水產(chǎn)品貯藏期間風(fēng)味劣變機(jī)理的研究進(jìn)展

尹一鳴，徐永霞*，張朝敏，李學(xué)鵬，李秋瑩，謝晶，勵(lì)建榮*

1(渤海大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧 錦州，121013) 2(上海海洋大學(xué) 食品學(xué)院，上海,201306)

我國(guó)是水產(chǎn)養(yǎng)殖和生產(chǎn)大國(guó)，水產(chǎn)品總產(chǎn)量連續(xù)多年位居世界第一，2018年全國(guó)水產(chǎn)品總產(chǎn)量為6 457.66萬t，比上一年增長(zhǎng)0.19%[1]。魚類等水產(chǎn)品中富含人體所需的蛋白質(zhì)、脂肪、維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，相對(duì)于哺乳動(dòng)物的肉質(zhì)更容易被人體吸收利用，且食用味道鮮美、風(fēng)味獨(dú)特，因此深受人們的喜愛。

水產(chǎn)品的風(fēng)味對(duì)其可接受性有著重要的影響。剛捕撈上來的魚類是沒有特殊氣味的，通常具有柔和、淺淡和令人愉快的風(fēng)味，但在死后貯藏過程中，隨著新鮮度的下降，水產(chǎn)品中揮發(fā)性物質(zhì)組成及含量發(fā)生變化，魚體特有的風(fēng)味變淡，開始出現(xiàn)不良?xì)馕?，腥臭味逐漸增強(qiáng)，感官上不可接受，品質(zhì)劣變。因此，深入探究魚類等水產(chǎn)品的風(fēng)味組成特征及貯藏期間風(fēng)味劣變機(jī)理，可為水產(chǎn)品貯藏期間風(fēng)味品質(zhì)調(diào)控、提高產(chǎn)品質(zhì)量提供理論依據(jù)。

1 水產(chǎn)品的風(fēng)味特征

新鮮水產(chǎn)品通常具有柔和、淺淡、令人愉快的風(fēng)味，魚類等新鮮水產(chǎn)品中的揮發(fā)性風(fēng)味成分主要包括醛、酮、醇、酸、酯和烴類化合物等。但魚肉在貯藏過程中逐漸發(fā)生腐敗變質(zhì)，氣味也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，主要是由于產(chǎn)生了揮發(fā)性含硫化合物、醛、酮、醇、酸類以及胺類化合物等，這些物質(zhì)共同作用會(huì)使魚肉產(chǎn)生酸臭味、發(fā)酵臭味、魚腥味、硫臭味等腐敗氣味[2]。

1.1 羰基化合物和醇類

新鮮魚的氣味通常是由揮發(fā)性羰基化合物和醇類引起的，這些化合物是通過特定的脂肪氧合酶作用于魚脂質(zhì)中的多不飽和脂肪酸衍生而來[3]，如己醛、(E)-2-壬烯醛、(E,Z)-2, 6-壬二烯醛、1-辛烯-3-酮、1,5-辛二烯-3-酮、1-辛烯-3-醇、1,5-辛二烯-3-醇等C6、C8和C9的醛、酮和醇類物質(zhì)，這些物質(zhì)能使新鮮魚產(chǎn)生令人愉快的清香、甜香和類植物香的氣味，但新鮮魚的氣味因?yàn)槠贩N不同而存在較大的差異[4-5]。

一般來說，羰基化合物對(duì)新鮮魚特有的氣味有較大的貢獻(xiàn)，如己醛主要表現(xiàn)為青草味、魚腥味，常與C8、C9的揮發(fā)性羰基化合物混合產(chǎn)生重疊的風(fēng)味效應(yīng)，C8揮發(fā)性醇和羰基化合物能產(chǎn)生特殊的類似植物的新鮮氣味[6]。(E)-2-己烯醛、(E)-2-辛烯醛、(Z)-4-庚烯醛、(E)-2-壬烯醛和(E)-2-癸烯醛等單烯醛類化合物閾值較低，呈現(xiàn)出果香、清香和明顯的脂肪香氣[7]。解萬翠等[8]對(duì)北極蝦蝦頭的揮發(fā)性成分進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其中含量較高的3,5-辛二烯-2-酮和3,3-辛二烯-2-酮等具有甜味、新鮮蘑菇風(fēng)味的物質(zhì)對(duì)蝦頭呈味有很大貢獻(xiàn)。飽和脂肪醇類物質(zhì)由于閾值一般都較高，對(duì)魚類等水產(chǎn)品的氣味貢獻(xiàn)不大，而不飽和醇類物質(zhì)閾值較低，通常表現(xiàn)為蘑菇味、金屬味，對(duì)水產(chǎn)品的氣味貢獻(xiàn)較大[9]。張青等[10]對(duì)鰱魚肉的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)進(jìn)行分析鑒定，認(rèn)為1-辛烯-3-醇和(Z)-2-戊烯-1-醇對(duì)鰱魚的風(fēng)味影響較大，其中1-辛烯-3-醇是亞油酸的氫過氧化物的降解產(chǎn)物，呈現(xiàn)鮮蘑菇氣味，(Z)-2-戊烯-1-醇則有青香、橡皮的氣味。

然而，隨著水產(chǎn)品貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)和新鮮度的下降，脂肪自動(dòng)氧化加劇，脂肪酸氧化分解產(chǎn)生的醛、酮、醇等小分子化合物在體內(nèi)不斷積累，最終使其產(chǎn)生哈喇味、酸臭味等不良風(fēng)味，其中ω-3多不飽和脂肪酸發(fā)生自動(dòng)氧化產(chǎn)生的羰基化合物對(duì)魚腥味有重要影響[11]。IGLESIAS等[12]研究了金頭鯛冷藏過程中的揮發(fā)性風(fēng)味變化，發(fā)現(xiàn)己醛、庚醛、辛醛、壬醛、2, 4-庚二烯醛、4-庚烯醛、2,4-己二烯醛、3,5-辛二烯-2-酮、2,3-戊二酮、2,6-壬二烯醛和2,4-癸二烯醛等羰基化合物在冷藏一段時(shí)間后含量明顯上升，且1-辛烯-3-醇、1-戊烯-3-醇和2-辛烯-1-醇等物質(zhì)含量也明顯升高，認(rèn)為它們可作為魚肉貯藏期間脂肪氧化的標(biāo)志性揮發(fā)化合物。MIYASAKI等[13]研究發(fā)現(xiàn)，己烯醛、辛烯醛、庚二烯醛、4-庚烯醛和2,4-己二烯醛等醛類化合物在竹莢魚和鮐魚冷藏期間含量迅速增加，由于此類揮發(fā)性羰基化合物的閾值較低，常被認(rèn)為是魚肉腐敗的特征揮發(fā)性標(biāo)志物。DUFLOS等[14]研究表明，2,3-丁二酮、3-羥基-2-丁酮、(Z)-4-庚烯醛、2,4-庚二烯醛和3-甲基丁醛可作為牙鱈腐敗的標(biāo)志物，正丁醇、乙醇、3-甲基-1-丁醇、2-甲基-1-丁醇等可作為鮭魚肉的腐敗標(biāo)志物。JIA等[15]研究發(fā)現(xiàn)，1-丙醇、2-己酮、2-丁酮、甲基異丁酮等可作為鰱魚在貯藏過程中的腐敗標(biāo)志物。

1.2 胺類物質(zhì)

氧化三甲胺是水產(chǎn)動(dòng)物中廣泛存在的一類含氮化合物，達(dá)到一定含量時(shí)具有呈味的效果，是魚貝類甜味的來源之一[16]。氧化三甲胺本身沒有氣味，但在內(nèi)源酶或微生物的作用下會(huì)分解產(chǎn)生三甲胺、二甲胺等胺類物質(zhì)。三甲胺和二甲胺的形成通常與水產(chǎn)品貯藏過程中因逐漸腐敗變質(zhì)而產(chǎn)生的氣味聯(lián)系在一起，其中三甲胺在新鮮水產(chǎn)品中基本不含有，其閾值很低，能增強(qiáng)魚腥氣味。單純的三甲胺僅有氨味和魚腥味，當(dāng)其和δ-氨基戊醛、六氫吡啶等化合物相互作用時(shí)會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的腥臭味[17]。此外，氨基酸在微生物酶的作用下進(jìn)一步發(fā)生脫羧反應(yīng)，會(huì)生成尸氨、腐胺以及組胺等物質(zhì)[18]。有些魚體中含有大量尿素，可與氧化三甲胺共同調(diào)節(jié)魚體滲透壓，在微生物作用下分解生成氨，使魚體產(chǎn)生強(qiáng)烈的氨臭味[16]。

1.3 酸類物質(zhì)

新鮮魚肉中檢測(cè)出醋酸、丙酸、丙酮酸、草酸、蘋果酸、琥珀酸、乳酸、檸檬酸等有機(jī)酸[16]，由于大多數(shù)酸類物質(zhì)閾值較低，且具有揮發(fā)性，因此使魚肉帶有輕微的酸味。其中甲酸、乙酸、丁酸、戊酸常被認(rèn)為是魚肉中揮發(fā)性酸類物質(zhì)的代表，當(dāng)魚肉中揮發(fā)性酸的含量超過25 mg/100g就會(huì)產(chǎn)生異味。WIERDA等[19]研究表明，鮭魚在儲(chǔ)藏過程中乙酸、丁酸、3-甲基丁酸和戊酸的含量顯著增加，進(jìn)一步闡明揮發(fā)性酸類物質(zhì)的增加與水產(chǎn)品腐敗變質(zhì)有極大的相關(guān)性。魚體中各種酸類物質(zhì)的增加在一定程度上促使了腐敗味的形成。MACé等[20]在探究微生物對(duì)魚肉腐敗作用時(shí)發(fā)現(xiàn)乙酸的生成對(duì)風(fēng)味變酸起著重要的作用。吳薇等[4]在魚肉特征氣味的研究中得出乙酸、丁酸、異丁酸、3-乙基-2-丁烯酸的增加會(huì)導(dǎo)致酸敗味的產(chǎn)生。綜上，水產(chǎn)品貯藏過程中，隨著新鮮度的下降，各種揮發(fā)性酸的含量顯著增加，主要是由于微生物的脫氨基酸作用產(chǎn)生的，也可能是通過脂肪酸分解物醛類物質(zhì)的酸化產(chǎn)生的。

1.4 含硫化合物

含硫化合物通常與腐敗變質(zhì)的海味聯(lián)系在一起，但一些含硫化合物同樣存在于新鮮水產(chǎn)品中，并在適宜濃度下可能會(huì)促進(jìn)新鮮水產(chǎn)品風(fēng)味的形成，含硫化合物的閾值和濃度對(duì)水產(chǎn)品的氣味特征有重要影響。因此，水產(chǎn)品在貯藏過程中，要根據(jù)揮發(fā)性硫化物的組成和含量來綜合判別其對(duì)水產(chǎn)品整體風(fēng)味的影響。研究表明，二甲基硫醚在較低濃度下產(chǎn)生令人愉快的類蟹香氣味，而在較高濃度時(shí)則具有硫磺味、異味[4]。新鮮鳙魚中檢出少量的甲基硫醇、二甲基硫醚和二甲基硫醇類物質(zhì)，鱈魚在貯藏過程中隨著新鮮度的下降，會(huì)產(chǎn)生二甲基硫醚、硫化氫和二乙基硫醚等硫化物，這些物質(zhì)具有和腐敗魚類似的氣味特征[21]。雜環(huán)硫化物被認(rèn)為是海洋甲殼類的重要揮發(fā)性成分，一般認(rèn)為是在加熱過程中由不飽和脂肪酸和含硫氨基酸相互作用而形成[22]。JIA等[15]研究發(fā)現(xiàn)二甲基硫醚、二甲基二硫醚可用于監(jiān)測(cè)白鰱魚新鮮度的變化情況。

1.5 烴類化合物及其他物質(zhì)

烴類化合物主要是由脂肪酸裂解生成，在新鮮和腐敗變質(zhì)的水產(chǎn)品中均有檢出，因其閾值較高，對(duì)水產(chǎn)品整體風(fēng)味的影響相對(duì)較小[23]。1,3-辛二烯具有蘑菇香和類腐殖質(zhì)香，在魚肉中被檢出[16]。溴苯酚是海產(chǎn)品特有的風(fēng)味物質(zhì)，在淡水魚中未檢出[24]。2,6-二溴苯酚會(huì)使蝦肉產(chǎn)生類似碘或碘仿的味道，二溴苯酚和2,4,6-三溴苯酚可以產(chǎn)生強(qiáng)烈的蝦類特有的風(fēng)味[25]。溴苯酚類物質(zhì)在水中的感官閾值很低，每升水中只要含有納克級(jí)的溴苯酚類物質(zhì)就可以產(chǎn)生非常明顯的感官刺激，其中2,6-二溴苯酚的感官閾值僅為0.5 ng/L[26]。水產(chǎn)品腐敗過程中產(chǎn)生的一些含量較少的揮發(fā)性物質(zhì)也會(huì)產(chǎn)生腐敗氣味，也可作為腐敗的指示物如SARNOSKI等[27]發(fā)現(xiàn)在蟹肉中檢出少量的乙苯、異丙基苯、苯乙烯、甲基丁酸和乙酸乙酯等物質(zhì)可作為腐敗的指示物。

2 風(fēng)味劣變機(jī)理探討

水產(chǎn)品腐敗主要有3個(gè)方面的原因：(1)微生物作用：水產(chǎn)品在捕撈、運(yùn)輸過程中極易被微生物污染，可通過魚鰓或通過體表黏液、魚鱗脫落部位等傷口侵入機(jī)體。微生物代謝產(chǎn)生的蛋白酶、酯酶等分解酶將水產(chǎn)品體內(nèi)的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)及糖類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解利用，使其腐敗并產(chǎn)生異味[28]。(2)酶的作用：魚類等水產(chǎn)品死后在內(nèi)源蛋白酶的作用下發(fā)生自溶，肌肉組織逐漸軟化并進(jìn)入腐敗階段，常伴隨次黃嘌呤、乳酸等不良風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)生[29]。(3)氧化作用：魚肉組織中富含的脂肪酸被氧化產(chǎn)生醛、酮、酸等小分子產(chǎn)物，并伴有令人難以接受的哈喇味產(chǎn)生[28]。由此可見，蛋白質(zhì)、脂質(zhì)的變化和微生物作用可能是導(dǎo)致魚類等水產(chǎn)品貯藏過程中風(fēng)味變化的主要原因。目前，對(duì)于水產(chǎn)品死后風(fēng)味變化的研究主要集中于對(duì)不同貯藏期魚肉風(fēng)味組成成分的對(duì)比分析，而關(guān)于風(fēng)味劣變機(jī)理的研究相對(duì)較少。

2.1 蛋白質(zhì)的變化對(duì)風(fēng)味的影響

蛋白質(zhì)是魚肉的主要組成部分，其中肌原纖維蛋白占60%～80%，肌漿蛋白占20%～25%，結(jié)締組織蛋白占3%～10%，對(duì)魚肉的品質(zhì)特性、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和加工性能具有決定性作用[30]。對(duì)于一些低脂魚類，貯藏過程中蛋白質(zhì)的變化對(duì)風(fēng)味的影響可能更為顯著。蛋白質(zhì)對(duì)水產(chǎn)品風(fēng)味的影響主要有兩方面，一是蛋白質(zhì)在內(nèi)源蛋白酶和微生物的共同作用下發(fā)生降解，生成醛、酮、酸、胺類、含硫類等小分子化合物，并在體內(nèi)不斷積累，最終使產(chǎn)品風(fēng)味劣變，感官上不可接受[31]；二是蛋白質(zhì)可以通過分子鍵與風(fēng)味物質(zhì)相結(jié)合，從而改變風(fēng)味組分的存在狀態(tài)[32]，進(jìn)而影響水產(chǎn)品貯藏期間的風(fēng)味感知和風(fēng)味品質(zhì)。

通常認(rèn)為，大多數(shù)水產(chǎn)品從新鮮到腐敗會(huì)經(jīng)歷僵直、自溶與腐敗3個(gè)階段。自溶過程主要表現(xiàn)為肌肉代謝和軟化，大分子蛋白質(zhì)降解為小分子多肽和氨基酸，其中組織蛋白酶B、L、D以及中性蛋白酶起主要作用[33-34]。水產(chǎn)品在低溫貯藏過程中，由于內(nèi)源酶的作用會(huì)導(dǎo)致肌肉蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生一系列小分子肽類、氨基酸等中間產(chǎn)物，同時(shí)，微生物的代謝產(chǎn)生了各種酶，肌肉蛋白質(zhì)及自溶作用的中間產(chǎn)物在這些酶的作用下發(fā)生脫羧和脫氨反應(yīng)，生成氨及胺類、醛、醇、酸和酯、硫醇、H2S以及吲哚等揮發(fā)性產(chǎn)物，使魚體產(chǎn)生令人不愉快的氣味和腥臭味[35]。游離氨基酸的分解與風(fēng)味變化密切相關(guān)，如組氨酸可降解生成組胺、賴氨酸生成尸氨、鳥氨酸生成腐胺。研究發(fā)現(xiàn)，冷藏鱈魚肌肉中游離的半胱氨酸和蛋氨酸經(jīng)微生物降解產(chǎn)生二甲基硫、硫化氫和甲基硫醇等揮發(fā)性硫化物，使鱈魚在腐敗末期產(chǎn)生硫化物異味[36]，而一些支鏈醛類如3-甲基丁醛、2-甲基丁醛、苯甲醛和苯乙醛可由亮氨酸、異亮氨酸和苯丙氨酸降解生成[26, 37]，其中3-甲基丁醛和苯乙醛已在魚肉腐敗過程中檢測(cè)出[11]。有些魚體內(nèi)還含有尿素，腐敗過程中在細(xì)菌產(chǎn)生的尿素酶作用下生成二氧化碳和氨，會(huì)產(chǎn)生明顯的氨臭味。由此可見，魚類等水產(chǎn)品貯藏期間的風(fēng)味品質(zhì)劣變與肌肉蛋白質(zhì)降解之間存在密切聯(lián)系。

風(fēng)味物質(zhì)與蛋白質(zhì)的相互作用一般是可逆的非共價(jià)相互作用，主要包括疏水相互作用、氫鍵及離子鍵等，風(fēng)味物質(zhì)擴(kuò)散到蛋白質(zhì)分子內(nèi)部，破壞蛋白間的疏水相互作用，使蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)失去穩(wěn)定性。此外，揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)也可與蛋白質(zhì)以不可逆的共價(jià)鍵結(jié)合，如醛與賴氨酸殘基側(cè)鏈的氨基、胺與羧基能共價(jià)結(jié)合，改變蛋白質(zhì)凈電荷，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子展開[38]。風(fēng)味物質(zhì)與蛋白質(zhì)之間的結(jié)合作用取決于風(fēng)味物質(zhì)與蛋白質(zhì)的自身特性以及外界因素的影響[39]。其中蛋白質(zhì)構(gòu)象的改變會(huì)顯著影響其風(fēng)味吸附特性，任何能使蛋白質(zhì)構(gòu)象改變的理化因素如溫度、pH等都會(huì)影響其與風(fēng)味成分的相互作用。水產(chǎn)品貯藏過程中由于微生物及氧化作用等使肌肉蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而影響其與風(fēng)味物質(zhì)之間的相互作用，進(jìn)而影響水產(chǎn)品的風(fēng)味感官及貯藏期間的風(fēng)味品質(zhì)。

2.2 脂質(zhì)的變化對(duì)風(fēng)味的影響

魚類貯藏過程中品質(zhì)下降、風(fēng)味劣變的另一個(gè)重要因素是脂質(zhì)的作用。脂質(zhì)可以經(jīng)過氧化水解反應(yīng)直接形成揮發(fā)性風(fēng)味化合物，其產(chǎn)物可與其他物質(zhì)進(jìn)一步反應(yīng)，也可以作為風(fēng)味物質(zhì)的溶劑或載體，降低風(fēng)味成分進(jìn)入其他相時(shí)的釋放速率，影響對(duì)風(fēng)味的感知程度[39-40]。魚類等水產(chǎn)品死后由于體內(nèi)的氧化平衡機(jī)制被打破，會(huì)引發(fā)脂質(zhì)的氧化水解，而這一過程受眾多因素的影響，如肌肉組織的破壞程度、脂肪酸組成、溫度、水分活度、金屬離子、內(nèi)源酶、氧氣、微生物等。有研究表明，脂肪氧合酶催化魚肉中脂肪酸氧化速度最快，并伴有強(qiáng)烈的魚腥味，被血紅蛋白催化氧化則產(chǎn)生哈喇味[9]。

脂質(zhì)的降解和氧化可以形成大量的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)，脂質(zhì)的次級(jí)氧化產(chǎn)物與水產(chǎn)品風(fēng)味聯(lián)系密切，如己醛、1-戊烯-3-酮、1-戊烯-3-醇、2,4-庚二烯醛和2,6-壬二烯醛等，但過度氧化會(huì)導(dǎo)致不良風(fēng)味的形成[41]。脂類物質(zhì)在發(fā)生氧化時(shí)，不同部位的脂質(zhì)氧化程度也不完全相同[32]。脂肪氧化可大致分為兩大類：酶促氧化(β-型氧化酸敗)和自然氧化。酶促氧化主要是由磷脂酶、脂酶及脂肪氧合酶所引發(fā)的，分別作用于磷脂和三?；视停尫懦鲇坞x的脂肪酸，脂肪酸經(jīng)氧化后生成大量揮發(fā)性的羰基化合物、醇、烷烴等氧化產(chǎn)物，賦予魚肉不同的風(fēng)味[42]。脂肪的自然氧化主要發(fā)生在不飽和脂肪酸的氧化過程中[43-44]，魚類肌肉組織中含有大量的飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸，尤其是多不飽和脂肪酸的含量豐富。多不飽和脂肪酸中的雙鍵與羥基自由基等反應(yīng)生成氫過氧化物，氫過氧化物繼續(xù)降解生成醛、酮、酸、內(nèi)酯、脂肪烴等多種小分子化合物，形成不同的風(fēng)味[40]。KAWABE等[45]研究發(fā)現(xiàn)牡蠣在貯藏過程產(chǎn)生2-戊醇、1-戊醇和己醛等物質(zhì)，可能來自于脂肪氧合酶對(duì)多不飽和脂肪酸的氧化降解產(chǎn)生。綜上，由脂肪氧合酶作用產(chǎn)生的C6、C8和C9的揮發(fā)性羰基類和醇類物質(zhì)起初可以提供新鮮魚的令人愉快的芳香和風(fēng)味特征，但貯藏過程中因脂肪過度氧化則會(huì)產(chǎn)生不良風(fēng)味。

2.3 微生物作用對(duì)風(fēng)味的影響

健康鮮活的水產(chǎn)品體內(nèi)是無菌的，而水產(chǎn)品死后，體表或外界的微生物會(huì)通過腮等呼吸器官或表皮破損處進(jìn)入機(jī)體組織。微生物作用是導(dǎo)致水產(chǎn)品貯藏期間新鮮度下降和品質(zhì)劣變的主要原因。水產(chǎn)品死后，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，微生物的生長(zhǎng)和代謝作用也逐漸活躍，尤其是一些優(yōu)勢(shì)腐敗菌(specific spoilage organism，SSO)通過代謝作用產(chǎn)生各種蛋白酶、酯酶，進(jìn)一步分解魚體內(nèi)的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分使其發(fā)生腐敗變質(zhì)，逐漸生成醛、酮、胺類、硫化物等揮發(fā)性物質(zhì)，并在體內(nèi)不斷積累，從而產(chǎn)生令人不愉快的氣味和腐臭味。

海水魚中的SSO以腐敗希瓦氏菌(Shewanellaputrifaciens)、假單胞菌(Pseudomonasspp.)為主，而經(jīng)過氣調(diào)或真空包裝的水產(chǎn)品中SSO主要是乳酸菌(Lactobacillus)、腸桿菌(Enterobacteriaceae)和磷發(fā)光桿菌(Photobacteriumphosphoreum)[46]。SSO是引起魚類腐敗的主要因素，且其致腐性受細(xì)菌群體感應(yīng)(quorum sensing，QS)的調(diào)控。特定腐敗菌代謝產(chǎn)生的胞外蛋白酶是加速水產(chǎn)品腐敗變質(zhì)的重要因素，微生物能進(jìn)一步分解利用胞外蛋白酶水解蛋白質(zhì)所生成的小分子多肽和氨基酸，從而促進(jìn)水產(chǎn)品的腐敗。葛靜慧等[47]利用即食海參中H-3菌株的QS活性，用AHLs信號(hào)分子降解酶成功阻斷了其蛋白酶的產(chǎn)生，從而證明QS系統(tǒng)對(duì)蛋白酶分泌的調(diào)控作用。假單胞菌和腐敗希瓦氏菌因其具有分泌嗜鐵素的能力，能夠競(jìng)爭(zhēng)獲得魚肉中的鐵元素而優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)。崔方超等[48]探究發(fā)現(xiàn)添加外源信號(hào)分子AHLs可明顯促進(jìn)大菱鲆源熒光假單胞菌菌株嗜鐵素的分泌。因此，QS可以通過調(diào)控生物膜、胞外蛋白酶、嗜鐵素等致腐因子的表達(dá)，進(jìn)而影響水產(chǎn)品的腐敗變質(zhì)[28]。

國(guó)外有學(xué)者探討了鮭魚和蝦貯藏過程中腐敗菌的腐敗能力和特點(diǎn)，以感官、理化、腐敗菌的生長(zhǎng)和分解產(chǎn)物等為指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)煙熏鮭魚貯藏期間酸臭味、刺激性氣味的形成與熱死環(huán)絲菌分解代謝產(chǎn)生的2-己酮和2-庚酮密切相關(guān)[49]；熱帶蝦在氣調(diào)貯藏期間腐敗產(chǎn)生的特征氣味與3-甲基-1-丁醛、2,3-丁二酮、2,3-庚二酮等物質(zhì)的生成有很大關(guān)系；煮熟的去皮蝦肉冷藏期間感官品質(zhì)的劣變與熱死環(huán)絲菌作用產(chǎn)生的2，3-丁二酮，環(huán)戊醇、3-甲基-1-丁醇、3-甲基-1-丁醛和2-甲基-1-丁醛等密切相關(guān)，而總揮發(fā)性鹽基氮和三甲胺不適合作為熱死環(huán)絲菌腐敗能力的評(píng)價(jià)指標(biāo)[50]。JIA等[15]還證實(shí)了白鰱魚肉在貯藏時(shí)，由于嗜冷菌和腐敗希瓦氏菌的作用下分別產(chǎn)生了酮類(尤其是C7～C9酮類)和硫類化合物。

3 展望

風(fēng)味是評(píng)價(jià)水產(chǎn)品品質(zhì)的重要指標(biāo)，直接影響產(chǎn)品的食用價(jià)值和可接受性。魚類等水產(chǎn)品貯藏和腐敗過程中會(huì)引起氣味特征的改變，揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)可作為判定其新鮮度品質(zhì)的重要指標(biāo)。但人們對(duì)基于揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)評(píng)價(jià)水產(chǎn)品品質(zhì)的認(rèn)識(shí)仍比較有限，對(duì)魚肉貯藏過程中風(fēng)味劣變機(jī)制的認(rèn)識(shí)也比較有限。因此，深入研究水產(chǎn)品貯藏過程中風(fēng)味特征的變化、影響因素及劣變機(jī)制，可為魚類等水產(chǎn)品品質(zhì)調(diào)控提供新的理論依據(jù)，對(duì)豐富水產(chǎn)品貯藏保鮮的基礎(chǔ)理論具有重要意義。