黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物與環(huán)境因子的關(guān)系研究
——以石油開采區(qū)與淡水補(bǔ)給區(qū)為例

蘆康樂,楊萌堯,武海濤,管 強(qiáng),張 科

1 中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗室/中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春 130102 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院, 杭州 311300

底棲無脊椎動物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的一個重要類群,在環(huán)境擾動下,底棲無脊椎動物多樣性、穩(wěn)定性和群落結(jié)構(gòu)會發(fā)生改變,對外界環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)的變化響應(yīng)敏感,是濕地生態(tài)系統(tǒng)的良好指示類群[1- 3]。作為濕地食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié),既可以直接取食植物、有機(jī)碎屑等,同時又被水鳥、魚類等高等動物捕食,參與了濕地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞, 維系著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定[4- 5]。是開展一些生態(tài)學(xué)研究不容忽視的理想生物類群。

黃河三角洲濕地是中國暖溫帶地區(qū)最廣闊、最完整的河口新生濕地生態(tài)系統(tǒng),其地理位置獨(dú)特, 孕育著豐富的生物多樣性,作為東北亞內(nèi)陸和環(huán)西太平洋鳥類遷徙的“中轉(zhuǎn)站、越冬棲息地和繁殖地”,黃河三角洲濕地具有典型的原生性、脆弱性、稀有性以及國際重要性等特征。其中,蘆葦(Phragmitesaustralis)濕地是其重要的濕地類型。

同時黃河三角洲濕地蘊(yùn)藏著豐富的油氣資源,是我國第二大油田——勝利油田的產(chǎn)油區(qū)。油田部分油氣資源區(qū)與黃河三角洲保護(hù)區(qū)在地域上交叉嚴(yán)重,濕地保護(hù)和石油開發(fā)矛盾突出,油區(qū)生態(tài)環(huán)境普遍脆弱。石油開采及其修建的道路造成黃河三角洲蘆葦濕地景觀破碎化[6- 8],影響了濕地的水文連通性,濕地棲息地逐漸消失,生物多樣性降低,濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能面臨威脅[9- 10],制約濕地生境完整性和生物多樣性的維持[6,11]。

為了抑制濕地退化,自2002年以來黃河三角洲國家自然保護(hù)區(qū)分批次、有計劃地對退化蘆葦濕地實(shí)施了不同規(guī)模的淡水補(bǔ)給工程,以補(bǔ)充濕地淡水資源,改善了濕地生境及生態(tài)功能。蘆葦濕地通過淡水補(bǔ)給增加了濕地的水文連通,改善了水鹽條件,濕地植被和生物得到一定程度的恢復(fù)[5]。

目前,黃河三角洲蘆葦濕地相關(guān)研究報道多集中于石油開采對濕地植物幼苗生長的影響方面[12]。有關(guān)石油開采活動對該區(qū)域底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)的研究鮮有報道。本文選擇黃河三角洲典型蘆葦濕地作為研究對象,通過對石油開采區(qū)與淡水補(bǔ)給區(qū)底棲無脊椎動物群落調(diào)查,來探討石油開采對黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)的影響,以期為進(jìn)行濕地恢復(fù)時采取科學(xué)和有效的恢復(fù)措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)和調(diào)查樣點(diǎn)概況

研究區(qū)位于黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi),該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為12.3—12.8 ℃,年降水量為530—630 mm,降水多集中在夏季,年蒸發(fā)量為1900—2400 mm,屬暖溫帶落葉闊葉林區(qū)。檉柳(Tamarixchinensis)灌叢、蘆葦草甸、翅堿蓬(Suaedaheteroptera)群落是該區(qū)主要的自然植被類型。其中,我們選擇黃河三角洲蘆葦濕地19處(淡水補(bǔ)給區(qū)11處,石油開采區(qū)8處),分別于2018 年5月和10月進(jìn)行了底棲無脊椎動物和水體理化指標(biāo)的采集,采樣點(diǎn)示意圖見圖1。

圖1 黃河三角洲蘆葦濕地采樣點(diǎn)位示意圖Fig.1 Sample sites of reed wetland in the Yellow River DeltaS：樣點(diǎn),Site

1.2 樣品采集與理化指標(biāo)測定

在研究區(qū)19處樣點(diǎn),采用1 mm網(wǎng)眼、直徑為35 cm的D型網(wǎng)采集底棲無脊椎動物。在每處樣點(diǎn),隨機(jī)選取4個點(diǎn),從水體內(nèi)部向岸邊垂直拖動D型網(wǎng)1 m,保持D型網(wǎng)底部與濕地基底表面接觸。將每個樣點(diǎn)4個點(diǎn)的樣品混合為一個樣品,倒入貼有標(biāo)簽的塑料袋中,加入95%酒精固定,帶回實(shí)驗室。在實(shí)驗室中,參照相關(guān)文獻(xiàn)[13- 15],對樣品進(jìn)行分離、鑒定,水生昆蟲和軟體動物鑒定至屬或種; 甲殼綱、多毛類、寡毛類鑒定至科,記錄各分類單元的個體數(shù)量。并統(tǒng)計1 m×0.35 m面積內(nèi)的底棲無脊椎動物數(shù)量。

水體理化指標(biāo)采用現(xiàn)場測定和實(shí)驗室分析相結(jié)合的方法。采用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI- 556MPS,USA)現(xiàn)場測定了采樣點(diǎn)水體的pH、電導(dǎo)率、鹽度、溶解氧等,并采集1 L混合水樣,帶回實(shí)驗室。在實(shí)驗室中,參照《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》[16]中的方法,測定水樣中的總氮、硝態(tài)氮、氨氮等含量。

1.3 優(yōu)勢種和多樣性分析

采用物種優(yōu)勢度指數(shù)(Y)確定底棲無脊椎動物優(yōu)勢物種,采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Margalef 物種豐富度指數(shù)(dM)和Pielou 均勻度指數(shù)(J)對物種多樣性進(jìn)行分析,計算公式如下:

dM=(S-1)/lnN

J=H′/lnS

式中,fi表示第i種在各采樣點(diǎn)的出現(xiàn)頻率,ni表示第i種的個體數(shù),N表示樣品中總個體；S表示樣品的種類總數(shù)；當(dāng)Y>0.02時,定為優(yōu)勢種[17]。

從紙漿洗滌工段的優(yōu)化結(jié)果可以看出：優(yōu)化之后，殘堿不高于2.2 g/L，黑液波美度提高到9.125°Bé，滿足了工藝要求。同時，出漿量比原來提高了約20%，清水加入量降低了近30%。在最優(yōu)稀釋因子下，既保證了洗凈度，又降低了總耗費(fèi)用。這對于制漿企業(yè)來說，有一定的經(jīng)濟(jì)效益。

1.4 統(tǒng)計分析

底棲無脊椎動物與水環(huán)境因子的排序分析在Canoco for windows 4.5軟件包上進(jìn)行。進(jìn)入排序的底棲無脊椎動物要經(jīng)過篩選,出現(xiàn)頻率在15%以上的物種才予以考慮[18]。分析前對物種數(shù)據(jù)及水環(huán)境數(shù)據(jù)(除pH外)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換,對轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行DCA 分析,若DCA 分析結(jié)果中最大的梯度長度大于4.0,則使用CCA 單峰模型分析,小于3.0則使用RDA線性模型分析,介于3.0—4.0之間兩者均可[19]。底棲無脊椎動物物種相似性聚類分析和非參數(shù)多維尺度分析在PRIMER 7.0[20]軟件中進(jìn)行; 利用PCORD 5 進(jìn)行指示物種篩選與分析; 方差分析在SPSS 19.0進(jìn)行；Excel 2010進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計。

2 結(jié)果與分析

2.1 底棲無脊椎動物組成

2018年春季(5月)和夏季(8月)兩季共采集底棲無脊椎動物3659頭,經(jīng)鑒定,共有54個分類單元,隸屬3 門4綱14目40科(表2)。主要以水生昆蟲、腹足綱和軟甲綱為主,分別占總分類單元數(shù)的57.41%、25.93%和14.81%。昆蟲綱6目22科31種,其中鞘翅目6科10種、雙翅目9科12種、蜻蜓目3科5種；軟體動物1綱3目10科,主要為腹足綱; 環(huán)節(jié)動物主要為多毛綱。其中,春季采集底棲無脊椎動物1249頭,共38個分類單元,夏季采集底棲無脊椎動物2365頭,共39個分類單元,兩季有23個共同分類單元(表2)。

春季在淡水補(bǔ)給區(qū)采集鑒定底棲無脊椎動物3門4綱10目32科40種,石油開采區(qū)3門4綱9目16科24種；夏季在淡水補(bǔ)給區(qū)采集鑒定底棲無脊椎動物2門3綱12目29科37種,石油開采區(qū)2門3綱9目15科18種。淡水補(bǔ)給區(qū)和石油開采區(qū)各類群組成見圖2。

表2 底棲無脊椎動物名錄

+++為個體數(shù)占總數(shù)的5%以上；++為個體數(shù)占總數(shù)的1%—5%；+為個體數(shù)占總數(shù)的1%以下；—表示為未見

圖2 2018年春季和夏季淡水補(bǔ)給區(qū)和石油開采區(qū)底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)組成Fig.2 Benthic invertebrate community structure in spring and summer of 2018

2.2 水體理化特征

圖3 淡水補(bǔ)給區(qū)和石油開采區(qū)具有著差異的水體理化指標(biāo)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差) Fig.3 Significant difference of water environmental factor between freshwater recharge and oil exploitation area (Average±SE)

2.3 底棲無脊椎動物密度及優(yōu)勢種

黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物平均密度為65.51±46.34個/m2,其中,水生昆蟲平均密度為(29.70±24.66)個/m2,腹足綱平均密度(20.92±23.49)個/m2,軟甲綱平均密度(14.81±15.57)個/m2,其他類群平均密度較小。雙因子方差分析結(jié)果顯示,底棲無脊椎動物物種密度在2個區(qū)域及2個采樣季節(jié)間均不存在顯著差異,但昆蟲綱和腹足綱密度在各區(qū)域差異顯著,軟甲綱和腹足綱密度季節(jié)差異顯著,且腹足綱密度在區(qū)域和季節(jié)上都差異顯著(表3,P<0.05)。

不同季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢物種不同,且同一優(yōu)勢物種在不同季節(jié)上的優(yōu)勢度也不同(表4)。底棲無脊椎動物優(yōu)勢物種共10種。其中春季優(yōu)勢物種為長足搖蚊亞科1種Tanypodinaesp.(Y= 0.105), 劃蝽科1種Corixidaesp.(Y= 0.138), 蟌科1種Cercionsp.(Y= 0.031), 尖口圓扁螺Hippeutiscantori(Y= 0.055), 蘿卜螺屬1種Radixsp.(Y= 0.090); 夏季優(yōu)勢種為細(xì)蜉屬1種Caenissp.(Y= 0.026), 劃蝽科1種Corixidaesp.(Y= 0.044), 蟌科一種Enallagmasp.(Y= 0.054),窄異跳鉤蝦Allorchestesangustus(Y=0.040),鼠婦屬1種Porcelliosp.(Y= 0.025),中國毛蝦Aceteschinensis(Y= 0.106),尖口圓扁螺Hippeutiscantori(Y= 0.076)。夏季出現(xiàn)優(yōu)勢種多于春季,表明夏季底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)相對較為復(fù)雜。淡水補(bǔ)給區(qū)和石油開采區(qū)各季節(jié)優(yōu)勢物種及優(yōu)勢度見表4,其中淡水補(bǔ)給區(qū)主要以水生昆蟲和腹足綱的螺類為主,而石油開采區(qū)主要以搖蚊和軟甲綱的蝦類為主。

表3 各類群底棲無脊椎動物密度及雙因子方差分析

—：無數(shù)據(jù)；黑體字表示存在差異顯著(P<0.05)

表4 淡水補(bǔ)給區(qū)和石油開采區(qū)各季節(jié)優(yōu)勢物種及優(yōu)勢度

2.4 底棲無脊椎動物多樣性

圖4 各季節(jié)底棲無脊椎動物多樣性指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4 Four diversity index of benthic invertebrates in different Season (Average±SE)

2.5 底棲無脊椎動物群落聚類分析和指示物種篩選

依據(jù)聚類結(jié)果得到nMDS圖,擬合度(2D stress) 為0.16。nMDS分析表明,研究區(qū)內(nèi)各樣點(diǎn)底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)相似性較低。以35%的相似度劃分(圖5),淡水補(bǔ)給區(qū)S1—S8為一組；淡水補(bǔ)給樣點(diǎn)S9、S10、S11和石油開采區(qū)樣點(diǎn)S15、S17為一組,剩余的石油開采區(qū)樣點(diǎn)S13、S16、S18和S19組合為不同一組,表明總體上淡水補(bǔ)給區(qū)的底棲無脊椎動物群落組成與石油開采區(qū)之間有較明顯的差異。指示物種分析表明：8種底棲無脊椎動物物種為淡水補(bǔ)給區(qū)的指示物種(P<0.05),石油開采區(qū)未發(fā)現(xiàn)有指示物種 (表5)。

圖5 淡水補(bǔ)給區(qū)和石油開采區(qū)蘆葦濕地底棲無脊椎動物集合的非度量多維標(biāo)度標(biāo)序圖Fig.5 nMDS ordination of benthic invertebrates abundance (Bray-Curtis similarity) found in reed wetlandsS1—S11為淡水補(bǔ)給區(qū)樣點(diǎn),S12—S19為石油開采區(qū)樣點(diǎn)

表5 不同區(qū)域蘆葦濕地的底棲無脊椎動物指示物種

—：無數(shù)據(jù)

2.6 底棲無脊椎動物與環(huán)境因子的關(guān)系

運(yùn)用Canoco 4.5,根據(jù)底棲無脊椎動物在樣點(diǎn)出現(xiàn)頻度≥15%的物種和水環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析。用于CCA分析中的物種編號見表1。結(jié)果顯示淡水補(bǔ)給區(qū)最大梯度長度為2.236,石油開采區(qū)最大梯度長度為2.661,均小于3,因此選擇RDA 分析。表6為RDA分析的統(tǒng)計信息。結(jié)果顯示,淡水補(bǔ)給區(qū)前兩軸的特征值分別為0.352和0.173,共解釋了底棲無脊椎動物群落變異程度的52.5%,石油開采區(qū)前兩軸的特征值分別為0.315和0.254,共解釋了底棲無脊椎動物群落變異程度的56.8%,物種和環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)都達(dá)到1,表明排序能夠較好地反映物種與水環(huán)境因子間的關(guān)系。

表6 淡水補(bǔ)給區(qū)和石油開采區(qū)底棲無脊椎動物RDA分析的統(tǒng)計信息

圖6 淡水補(bǔ)給區(qū)底棲無脊椎動物與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.6 RDA ordination diagram of benthic invertebrate and environmental factorsCond: 電導(dǎo)率;TDS: 總?cè)芙夤腆w;Sal： 鹽度;DO: 溶解氧;Eh: 氧化還原電位

圖7 石油開采區(qū)底棲無脊椎動物與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.7 RDA ordination diagram of benthicinvertebrate and environmental factors

3 討論

3.1 石油開采對底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)的影響

石油開采會對濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能造成了強(qiáng)烈的影響[23]。目前,關(guān)于石油開采對黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)影響的研究尚未見報道。不同底棲無脊椎動物類群對于生境選擇具有不同的要求[24],生境的改變會影響底棲無脊椎動物群落的組成、分布以及多樣性[25]。兩季共獲取底棲無脊椎動物54種,主要以水生昆蟲、腹足綱和軟甲綱為主。其中,淡水補(bǔ)給區(qū)發(fā)現(xiàn)底棲無脊椎動物3門3綱12目36科49種,維持了相對較高的物種多樣性；石油開采區(qū)共發(fā)現(xiàn)3門4綱12目24科34種,石油開采活動帶來的一系列人為擾動引起生境破碎化,切斷了濕地間的連通性,阻礙了底棲無脊椎動物的自然遷移,同時石油污染物的堆積,造成了物種多樣性的減少和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的下降。主要表現(xiàn)在石油開采區(qū)在底棲無脊椎動物物種數(shù)、密度、物種多樣性方面均明顯低于淡水補(bǔ)給區(qū)。nMDS分析表明,整體上淡水補(bǔ)給區(qū)底棲無脊椎動物群落為一組,空間異質(zhì)性較高,而石油開采區(qū)受到不同程度的脅迫,底棲無脊椎動物群落變異性很大,沒有一個完整的規(guī)律。

優(yōu)勢類群主導(dǎo)底棲無脊椎動物群落分布格局[2], 我們的研究發(fā)現(xiàn),淡水補(bǔ)給區(qū)優(yōu)勢物種組成差異較大,不同季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢物種不同,且同一優(yōu)勢物種在不同季節(jié)上的優(yōu)勢度也不同,一定程度上反映了季節(jié)間生境的異質(zhì)性。而石油開采區(qū)主要以搖蚊和軟甲綱的蝦類為主,主要是由于濕地受到石油類污染物的影響,群落物種豐富度和多樣性受到直接和間接影響,搖蚊科常在敏感類群缺失的時候占據(jù)優(yōu)勢地位[26]。指示物種分析表明8種底棲無脊椎動物物種為淡水補(bǔ)給區(qū)濕地的指示物種 (P<0.05),石油開采區(qū)濕地未發(fā)現(xiàn)有指示物種的存在,石油開采活動導(dǎo)致了蘆葦濕地棲息地環(huán)境的改變,底棲無脊椎動物的優(yōu)勢種的分布及其生物學(xué)特征也存在差異。

3.2 環(huán)境因子對底棲無脊椎動物群落分布的影響

底棲無脊椎動物對環(huán)境因子的變化較為敏感[30],我們的研究也表明：底棲無脊椎動物對淡水補(bǔ)給生境和石油開采生境表現(xiàn)出不同的偏好,每一種環(huán)境都支持著一組特定的底棲無脊椎動物群落。且兩組生境的多數(shù)環(huán)境因子間存在顯著差異,這可能是導(dǎo)致兩組生境底棲無脊椎動物分布差異的關(guān)鍵所在。

CCA分析結(jié)果能較好地解釋物種與環(huán)境因子的關(guān)系,但在整體上卻難以區(qū)分人類活動與自然環(huán)境因子對物種群落結(jié)構(gòu)空間變異貢獻(xiàn)的大小。本研究中涉及到的環(huán)境因子變量有限,不足以解釋物種的大多數(shù)變化。RDA分析結(jié)果顯示有近45% 的物種組成和水環(huán)境因子間的相關(guān)性并未解釋。因此,在今后的研究中還要著重考慮底質(zhì)組成[31]、植被類型[32]、樣點(diǎn)周圍干擾程度[33]、物種間相互作用[34]、人類活動強(qiáng)度[35]等環(huán)境變量對底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)及其分布的影響,加強(qiáng)黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物與環(huán)境因子的調(diào)查、監(jiān)測及研究。