多倍體植物自交不親和性研究進(jìn)展

唐碧瑜　黨江波　夏清清　崔璐璐　趙科科　李春秀　梁國魯　向素瓊

摘? ?要? ?植物自交不親和性是生殖過程中的重要現(xiàn)象，自發(fā)現(xiàn)以來一直是有性植物研究的熱點(diǎn)。介紹植物多倍化后的自交不親和性的變化，分析了植物多倍化后自交不親和變化機(jī)理主要有競爭互作導(dǎo)致自交不親和崩潰、異等位基因?qū)е伦越徊挥H和崩潰、轉(zhuǎn)座子引起的自交不親和改變，還有其他影響因素如無融合生殖、近交衰退、花粉管長度、花粉量等，并對自交不親和性今后的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞? ?有性植物;自交不親和性;多倍體

中圖分類號：S335.1? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.7.012

植物自交不親和性（Self-incompatibility，SI）與自交親和性（Self-compatibility，SC）相對應(yīng)，常見于雌雄同株的開花植物，是植物在受精過程中特異性地識別并拒絕自花或親緣關(guān)系很近的花粉的一種遺傳機(jī)制，是物種進(jìn)化的結(jié)果[1]。它是一個(gè)古老的遺傳性狀，19世紀(jì)中葉偉大的生物學(xué)家達(dá)爾文就對顯花植物的自交不親和性進(jìn)行了描述[2]。早在1921年P(guān)rell肯定了自交不親和性是由遺傳因素決定的，并且自交不親和存在著多種復(fù)雜的遺傳機(jī)制[3]。植物自交不親和性一般是由S位點(diǎn)（S-locus）調(diào)控導(dǎo)致的，通常單個(gè)S位點(diǎn)具有多個(gè)等位基因[4-5]。自交不親和有自我/非自我識別兩個(gè)系統(tǒng)，這兩個(gè)系統(tǒng)由S位點(diǎn)控制，當(dāng)花粉和雌蕊表達(dá)相同的S等位基因時(shí)，就會觸發(fā)自交不親和反應(yīng)。自交不親和性也已被證明是由許多不同的分子機(jī)制調(diào)節(jié)的，這表明有許多獨(dú)立的起源[6]。不同的物種有不同的S基因，比如茄科（Solanaceae）[7]、薔薇科（Rosaceae）[8]等主要由S-RNase和SFB/SLF調(diào)控，十字花科（Brassicaceae）[9]主要由SLG、SRK、SCR/SP11調(diào)控，而罌粟科（Papaveraceae）[10]主要是由PrsS、PrpS調(diào)控。之所以說自交不親和的遺傳機(jī)制復(fù)雜，是因?yàn)樽越徊挥H和性不單單是由S位點(diǎn)調(diào)控，還有非S位點(diǎn)蛋白共同互作調(diào)控，比如十字花科的MLPK[11]、ARCl[12]、Exo70A1[13]、THL1/2[14]、SLR1/SLR2[15]、MOD-MIP[16]等，薔薇科、茄科等有HT-B[17]、SCF（SKP1-Cullin1-F-box-Rbx1） [18]等。

植物自交不親和會導(dǎo)致果實(shí)少籽，對于果樹和收獲果實(shí)的蔬菜等生產(chǎn)具有良好的價(jià)值，但某些植物需要克服自交不親和性以獲得種子資源用于繁殖，因此自交不親和對物種的進(jìn)化穩(wěn)定和植物生產(chǎn)是有利有弊的。自然界存在大量多倍體植物，據(jù)統(tǒng)計(jì)，被子植物中約有70%高等植物是多倍體。隨著人工染色體加倍技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)已培育出很多人工多倍體植物[19]。自交不親和性作為有性植物生殖過程中的重要特性，20世紀(jì)末就有很多學(xué)者在研究植物不同倍性的自交不親和性，如茄屬[20]、矮牽牛屬[21]等。多倍體植物由于染色體數(shù)目不同于二倍體，基因的劑量也不同，其自交不親和特性也會發(fā)生變化。本文對多倍體植物自交親和性程度變化和機(jī)理的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為相關(guān)研究提供參考。

1 植物多倍體化后自交不親和性變化

植物多倍體化后自交不親和性的變化主要表現(xiàn)為其自交不親和程度降低或增強(qiáng)。有人發(fā)現(xiàn)多倍化破壞了許多物種的自交不親和性[22]。甘藍(lán)是孢子體自交不親和的十字花科植物，軒淑欣[23]發(fā)現(xiàn)四倍體甘藍(lán)自交親和系數(shù)高于二倍體甘藍(lán)，研究認(rèn)為導(dǎo)致多倍體自交不親和程度降低的原因可能受SLG和SRK基因的劑量增加而導(dǎo)致了其表達(dá)活性的降低，從而使甘藍(lán)四倍體的自交不親和性程度降低。二倍體的白菜（Brassica rapa）（AA，2n=20）、甘藍(lán)（Brassica oleracea）（CC，2n=18）和黑芥（Brassica nigra）（BB，2n=16）是自交不親和的，但3個(gè)異源四倍體的甘藍(lán)型油菜（Brassica napus）（AACC，2n=38）、埃塞俄比亞芥菜（Brassica carinata）（BBCC，2n=34）和芥菜（Brassica juncea）（AABB，2n=36）是自交親和的，自交親和性程度的變化與它們基因組關(guān)系密切[24]。同時(shí)，Brittany等[25]在擬南芥中發(fā)現(xiàn)多倍體及物種洲際擴(kuò)散會導(dǎo)致自交親和，由于雜合同源四倍體將產(chǎn)生雜合等位基因和同源等位基因花粉的混合物，自交不親和性降低。在殖民地種群中發(fā)現(xiàn)富集自交親和個(gè)體，似乎介導(dǎo)了其他洲的自交親和品種。這可以通過全基因組加倍和物種洲際擴(kuò)散來預(yù)測自交不親和性的改變機(jī)理。Robertson[26]證明了茄科的倍性影響其自交親和性，多倍體會導(dǎo)致自交不親和崩潰。但也有茄屬卻有不同的變化，2007年李樹賢等[27]發(fā)現(xiàn)同源四倍體茄子自交不親和程度變強(qiáng)，但與S基因及S-RNase的累積無關(guān)。當(dāng)然也不是所有多倍化后自交不親和程度都會改變，比如薇甘菊二倍體和同源四倍體之間沒有觀察到明顯自交不親和程度差異[28]。

2 植物多倍化后自交不親和變化機(jī)理

目前，根據(jù)大數(shù)據(jù)分析，70%自交不親和的二倍體植物多倍化后自交親和程度發(fā)生改變，同源多倍體和異源多倍體的自交不親和性的改變通常與配子體自交不親和性崩潰有關(guān)，多倍體特別是四倍體中的配子體自交不親和性崩潰是眾所周知的現(xiàn)象[29]。Mable等[30]提出自交不親和等位基因的獨(dú)立分離遵循基于四體遺傳模型的孟德爾模式，并且很少有證據(jù)表明在多個(gè)拷貝中發(fā)現(xiàn)等位基因的劑量效應(yīng)，雖然表明某些遺傳背景中可能是由于修飾位點(diǎn)的影響，但改變了顯性復(fù)雜的位點(diǎn)在多倍化后沒有經(jīng)歷過多的修飾。植物多倍化后自交不親和程度降低可能是由于競爭互作導(dǎo)致，也可能是由于異等位基因?qū)е碌淖越徊挥H和崩潰[31]（見圖1），這兩個(gè)模型普遍存在于配子體自交不親和植物中。S單倍型被用來描述S位點(diǎn)的變異，而等位基因被用來描述S位點(diǎn)基因的變異[32]。

2.1 競爭互作導(dǎo)致自交不親和崩潰

競爭互作是由單個(gè)花粉管中存在兩個(gè)不同功能的花粉S基因引起的花粉部分突變，如圖1（A）。茄科和車前科都是單個(gè)花粉粒具有兩個(gè)S以上的基因型，多倍化導(dǎo)致配子體自交不親和（GSI）的改變。已知多倍體茄科和車前科GSI的改變是由競爭互作引起的，如圖1（A），如果花柱中存在同源S-RNase，則包含相同S等位基因的花粉粒不能穿柱，而包含兩個(gè)不同S等位基因的花粉?？梢源┲鵞21]。在茄科植物中，異等位花粉具有親和性，因此多倍體可以很容易從SI向SC的轉(zhuǎn)化。蘋果亞科如蘋果屬和梨屬也存在競爭互作模式，Lewis&Modlibowska[33]用蘋果亞科的二倍體植株中未分離的二倍體花粉和二倍體植株的同源四倍體花粉都證明競爭互作導(dǎo)致SI變成SC，由于櫻桃屬和薔薇科亞科的S位點(diǎn)結(jié)構(gòu)不同，因此蘋果屬和梨屬植物很可能存在與櫻桃屬不同的競爭互作[34-35]。櫻桃屬與茄科、車前科不同，多倍體并不直接導(dǎo)致SC，將在下文仔細(xì)敘述櫻桃屬的內(nèi)部競爭機(jī)制。

2.2 異等位基因?qū)е伦越徊挥H和崩潰

異等位基因是單個(gè)花粉管中存在兩個(gè)或兩個(gè)以上非功能性S基因的花粉引起的花粉部分突變，如圖1（B）。櫻桃屬的種間雜交對研究植物多倍體化后自交不親和性提供了諸多思路。櫻桃屬多數(shù)是非自我識別的自交不親和系統(tǒng)，SI由具有多個(gè)S等位基因的單個(gè)S位點(diǎn)控制。每個(gè)S等位基因都攜帶雌雄特異性決定因素（S決定因子），這些S決定因子之間的相互作用能夠區(qū)分自我/非自我系統(tǒng)[36]。學(xué)者推測櫻桃屬的SI識別機(jī)制可能不同于薔薇科、蘋果亞科、茄科和車前科中的機(jī)制。不同的識別機(jī)制可能是櫻桃屬非功能性S基因積累導(dǎo)致自交不親和原因之一，這就容易導(dǎo)致從SI到SC的轉(zhuǎn)變[33-35]。

酸櫻桃是由二倍體甜櫻桃和四倍體‘ground櫻桃（Prunus fruticosa Pall）雜交產(chǎn)生的四倍體物種，像甜櫻桃一樣，酸櫻桃表現(xiàn)出基于S-RNase的GSI系統(tǒng)，但是天然酸櫻桃包括SI和SC類型，表明多倍體本身不會導(dǎo)致SI的分解[37]。一系列遺傳和分子研究表明，酸櫻桃是異等位基因?qū)е伦越徊挥H和系統(tǒng)崩潰，酸櫻桃中SI的基因型依賴性損失是由非功能性S基因的積累引起的[38-39]，在酸櫻桃2x花粉中存在兩個(gè)非功能性S基因，使得其呈現(xiàn)自交親和的現(xiàn)象[37]。Hauck[38]開發(fā)和驗(yàn)證了一個(gè)模型，證實(shí)了酸櫻桃中的SC是花粉中存在兩個(gè)或兩個(gè)以上非功能性S單倍型引起的，因此酸櫻桃是異等位花粉導(dǎo)致SC，如圖1（B）。雖然中國櫻桃和酸櫻桃都有自交親和材料，但中國櫻桃與酸櫻桃不同，Huang等[40]得出異穗花粉的競爭互作造成中國櫻桃自交親和，與異等位基因的花粉無關(guān)。蕓薹屬和擬南芥含有非功能性S單倍型，這些單倍型含有編碼表現(xiàn)出缺失或重排的非功能等位基因SRK或SCR[41-43]。

2.3 轉(zhuǎn)座子引起的自交不親和改變

除競爭互作和異等位基因?qū)е伦越徊挥H和崩潰以外，有研究表明轉(zhuǎn)座子的移動也會導(dǎo)致多倍體自交不親和變?yōu)橛H和。如甘藍(lán)型油菜從SI到SC的交配系統(tǒng)轉(zhuǎn)變是由插入在BnSP11-1基因啟動子中的一個(gè)類Helitron轉(zhuǎn)座子引起的，Helitron轉(zhuǎn)座子的移動導(dǎo)致多倍體甘藍(lán)型油菜的交配系統(tǒng)從SI轉(zhuǎn)變?yōu)镾C，結(jié)果提供了轉(zhuǎn)座子在多倍體物種進(jìn)化中起關(guān)鍵作用的證據(jù)[24]。各種轉(zhuǎn)錄因子、轉(zhuǎn)座子、啟動子等都有可能影響自交不親和，無論在二倍體還是在多倍體中都需要探索。

3 影響多倍體自交不親和程度改變的其他因素

多倍體自交不親和的改變一般與S位點(diǎn)有關(guān)，但也有很多其他因素會導(dǎo)致自交不親和試驗(yàn)的不嚴(yán)謹(jǐn)，比如無融合生殖、近交衰退、花粉管長度、花粉量等其他原因。無融合生殖經(jīng)常與多倍體相關(guān)，四倍體幾乎都是通過有性繁殖形成種子，而五倍體到八倍體普遍先發(fā)生無融合生殖[44]。三倍體花楸發(fā)生無融合生殖，其中存在自交不親和現(xiàn)象，所以發(fā)生種間異花授粉，從而通過有性雜交并促進(jìn)物種的多樣化和進(jìn)化[45]。二倍體蘋果是自交不親和品種，同源四倍體蘋果是自交親和材料與二倍體蘋果自交親和的突變體材料雜交，自交親和程度降低，可能是由蘋果同源四倍體花粉管更長、花粉量較少的原因?qū)е耓39]。

近交衰退，指的是近親繁殖的有害影響，由于稀有的、隱性的、有害的等位基因增加，通過近交而得到純合子，也可能導(dǎo)致自交后種子缺乏[28];有研究證明很難區(qū)分近交衰退和晚期自交不親和性[46];異葉菊的二倍體和同源四倍體的自交結(jié)籽率低的原因也是在這兩者之間[47]。

因此，無融合生殖、近交衰退、花粉管長度、花粉量等其他原因都會影響植物多倍化后的自交不親和性程度。

4 展望

目前，由于多數(shù)植物沒有完成全基因組測序，積極發(fā)掘和創(chuàng)造多個(gè)屬及其近緣植物的自交親和基因資源，了解自交親和性的遺傳規(guī)律，進(jìn)而通過多種途徑在自交不親和材料中獲得自交親和性較強(qiáng)的植物材料，有助于人們對自交不親和分子機(jī)理的深入研究，進(jìn)一步應(yīng)用和操控植物的自交不親和性，從而讓此特性更好地用于生產(chǎn)和育種實(shí)踐。植物中存在諸多多倍體，自交不親和材料的染色體加倍后的多倍體材料同樣能為研究自交不親和提供良好的試材，但是基因組加倍后基因重組、基因冗余、堿基缺失等都可能使基因表型及性狀改變。原本自交不親和的二倍體材料，基因組加倍后表現(xiàn)出自交親和性，其分子機(jī)制大相徑庭，比如四倍體酸櫻桃和四倍體中國櫻桃都是自交親和品種，但中國櫻桃的自交親和性是因?yàn)镾位點(diǎn)競爭互作導(dǎo)致，酸櫻桃的自交親和性則與S位點(diǎn)無關(guān)[40]。部分多倍體材料能克服遠(yuǎn)緣雜交，培育出具有優(yōu)良性狀的材料，如Brennan和Hiscock[48]在孢子體自交不親和的菊科中用二倍體自交不親和品種Senecio squalidus和四倍體自交親和品種Senecio vulgaris雜交得出自交親和的六倍體品種Senecio cambrensis，得出利用異源雜交得到理想親本基因組和染色體表達(dá)的不同能解決自交不親和的問題。因此，多倍體材料可為科研育種和繁殖方式創(chuàng)新提供基礎(chǔ)材料。植物通過長時(shí)間進(jìn)化而來的自交不親和特性要得到清晰準(zhǔn)確地揭示，需要更多新技術(shù)、新材料與新思維等的共同作用來逐步明晰，如Ye等[49]利用CRISPR/Cas9基因組編輯技術(shù)對同源四倍體馬鈴薯Sli基因進(jìn)行了定點(diǎn)突變，克服馬鈴薯自交不親和，培育出自交親和的二倍體馬鈴薯，用二倍體雜交種替代同源四倍體，并用實(shí)生種子替代薯塊繁殖，對馬鈴薯的育種和繁殖方式進(jìn)行了顛覆性創(chuàng)新。如果在二倍體與多倍體（尤其四倍體）間自交不親和性可以自如轉(zhuǎn)換，則自交不親和特性就可以更好地被利用來為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)，而解析染色體組成更為復(fù)雜的多倍體的自交親和性如何改變就顯得有特別重要的意義。

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（責(zé)任編輯：易? 婧）

收稿日期：2019-12-02

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31272138）;重慶市社會民生科技創(chuàng)新項(xiàng)目（cstc2016shmszx12080003）。

作者簡介：唐碧瑜（1995—），女，重慶涪陵人，西南大學(xué)園藝園林學(xué)院細(xì)胞生物學(xué)2017級在讀碩士研究生，研究方向?yàn)榧?xì)胞遺傳。

E-mail： tangby8023@163.com。

※為通信作者，E-mail： xiangsq@swu.edu.cn。