廣東省常規(guī)水稻品種稻瘟病抗性研究與分析

鐘春燕，孟 醒，王茂輝，任 勇，鄧沛飛，陳志強(qiáng)

（1.肇慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，廣東 肇慶 526070；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家植物航天育種工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642）

【研究意義】水稻是最重要的糧食作物之一，中國是世界上最大的水稻生產(chǎn)國和稻米消費(fèi)國，而稻瘟病是水稻生產(chǎn)上最主要的病害［1］，是由Magnaporthe oryzae引起的水稻真菌病害。稻瘟病地理分布極其廣泛，世界上有水稻種植的區(qū)域，都有稻瘟病的發(fā)生，每年給世界糧食生產(chǎn)帶來嚴(yán)重?fù)p失［2］。近年來廣東省審定通過的水稻品種比較多，但部分品種審定后種植面積小，應(yīng)用范圍窄。本研究通過分析近5年來廣東常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻品種區(qū)域試驗(yàn)的數(shù)據(jù)，對(duì)參試品種抗稻瘟病和抗源進(jìn)行分析，試圖探索上述存在的問題，為科學(xué)評(píng)價(jià)品種以及品種的應(yīng)用提供有意義的建議?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】20世紀(jì)90年代以來，我國稻瘟病年發(fā)生面積平均在380 萬hm2以上，因稻瘟病而造成的稻谷損失達(dá)數(shù)億公斤［3］。由于稻瘟病菌小種的遺傳復(fù)雜性及易變性，推廣品種稻瘟病的抗性周期短成為水稻生產(chǎn)的主要障礙［4］。目前，在我國稻瘟病與紋枯病、稻曲病并稱為水稻三大病害。我國南北稻區(qū)每年均受到不同程度的稻瘟病危害，流行年份重病區(qū)普遍減產(chǎn)10%～20%，重度地區(qū)減產(chǎn)達(dá)到40%～50%，局部田塊甚至失收［5］。我國在審定推廣水稻新品種時(shí)，除了強(qiáng)調(diào)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)外，品種稻瘟病抗性鑒定是不可或缺的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。因此，水稻抗稻瘟病機(jī)理的研究和新品種創(chuàng)制，對(duì)于增加水稻產(chǎn)量，減少農(nóng)藥施用，培育廣適性水稻品種具有重要意義。

【本研究切入點(diǎn)】抗稻瘟病水稻種質(zhì)資源的發(fā)掘利用和新材料的創(chuàng)制創(chuàng)新利用是選育優(yōu)良抗病性水稻新品種的重要基礎(chǔ)［6］。近年來廣東省在優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻的選育上成效顯著，先后育成并審定通過了一大批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的新品種。但由于水稻品種類型的多樣性和表現(xiàn)的復(fù)雜性，如何科學(xué)、合理和準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)品種的優(yōu)良種性是面臨的一個(gè)現(xiàn)實(shí)問題。本研究利用2011—2015年廣東省常規(guī)水稻品種區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)，對(duì)參加區(qū)域試驗(yàn)的水稻品種抗稻瘟病鑒定結(jié)果和抗源進(jìn)行分析，進(jìn)一步探究抗源親本在品種選育中的利用?！緮M解決的關(guān)鍵問題】廣東省在常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻選育上成效顯著，先后育成并審定通過了一大批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的新品種。實(shí)踐證明，通過品種區(qū)域試驗(yàn)和審定不但可以鑒定和評(píng)價(jià)新品種，明確新品種的適宜種植范圍，加快其在適宜區(qū)域推廣，而且可以限制不良品種的亂引、亂推，避免給生產(chǎn)造成重大損失。通過對(duì)廣東省5年的常規(guī)水稻品種區(qū)域試驗(yàn)抗稻瘟病品種的抗性和抗源分析，進(jìn)一步剖析廣東省稻瘟病抗性品種的選育及抗稻瘟病種資源的利用，為各育種單位和育種家提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

分析數(shù)據(jù)來源于廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，為2011—2015年5年10季共149個(gè)參加區(qū)試并通過廣東省審定或獲得品種權(quán)的常規(guī)稻品種，其中早季85個(gè)品種，晚季64個(gè)品種，參試品種種子由各選育單位直接提供給試驗(yàn)點(diǎn)。參試品種按生育期分組，每組設(shè)一個(gè)對(duì)照種。2011—2015年早季設(shè)中遲熟組、遲熟組，2011—2015年晚季設(shè)中熟組、遲熟組。試驗(yàn)點(diǎn)覆蓋粵北稻作區(qū)、中北稻作區(qū)、中南稻作區(qū)和西南稻作區(qū)四大稻作區(qū)，代表了廣東省的各種生態(tài)區(qū)域類型。

1.2 試驗(yàn)方法

抗病性鑒定和評(píng)價(jià)根據(jù)抗病性從差原則，對(duì)參試品種兩年鑒定結(jié)果有差異的，以抗病性較差一年的鑒定結(jié)果作為品種抗病性最終評(píng)價(jià)結(jié)果。稻瘟病抗性評(píng)價(jià)采用“一票否決制”，即鑒定為高感的品種不管產(chǎn)量或品質(zhì)表現(xiàn)如何均給予淘汰處理，初試品種終止試驗(yàn)，復(fù)試品種不推薦申報(bào)審定。

區(qū)域試驗(yàn)參試品種稻瘟病抗性由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所鑒定。樣品由廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站統(tǒng)一編號(hào)標(biāo)識(shí)。鑒定采用人工接菌與病區(qū)自然誘發(fā)相結(jié)合［7］。

抗病性鑒定，設(shè)三黃占2號(hào)為抗病對(duì)照，廣陸矮4為感病對(duì)照。室內(nèi)鑒定：各品種種子盆栽旱播旱育，2次重復(fù)。當(dāng)?shù)久玳L至3.5～4葉齡時(shí)，進(jìn)行人工噴霧接種，接種菌液濃度約為50個(gè)孢子/100倍顯微鏡視野。接種菌株64～68個(gè)，分屬ZA、ZB、ZC、ZF、ZG群小種，以ZB、ZC群小種為主；對(duì)供鑒材料分別用單菌株接種。計(jì)算抗性頻率：

病圃鑒定：在廣東有代表性的稻瘟病區(qū)設(shè)置稻瘟病圃［8］。每個(gè)品種插植30叢（每品種6行，每行5科），2次重復(fù)。每列兩邊插植1～2行誘發(fā)行，誘發(fā)行由感病程度不同的品種等比例混合而成，包括CO39、廣陸矮4號(hào)、青六矮、珍桂矮。病圃試驗(yàn)及病級(jí)按全國統(tǒng)一方法進(jìn)行調(diào)查［9］。

2 結(jié)果與分析

2.1 早、晚季品種稻瘟病抗性鑒定結(jié)果分析

根據(jù)抗性鑒定結(jié)果（表1、表2），在2011—2015年早季的85個(gè)品種中，達(dá)高抗的有26個(gè)，占30.6%；達(dá)抗級(jí)的有23個(gè)，占27.1%；中抗19個(gè)、中感5個(gè)、感級(jí)3個(gè)、高感9個(gè)。鑒定評(píng)價(jià)出抗病性達(dá)抗級(jí)以上的品種49個(gè)，占早季參試品種的57.6%。其中，華航油占、國油占、仲航絲苗、野合占、七粳占、華莉絲苗、鵬稻1號(hào)、合豐黃占、禪元絲苗鑒定為高感稻瘟病，山青占、中廣絲苗、合晶占、景優(yōu)占、粵珍占鑒定為中感稻瘟病，茉莉蘆占、廣鹽2號(hào)、豐晶占鑒定為感稻瘟病。

根據(jù)抗性鑒定結(jié)果（表3、表4），在2011—2015年晚季的64個(gè)品種中，達(dá)高抗的有14個(gè)，占21.9%；達(dá)抗級(jí)的有21個(gè)，占32.8%；中抗13個(gè)、中感6個(gè)、感級(jí)4個(gè)、高感6個(gè)。鑒定評(píng)價(jià)出抗病性達(dá)抗級(jí)以上的品種35個(gè)，占晚季參試品種的54.7%。其中，華寬占、湛油占、新秈占、廣源占13號(hào)鑒定為感稻瘟病，華標(biāo)6號(hào)、金美絲苗、竹包美4號(hào)、華粵絲苗、油晶占、金勝軟占鑒定為高感稻瘟病。

稻瘟病菌存在著小種異質(zhì)性，稻瘟病菌的優(yōu)勢小種會(huì)隨著主栽品種的變化而變化，廣東省秈稻稻瘟病菌以ZB、ZC群小種為優(yōu)勢小種群。由表1～表4可知，廣東省2011—2015年參試品種目前稻瘟病抗性總體較好。秈稻品種稻瘟病菌ZC群小種抗譜比ZB群小種抗譜更高，因此選育時(shí)應(yīng)特別注意稻瘟病菌ZB群小種的抗病材料。應(yīng)加大力度開展抗稻瘟病菌ZB群小種抗病材料的選育和篩選。

在2011—2015年149個(gè)品種的稻瘟病抗性鑒定結(jié)果中，達(dá)抗級(jí)以上的品種共84個(gè)，占比達(dá)56.4%，感病以下的品種共22個(gè)，占比為14.8%，感病以上抗級(jí)以下的品種共43個(gè)，占比為28.9%。而77.9%的品種鑒定為中抗以上，表明近年來廣東省各育種單位越來越重視稻瘟病抗性育種和抗稻瘟病種質(zhì)資源的利用。

2.2 抗稻瘟病品種的抗源親本分析

在2011—2015年早晚季149個(gè)品種，稻瘟病達(dá)抗級(jí)以上且通過廣東省審定或獲得品種權(quán)的新品種有54個(gè)，通過對(duì)其抗稻瘟病來源分析發(fā)現(xiàn)抗源主要來自28占、青六矮1號(hào)（表5）。28占衍生抗病品種達(dá)39個(gè)，占全部品種的72.2%；青六矮1號(hào)衍生品種13個(gè)，占全部品種的24.1%；以上2個(gè)抗源親本衍生的品種共42個(gè)，成為廣東省常規(guī)水稻抗稻瘟病育種的兩大抗源。抗源來自其他的品種12個(gè)，固豐占、固金占、七佛占、白粳占、禪粳占的抗源來源于粳秈材料（粳秈89和粳秈21）。

朱小源等［10］研究發(fā)現(xiàn)28占對(duì)病菌優(yōu)勢小種抗譜較高，田間抗性好；青六矮1號(hào)數(shù)量抗性接近IR36，青六矮1號(hào)及其部分衍生品種表現(xiàn)出較好的田間抗性，青六矮1號(hào)及其部分衍生品種是較典型的田間抗性品種，這種抗性在生產(chǎn)上表現(xiàn)穩(wěn)定而奏效。說明選擇合適的抗源親本對(duì)培育抗稻瘟病新品種十分重要。

3 討論

稻瘟病是水稻最主要病害，研究稻瘟病與水稻的互作機(jī)理，挖掘抗稻瘟病抗性基因和相關(guān)的種質(zhì)資源，深入研究水稻稻瘟病抗性遺傳的分子機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并提高抗稻瘟病水稻種質(zhì)資源和新材料的創(chuàng)制創(chuàng)新利用是選育優(yōu)良抗稻瘟病水稻新品種的重要基礎(chǔ)［13-15］。目前，國內(nèi)外對(duì)稻瘟病的發(fā)病機(jī)理研究很多，前人已經(jīng)將抗稻瘟病基因Pi47定位于第11染色體上［16］。但是，迄今為止稻瘟病與水稻的互作機(jī)理仍未十分明確；雖已發(fā)現(xiàn)大量抗稻瘟病基因，但除少數(shù)得到利用外，大部分基因還未被充分利用，且多數(shù)基因并非廣譜，抗性不持久；此外，一些抗性基因和不利基因緊密連鎖，導(dǎo)入這些抗性基因的同時(shí)也導(dǎo)入了不利基因，會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響［17］。本研究結(jié)果顯示，早秈品種稻瘟病菌ZC群小種抗譜比ZB群小種抗譜更高，因此選育時(shí)應(yīng)特別注意稻瘟病菌ZB群小種的抗病材料；149個(gè)品種的稻瘟病抗性鑒定結(jié)果中，抗級(jí)以上的品種占比達(dá)56.4%，表明近年來廣東省各育種單位越來越重視稻瘟病抗性育種和抗稻瘟病種質(zhì)資源的利用；28占、青六矮1號(hào)共占全部品種77.8%，以上2個(gè)抗源親本衍生的品種共42個(gè)，成為廣東省常規(guī)水稻抗稻瘟病育種的兩大抗源。這和朱小源等［18-19］的研究結(jié)果一致，但稻瘟病菌ZC群小種抗譜比ZB群小種抗譜更高，因此選育時(shí)應(yīng)特別注意稻瘟病菌ZB群小種的抗病材料；朱小源等對(duì)1991—2000年新選育的122個(gè)優(yōu)質(zhì)稻抗性新品種的雜交親本進(jìn)行分析，表明新品種的抗性親本主要來自外選35（占27.0%）、青六矮1號(hào)（占18.8%）、粳秈89（占15.6%）及28占（占15.6%），共占77.0%，成為廣東優(yōu)質(zhì)稻抗稻瘟病育種的4大抗源親本，近兩年利用28占選育的優(yōu)質(zhì)稻抗病品種占比上升較快［20-21］。

表1 早季達(dá)抗級(jí)以上的品種對(duì)稻瘟病菌的抗譜、田間抗性及評(píng)價(jià)Table 1 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties above resistance level in early season and their evaluation

表2 早季感級(jí)以下的品種對(duì)稻瘟病菌的抗譜、田間抗性及評(píng)價(jià)Table 2 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties below susceptible level in early season and their evaluation

表3 晚季達(dá)抗級(jí)以上的品種對(duì)稻瘟病菌的抗譜、田間抗性及評(píng)價(jià)Table 3 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties above resistance level in late season and their evaluation

表4 晚季感級(jí)以下的品種對(duì)稻瘟病菌的抗譜、田間抗性及評(píng)價(jià)Table 4 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties below susceptible level in late season and their evaluation

表5 稻瘟病抗源及衍生品種Table 5 Rice blast resistance sources and derivatives

4 結(jié)論

對(duì)2011—2015年早晚季149個(gè)品種的稻瘟病抗性鑒定結(jié)果進(jìn)行分析，抗級(jí)以上的品種占比達(dá)56.4%，表明近年來廣東省各育種單位越來越重視稻瘟病抗性育種和抗稻瘟病種質(zhì)資源的利用；對(duì)149個(gè)品種的抗譜分析，表明稻瘟病菌ZC群小種抗譜比ZB群小種抗譜更高，因此選育時(shí)應(yīng)特別注意稻瘟病菌ZB群小種的抗病材料；從稻瘟病的抗性來源分析，28占和青六矮1號(hào)是2個(gè)主要的稻瘟病抗源親本，其衍生出的常規(guī)稻新品種高達(dá)42個(gè)，占抗稻瘟病品種的77.78%，成為廣東省常規(guī)水稻抗稻瘟病育種的兩大抗源。通過抗病品種的抗源分析，說明選擇合適的抗源親本對(duì)培育抗稻瘟病的新品種十分重要，在常規(guī)稻品種抗源應(yīng)用的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步結(jié)合細(xì)胞工程技術(shù)及現(xiàn)代生物技術(shù)，大大縮小抗病常規(guī)稻育種年限，對(duì)培育高產(chǎn)抗病新品種具有重要的意義。