段的RFLP分析，發(fā)現(xiàn)rp116基因在黃精屬內(nèi)表現(xiàn)出長(zhǎng)度變異，并通過(guò)限制性酶切位點(diǎn)分析為探討組內(nèi)屬間的系統(tǒng)演化關(guān)系提供了分子生物學(xué)方面的證據(jù)。潘清平等[32]利用ISSR分子標(biāo)記，成功將玉竹（P.odoratum （Mill.）Druce）的主要栽培種、野生種以及易混淆的黃精種類進(jìn)行了鑒別。有學(xué)者利用ISSR標(biāo)記對(duì)安徽黃精種質(zhì)資源進(jìn)行了評(píng)價(jià)，結(jié)果將14份黃精資源聚為4類，并對(duì)居群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)展開(kāi)了分析[33]。楊青等[34]對(duì)武夷山及周邊地區(qū)黃精植物ISSR分子標(biāo)記鑒定及HPLC指紋圖譜研究，得出ISSR 分子標(biāo)記法能較好地對(duì)5份黃精植物樣本進(jìn)行區(qū)分，HPLC指紋圖譜分析同樣表明5份黃精樣本化學(xué)成分存在一定的差別。DNA分子標(biāo)記及HPLC指紋圖譜分析的遺傳相關(guān)聚類分析結(jié)果相似，表明武夷山及周邊地區(qū)的野生黃精種質(zhì)資源存在明顯的差別。李巧玲等[35]、張恒慶等[36]也利用ISSR標(biāo)記對(duì)該屬植物種質(zhì)資源進(jìn)行了評(píng)價(jià)，對(duì)進(jìn)一步遺傳改良提供了理論依據(jù)。王世強(qiáng)等[37]基于SSR標(biāo)記對(duì)黃精屬種質(zhì)材料進(jìn)行DNA指紋圖譜構(gòu)建。所構(gòu)建的指紋圖譜能高效地區(qū)分所有的種質(zhì)材料，QR編碼高效方便地錄入大量信息，有利于黃精品種及優(yōu)良種質(zhì)的鑒定工作。朱巧等[38]對(duì)黃精屬6種植物的SSR遺傳差異分析得出，黃精屬種質(zhì)材料在遺傳距離閾值為0.26時(shí)可聚為四大類，其中大部分具有親緣關(guān)系的同種材料聚為一類，但有6份材料并沒(méi)有和同種的其他材料聚在一起，顯現(xiàn)出種間交叉及地理分布交叉現(xiàn)象。結(jié)果認(rèn)為，黃精屬植物具有較為豐富的遺傳多樣性，變幅較大，而其他3個(gè)地區(qū)的遺傳多樣性明顯低于西部地區(qū)，因此推測(cè)，我國(guó)黃精屬植物的起源中心可能在西部地區(qū)。另外有研究人員采用17對(duì)SSR引物對(duì)來(lái)自中國(guó)及朝鮮的24份種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，該24份種質(zhì)的遺傳相似系數(shù)為0.62～0.95，平均值為0.6[39]。

運(yùn)用相關(guān)細(xì)胞分類學(xué)、分子標(biāo)記技術(shù)，探索中藥新的鑒別方法和黃精屬種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳關(guān)系與群體結(jié)構(gòu)分析，為黃精屬內(nèi)易混種群間提供較為準(zhǔn)確的鑒別方法，了解物種的種間及種內(nèi)群體間遺傳結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)分布和多態(tài)性水平，對(duì)物種起源、種源區(qū)劃、品種鑒定、良種選育、種質(zhì)資源的合理開(kāi)發(fā)及利用、就地保護(hù)和遷地保護(hù)物種種質(zhì)資源等具有十分重要的指導(dǎo)意義。

5? ?組織培養(yǎng)研究

有關(guān)黃精的組織培養(yǎng)研究較多，而在多倍體誘導(dǎo)方面的研究較少。已有研究表明，由于種子繁殖存在育苗周期長(zhǎng)、出苗率低等問(wèn)題，以往黃精屬植物繁殖以無(wú)性繁殖中的根狀莖繁殖為主。然而，該方法需種量大，而繁殖系數(shù)低。因此，人們嘗試探討其他的育苗方式，以解決生產(chǎn)上種苗緊張的問(wèn)題。

隨著組織培養(yǎng)技術(shù)的不斷完善，建立黃精組織再生體系，可為黃精種苗來(lái)源提供有效方法。同時(shí)還可為黃精屬植物種質(zhì)資源的保存及遺傳改良工作提供技術(shù)支撐。

張智慧等[40]對(duì)滇黃精組培及快繁技術(shù)研究得出，滇黃精種子萌發(fā)采用不附加任何激素的1/2 MS培養(yǎng)基較為適宜;MS+4.0 mg/L BA+0.2 mg/L NAA是根狀莖不定芽增殖的最優(yōu)培養(yǎng)基;而在MS+0.5 mg/L NAA+30 g/L蔗糖+6.5 g/L瓊脂培養(yǎng)基上生根效果較為良好。

農(nóng)艷豐等[41]對(duì)滇黃精不同外植體無(wú)菌體系的建立得出，75%酒精30 s+0.2%氯化汞15 min的處理組合是根狀莖芽點(diǎn)最好的滅菌方案，適宜的分化培養(yǎng)基為2.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA+0.5 mg/L 2，4-D;單純用0.1%氯化汞對(duì)嫩葉處理13 min便可取得最佳的滅菌效果，其污染率僅為18.7%;誘導(dǎo)培養(yǎng)基以0.5 mg/L 6-BA+1.0 mg/L NAA+3.0 mg/L 2，4-D的效果較好。以花藥為試驗(yàn)材料時(shí)，需在75%酒精20 s+0.1%氯化汞10 min的處理下進(jìn)行滅菌，以1.0 mg/L KT+3.0 mg/L 2，4-D 為最佳愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基。而氯化汞是黃精組織培養(yǎng)中常用的一種重金屬殺菌劑，能使雜菌中的蛋白質(zhì)變性、酶失活從而達(dá)到滅菌的效果[42-43]。

許麗萍等[44]對(duì)滇黃精根莖芽組織培養(yǎng)技術(shù)研究，先用75% CH3CH2OH消毒20 s，再用0.1% HgCl2 消毒10～15 min具有較好的消毒效果;在9—12月取材外植體萌發(fā)率最高;最好的增殖培養(yǎng)基：MS+1.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA+30 g/L蔗糖+5.8 g/L瓊脂粉;最好的生根培養(yǎng)基：1/2 MS+1.0 mg/L IBA+0.5 mg/L NAA+0.5 mg/L CA+30 g/L蔗糖+5.8 g/L瓊脂粉。

近年來(lái)，利用組織培養(yǎng)結(jié)合誘導(dǎo)劑，對(duì)藥用植物進(jìn)行遺傳改良，誘導(dǎo)其多倍體產(chǎn)生，越來(lái)越受到藥用植物育種工作者的重視，對(duì)滇黃精進(jìn)行多倍體育種，選育出具有有效成分含量高、產(chǎn)量高、抗性好等優(yōu)勢(shì)的多倍性材料，應(yīng)用前景廣闊，也是滇黃精遺傳育種的主要目標(biāo)性狀之一，可為滇黃精多倍體育種提供理論參考和實(shí)踐指導(dǎo)。

目前在滇黃精以至于黃精的多倍體誘導(dǎo)方面的研究報(bào)道較少，提高滇黃精的生物產(chǎn)量和藥材品質(zhì)，為滿足市場(chǎng)中中藥材的需求，加快研究尤為重要。張旺凡等[45]黃精多倍體誘導(dǎo)初報(bào)中，0.05%質(zhì)量濃度的秋水仙素處理48 h變異株，誘導(dǎo)率最高達(dá)18.7%;0.1%和0.15%濃度處理24 h的誘導(dǎo)率次之，為16.7%;0.1%濃度處理48 h變異率雖然只有16.2%，但其變異株倍性穩(wěn)定性較好，整倍率較高。

6? ?建議

目前，對(duì)滇黃精的研究還有很多不足之處，已有的研究主要集中在對(duì)其根狀莖化學(xué)成分和藥理作用方面，對(duì)其莖、葉化學(xué)成分研究、品種選育方面少有報(bào)道。隨著市場(chǎng)對(duì)滇黃精藥用需求的不斷擴(kuò)大，野生資源的滇黃精正面臨著私挖濫采的破壞，市場(chǎng)需求量越來(lái)越大，應(yīng)根據(jù)市場(chǎng)需求，增加莖、葉、種子各方面的研究;利用種群間的雜種優(yōu)勢(shì)，選出優(yōu)良的種質(zhì)資源進(jìn)行雜交育種，培育出優(yōu)良的品種，運(yùn)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)、基因編輯等基因工程相關(guān)的技術(shù)進(jìn)行品種改良。加大對(duì)滇黃精植物生理方面的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)、生理生化特性和栽培技術(shù)等方面的研究，生產(chǎn)出質(zhì)量?jī)?yōu)良的中藥材。

黃精是傳統(tǒng)補(bǔ)益植物，集藥用、食用、觀賞和保健于一體，開(kāi)發(fā)潛力巨大，市場(chǎng)前景廣闊，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。在黃精的3種原料植物中，以滇黃精的品質(zhì)最優(yōu)。在今后的相關(guān)研究中，應(yīng)對(duì)滇黃精進(jìn)行更全面、更系統(tǒng)的深入研究，加大對(duì)野生資源的保護(hù)和合理利用，讓資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)化為產(chǎn)業(yè)和行業(yè)優(yōu)勢(shì)，充分發(fā)揮我國(guó)相關(guān)藥用植物產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢(shì)，帶動(dòng)和促進(jìn)藥農(nóng)經(jīng)濟(jì)生活的進(jìn)一步提升。

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