三峽水庫(kù)和長(zhǎng)江中下游通江湖泊(洞庭湖和鄱陽(yáng)湖)草魚、鰱的孵化日期及早期生長(zhǎng)特征*

張文武，馬 琴，黎明政，張 晨，高 欣

(1:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072) (2:中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049) (3:南昌師范學(xué)院生物系，南昌 330032)

青魚(Mylopharyngodonpiceus)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobilis)是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)魚類，合稱為四大家魚，其養(yǎng)殖產(chǎn)量約占我國(guó)淡水養(yǎng)殖產(chǎn)量的約50%[1].

四大家魚是江湖洄游性魚類，產(chǎn)漂流性卵，產(chǎn)卵活動(dòng)發(fā)生在每年的4月下旬-7月上旬，成熟親魚在繁殖季節(jié)從通江湖泊或水庫(kù)洄游到河流干流產(chǎn)卵. 魚卵隨水漂流發(fā)育，幼魚進(jìn)入通江湖泊或水庫(kù)進(jìn)行生長(zhǎng)和發(fā)育. 四大家魚產(chǎn)卵需要一定的環(huán)境條件[2]. 黎明政[3]的研究結(jié)果顯示，四大家魚繁殖需要水溫達(dá)到18℃，水位日增量大于0.55 m/d. 王俊娜等[4]認(rèn)為家魚自然繁殖的漲水率為900～3100 m3/(s·d).

三峽水庫(kù)蓄水后，三峽水庫(kù)和長(zhǎng)江上游珍稀特有魚類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)形成了河-庫(kù)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，為四大家魚提供了廣闊的棲息地，近年來四大家魚在三峽水庫(kù)漁獲物中的重量百分比超過20%[5]，說明已經(jīng)形成了穩(wěn)定的種群. 由于修建堤壩、水閘，眾多長(zhǎng)江中下游湖泊與河流形成阻隔，洞庭湖和鄱陽(yáng)湖成為長(zhǎng)江四大家魚幼魚生長(zhǎng)發(fā)育的主要棲息地. 長(zhǎng)江上游的河庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)與長(zhǎng)江中下游通江湖泊的江湖生態(tài)系統(tǒng)有相似性也有差異. 本研究通過在三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖采集草魚和鰱幼魚，利用耳石鑒定日齡，了解長(zhǎng)江上游和中游草魚和鰱的繁殖現(xiàn)狀和早期生活史階段生長(zhǎng)特征，分析不同區(qū)域的差異，探討相應(yīng)的保護(hù)措施.

1 材料和方法

1.1 樣本采集

2017年7-8月，在三峽水庫(kù)豐都、萬(wàn)州江段及長(zhǎng)江中游通江湖泊洞庭湖岳陽(yáng)水域和鄱陽(yáng)湖星子水域(圖1)采集草魚、鰱的幼魚樣本. 在豐都和萬(wàn)州采用蝦籠，在岳陽(yáng)采用地籠、蝦籠和高網(wǎng)，在星子采用迷魂陣. 因?yàn)橛佐~棲息主要集中在沿岸帶的淺灘，因此收集的幼魚主要來自于設(shè)置在沿岸帶較淺水域的網(wǎng)具. 樣本逐一測(cè)量體長(zhǎng)(精確至1 mm)、體重(0.1 g)(表1). 摘取兩側(cè)微耳石，用乙醇清洗后風(fēng)干保存.

圖1 三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)、洞庭湖及鄱陽(yáng)湖草魚、鰱幼魚采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites of grass carp (Ctenopharyngodon idellus) and silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) juveniles in Three Gorges Reservoir, Lake Dongting and Lake Poyang

表1 草魚和鰱幼魚的采樣時(shí)間、地點(diǎn)和體長(zhǎng)

1.2 耳石磨片制備

將耳石凸面朝上，然后用熱熔膠包埋于載玻片上，凸面朝上[6]. 用3000#防水砂紙打磨，待耳石中心核暴露后改用8000#拋光紙拋光，直至耳石表面無劃痕. 翻轉(zhuǎn)耳石，使凹面朝上，重復(fù)上述打磨和拋光過程. 待耳石輪紋清晰可見時(shí)，用二甲苯進(jìn)行清洗，再用指甲油封片. 將封片置于光學(xué)顯微鏡下，在與之相連的電腦成像系統(tǒng)SPOT Insight CCD下對(duì)耳石輪紋進(jìn)行讀數(shù)和測(cè)量半徑，反復(fù)矯正兩次.

1.3 數(shù)據(jù)處理

草魚在孵化后第2天才形成第1個(gè)日輪[7]. 目前，還沒有研究證明鰱第1個(gè)日輪的形成時(shí)間，因此，本研究假設(shè)鰱第1年輪形成時(shí)間與草魚相同[8]. 在本研究中，耳石輪紋數(shù)加1為幼魚的日齡，采樣時(shí)間減去日齡為其孵化日期. 用R軟件進(jìn)行回歸分析及ANCOVA檢驗(yàn).

2 結(jié)果

2.1 孵化日期

圖2 草魚和鰱微耳石Fig.2 Lapillar otoliths of grass carp and silver carp

草魚和鰱幼魚的采樣情況見表1. 根據(jù)微耳石輪紋數(shù)(圖2)推算出豐都、萬(wàn)州江段草魚幼魚孵化日期為4月24日-5月25日，其中5月10-31日孵化的個(gè)體占總體的75%；鰱幼魚的孵化日期為4月10日-6月12日，其中5月10-31日孵化的個(gè)體約占總體的55%. 2017年8月8-15日洞庭湖采集的草魚幼魚的孵化日期為5月21日-6月26日，其中6月1-10日孵化的個(gè)體占總體的45%；鰱幼魚的孵化日期為5月25日-6月19日，分布在6月1-10日孵化的個(gè)體占總體的75%. 2017年7月28-30日鄱陽(yáng)湖采集的草魚幼魚的孵化日期為5月4日-5月28日，分布在5月10-31日孵化的個(gè)體占總體的79%；鰱幼魚的孵化日期為5月9日-6月12日，其中5月20日-6月10日孵化的個(gè)體占總體的90%(圖3).

圖3 2017年7-8月在三峽水庫(kù)、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖采集的草魚(A)和鰱(B)幼魚的孵化日期Fig.3 Hatch date of grass carp (A) and silver carp (B) juveniles sampled from the Three Gorges Reservoir, Lake Dongting and Lake Poyang during July and August 2017

2.2 體長(zhǎng)與體重、日齡的關(guān)系

魚類的體長(zhǎng)(BL)與體重(W)滿足關(guān)系式W=a·BLb，三峽庫(kù)區(qū)、鄱陽(yáng)湖和洞庭湖草魚、鰱的體長(zhǎng)與體重關(guān)系的相關(guān)系數(shù)由表2所示.b值為反映不同發(fā)育階段和生長(zhǎng)環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育的特征參數(shù)，當(dāng)b值為3時(shí)，為勻速生長(zhǎng)，大于或小于3時(shí)為異速生長(zhǎng)。三峽庫(kù)區(qū)、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖草魚、鰱的b值與3沒有顯著差異(P>0.05)，說明草魚、鰱均為等速生長(zhǎng)，體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能正常積累(表2). 三峽庫(kù)區(qū)、洞庭湖、鄱陽(yáng)湖的草魚和鰱幼魚的體長(zhǎng)與日齡呈顯著的線性關(guān)系(圖4). 三峽庫(kù)區(qū)、洞庭湖、鄱陽(yáng)湖草魚樣本的體長(zhǎng)增長(zhǎng)率分別為1.04、1.84和1.64 mm/d. 協(xié)方差分析結(jié)果顯示，洞庭湖和鄱陽(yáng)湖草魚幼魚的體長(zhǎng)增長(zhǎng)率均大于三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)，洞庭湖與三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)之間差異顯著(P<0.05)，鄱陽(yáng)湖與三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)之間則差異不顯著(P>0.05). 三峽庫(kù)區(qū)、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖鰱幼魚的體長(zhǎng)增長(zhǎng)率分別為1.10、2.87和1.96 mm/d. 洞庭湖和鄱陽(yáng)湖鰱幼魚的體長(zhǎng)增長(zhǎng)率均顯著大于三峽庫(kù)區(qū)(P<0.05)，洞庭湖與鄱陽(yáng)湖之間則差異不顯著(P>0.05).

表2 草魚和鰱幼魚體長(zhǎng)與體重的關(guān)系

圖4 三峽水庫(kù)、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖草魚和鰱幼魚的體長(zhǎng)與日齡的關(guān)系(A：三峽水庫(kù)草魚；B：洞庭湖草魚；C：鄱陽(yáng)湖草魚；D:三峽水庫(kù)鰱；E：洞庭湖鰱；F：鄱陽(yáng)湖鰱)Fig.4 The correlation between body length and daily age of grass carp and silver carp juveniles collected in Three Gorges Reservoir (TGR), Lake Dongting and Lake Poyang(A:grass carp in TGR; B: grass carp in Lake Dongting; C: grass carp in Lake Poyang; D: silver carp in TGR; E: silver carp in Lake Dongting; F: silver carp in Lake Poyang)

圖5 三峽水庫(kù)、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖草魚和鰱的微耳石半徑與日齡的關(guān)系(A：三峽水庫(kù)草魚；B：洞庭湖草魚；C：鄱陽(yáng)湖草魚；D:三峽水庫(kù)鰱；E：洞庭湖鰱；F：鄱陽(yáng)湖鰱)Fig.5 The correlation between otolith radius and daily age of grass carp and silver carp juveniles collected in Three Gorges Reservoir (TGR), Lake Dongting and Lake Poyang(A:grass carp in TGR; B: grass carp in Lake Dongting; C: grass carp in Lake Poyang; D: silver carp in TGR; E: silver carp in Lake Dongting; F: silver carp in Lake Poyang)

2.3 微耳石半徑與魚類生長(zhǎng)

回歸分析結(jié)果顯示，三峽庫(kù)區(qū)、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖的草魚和鰱幼魚微耳石半徑與日齡呈顯著線性關(guān)系(圖5). 三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖的草魚幼魚微耳石的沉積率分別為3.41、5.41和4.77 μm/d. 與三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)草魚幼魚的微耳石沉積率相比，洞庭湖草魚幼魚的微耳石沉積率顯著大于三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)(P<0.05)，但是鄱陽(yáng)湖與三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)相比沒有顯著差異(P>0.05). 三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖鰱幼魚的耳石沉積率分別為2.96、7.17和4.57 μm/d. 洞庭湖和鄱陽(yáng)湖鰱幼魚的微耳石沉積率均顯著大于三峽庫(kù)區(qū)鰱(P<0.05). 而洞庭湖與鄱陽(yáng)湖之間沒有顯著差異(P>0.05).

3 討論

3.1 繁殖時(shí)間的變化

結(jié)果顯示，三峽水庫(kù)蓄水之后，三峽大壩以上江段仍有四大家魚繁殖，繁殖時(shí)間與蓄水前相比沒有明顯差異[9-11]. 但是，三峽水庫(kù)蓄水對(duì)長(zhǎng)江中游干流江段草魚和鰱的繁殖時(shí)間有明顯的影響. 1960s和1980s，四大家魚卵苗出現(xiàn)在長(zhǎng)江中下游的時(shí)間為4-5月[2,12]. 三峽水庫(kù)蓄水后，長(zhǎng)江中游江段和洞庭湖四大家魚的首次繁殖日期推遲到5月中旬[13]. 本研究結(jié)果顯示，洞庭湖的草魚和鰱幼魚孵化時(shí)間為5月下旬，鄱陽(yáng)湖為5月上旬. 在洞庭湖調(diào)查到的草魚和鰱幼魚的孵化時(shí)間與以往的結(jié)果相比有所推遲，而鄱陽(yáng)湖沒有明顯變化. 洞庭湖的草魚和鰱幼魚主要來源于長(zhǎng)江干流岳陽(yáng)以上江段，棲息于東洞庭湖，而南洞庭湖較少[14]. 造成長(zhǎng)江中游干流四大家魚繁殖時(shí)間推遲的主要原因?yàn)椋喝龒{水庫(kù)蓄水之后，春季長(zhǎng)江中游水溫升高明顯滯后，水溫到達(dá)18℃的時(shí)間平均推遲了19天，導(dǎo)致長(zhǎng)江中游江段四大家魚產(chǎn)卵時(shí)間平均推遲了25天[15]. 鄱陽(yáng)湖的四大家魚幼魚來源長(zhǎng)江干流和贛江等支流. 贛江四大家魚繁殖時(shí)間從4月開始[16]. 在三峽大壩上游繁殖的四大家魚仔魚可以通過三峽大壩到達(dá)長(zhǎng)江中游[17]. 這些仔魚有可能順?biāo)鏖L(zhǎng)成至有主動(dòng)游泳能力的時(shí)候就可以進(jìn)入鄱陽(yáng)湖. 因此，在鄱陽(yáng)湖調(diào)查到的孵化時(shí)間在5月初的四大家魚可能是來源于三峽大壩以上江段或者贛江等支流.

3.2 幼魚生長(zhǎng)速度的差異

結(jié)果顯示，洞庭湖和鄱陽(yáng)湖草魚和鰱幼魚的體長(zhǎng)增長(zhǎng)率和耳石沉積率均大于三峽水庫(kù). 耳石生長(zhǎng)與魚體生長(zhǎng)呈顯著線性和指數(shù)相關(guān)[18-19]，在環(huán)境條件優(yōu)越時(shí)，魚體和耳石生長(zhǎng)速度會(huì)加快[19]. 餌料和溫度是影響魚類生長(zhǎng)的重要因素[20-21]. 草魚幼魚以搖蚊幼蟲、橈足類和無節(jié)幼體、藻類等為主要食物[22]. 鰱幼魚的食物主要包括浮游動(dòng)物、浮游植物、藻類、腐屑物[23]. 三峽水庫(kù)浮游動(dòng)物密度與大壩的距離呈負(fù)相關(guān)，春、夏季萬(wàn)州、涪陵等江段橈足類密度小于2 ind./L[24]. 洞庭湖浮游動(dòng)物的密度為3400～5000 ind./L[25]，鄱陽(yáng)湖子湖浮游動(dòng)物的密度為10551～73173 ind./L[26]，明顯高于三峽水庫(kù). 因此，洞庭湖和鄱陽(yáng)湖草魚和鰱幼魚的餌料更加豐富，更有利于幼魚生長(zhǎng)發(fā)育.

本研究結(jié)果顯示，洞庭湖草魚幼魚的體長(zhǎng)增長(zhǎng)率(1.84 mm/d)小于管興華等[6]的研究結(jié)果(3.54 mm/d)；鄱陽(yáng)湖草魚幼魚的體長(zhǎng)增長(zhǎng)率(1.64 mm/d)與李建軍等(1.43 mm/d)和朱其廣(1.70 mm/d)的研究結(jié)果相差不大，而鄱陽(yáng)湖鰱幼魚的體長(zhǎng)增長(zhǎng)率(1.96 mm/d)介于李建軍等(0.93 mm/d)和朱其廣(2.54 mm/d)的研究結(jié)果之間[27-28]. 造成生長(zhǎng)速度差異的主要原因有水溫、餌料生物豐度、棲息地和捕撈[29-32].

3.3 保護(hù)措施建議

洞庭湖和鄱陽(yáng)湖的過度捕撈現(xiàn)象還是十分嚴(yán)重[33]. 禁漁期之后，迷魂陣等非法的漁具漁法沒有得到有效的控制，對(duì)幼魚資源造成了巨大的破壞. 在鄱陽(yáng)湖，漁船的日均單船捕撈量可以達(dá)到數(shù)噸(中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所未發(fā)表數(shù)據(jù)). 在長(zhǎng)江中游放流了四大家魚親魚之后[34]，宜昌江段的四大家魚產(chǎn)卵規(guī)模明顯增加(中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所未發(fā)表數(shù)據(jù)). 這表明長(zhǎng)江中游魚類產(chǎn)卵規(guī)模小主要是因?yàn)榉敝秤H魚數(shù)量少. 過度捕撈是造成魚類種群的補(bǔ)充群體數(shù)量急劇減少的最主要原因之一. 為了消除過度捕撈的影響，恢復(fù)長(zhǎng)江魚類資源，長(zhǎng)江全面禁漁已經(jīng)逐步實(shí)施，2020年1月1日起保護(hù)區(qū)將實(shí)施禁捕，2021年長(zhǎng)江將全面禁漁.

從2011年開始，三峽水庫(kù)開始開展試驗(yàn)性生態(tài)調(diào)度，促進(jìn)三峽大壩下游四大家魚的自然繁殖活動(dòng). 高勇[35]報(bào)道生態(tài)調(diào)度期間長(zhǎng)江中游魚卵徑流量超過了總量的50%. 周雪等[36]的調(diào)查結(jié)果顯示，2013-2017年生態(tài)調(diào)度在6月下旬持續(xù)漲水4天及以上，流量增長(zhǎng)1600～2833 m3/(s·d)，會(huì)促使四大家魚集中繁殖. 已有研究結(jié)果顯示，生態(tài)調(diào)度能夠提供魚類繁殖所需要的水文條件，有利于魚類的繁殖活動(dòng). 俞立雄[37]認(rèn)為當(dāng)流量為15000～21300 m3/s時(shí)，長(zhǎng)江中游宜都和枝城四大家魚產(chǎn)卵場(chǎng)的適宜度面積較高，推薦作為三峽水庫(kù)生態(tài)調(diào)度的目標(biāo)流量. 但是，因?yàn)槭巧鷳B(tài)調(diào)度試驗(yàn)，因此2013-2017年每年僅開展1～3次調(diào)度，平均每次7.3天，每年14.6天，時(shí)間較短，能夠產(chǎn)生的效果也是有限的. 而且，目前的調(diào)度僅考慮到長(zhǎng)江中下游的流量變化. 三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)及上游江段也有包括四大家魚在內(nèi)的魚類產(chǎn)卵場(chǎng)[38-39]，三峽水庫(kù)調(diào)度造成的水位波動(dòng)也會(huì)影響庫(kù)區(qū)的產(chǎn)卵場(chǎng). 同時(shí)，金沙江梯級(jí)開發(fā)將進(jìn)一步影響長(zhǎng)江的水文情勢(shì)，長(zhǎng)江上游及中游的魚類繁殖也將受到進(jìn)一步的影響. 因此，建議制定三峽水庫(kù)及上游水庫(kù)群的聯(lián)合調(diào)度方案，開展聯(lián)合調(diào)度，滿足長(zhǎng)江魚類繁殖所需的水文條件.

長(zhǎng)江中下游的湖泊曾是幼魚生長(zhǎng)和發(fā)育的主要棲息地. 然而，現(xiàn)在長(zhǎng)江中下游的通江湖泊所剩無幾. 江湖阻隔造成了魚類棲息地減少，魚類多樣性急劇減少[40-41]. 2005年起，在湖北省的漲渡湖開展了江湖連通恢復(fù)工程，結(jié)果顯示，江湖連通后魚類種類增加，漁業(yè)產(chǎn)量增加[42]. 因此，建議保護(hù)和修復(fù)魚類棲息地，同時(shí)減少江湖阻隔，開展灌江納苗，增加幼魚的棲息地.

總體而言，為了保護(hù)和恢復(fù)長(zhǎng)江魚類資源，除了全面禁漁之外，還建議開展三峽水庫(kù)以及上游水庫(kù)的聯(lián)合調(diào)度，滿足長(zhǎng)江魚類的繁殖環(huán)境條件；保護(hù)和修復(fù)魚類棲息地；減少江湖阻隔；加大力度增殖放流珍稀特有魚類及重要經(jīng)濟(jì)魚類的親魚.

致謝：感謝劉煥章研究員對(duì)本論文的指導(dǎo)和修改，但勝國(guó)、翟東東、李文靜對(duì)樣本的采集，王健對(duì)鑒定耳石日輪提供的幫助.