東方田鼠社群氣味對(duì)家族群成員個(gè)體覓食行為的影響

章 力,陶雙倫,*,吳帥玲,左方明,李 波,汪 玲,李俊年,馬 靜

1 吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 吉首 416000 2 萊布尼茨神經(jīng)生物學(xué)研究所, 馬格德堡 39118

自然界,植食性哺乳動(dòng)物的覓食環(huán)境復(fù)雜多變,同種和異種個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)及捕食者的捕食等各種選擇壓力并存[1]。在與環(huán)境長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的適應(yīng)性過程中,一些社群性動(dòng)物為應(yīng)對(duì)、規(guī)避和弱化社群間因食物等資源而引發(fā)的各種競(jìng)爭(zhēng),發(fā)展出用尿液和糞便等排泄物標(biāo)記領(lǐng)地的行為,以共占共享同一塊領(lǐng)地。這些排泄物所代表的獨(dú)特的社群氣味,具有警示和阻抑入侵者的作用[2- 5]。社群氣味除了在領(lǐng)地標(biāo)記方面有重要作用外,還在個(gè)體識(shí)別[6- 9]、群體識(shí)別[10- 12]、社群容忍力[13- 14]、社群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[13- 14]、配偶選擇[15- 17]及天敵躲避[18]等方面具有重要的價(jià)值,它幾乎影響著動(dòng)物社會(huì)生物學(xué)的各個(gè)方面。我們關(guān)注的是,社群成員在覓食活動(dòng)中常常會(huì)遇到本群及其他社群成員的尿液和糞便等排泄物,在此情形下,這些代表不同群體氣味的排泄物,是否會(huì)影響社群成員的覓食行為？

植食性小型哺乳動(dòng)物的覓食活動(dòng),作為生命活動(dòng)的重要組成成分之一,占用了其大部分生命時(shí)間。在覓食活動(dòng)中,動(dòng)物除了發(fā)生一般的搜尋、采食及處理(咀嚼和吞咽)食物項(xiàng)目行為動(dòng)作外,還伴隨有明顯的警覺行為動(dòng)作[19-20]。這些警覺行為動(dòng)作典型地包括一般掃視、直立掃視、盯視、靜聽和嗅聞動(dòng)作[19, 21-24]。它們采食食物后,在咀嚼處理口腔食物的同時(shí),能以掃視動(dòng)作監(jiān)測(cè)周圍環(huán)境和搜尋下一個(gè)食物項(xiàng)目[19-20],而直立掃視、盯視、靜聽和嗅聞動(dòng)作因與采食和處理食物動(dòng)作相互抑制不相重疊,能短暫中斷覓食活動(dòng),會(huì)潛在地降低單位時(shí)間攝入的食物量[21-22, 24- 26]。由于警覺行為中的視覺警覺和聽覺警覺是通過光和聲波傳導(dǎo)來監(jiān)測(cè)和接收外界風(fēng)險(xiǎn)信息的,所接收的信息是由風(fēng)險(xiǎn)源如捕食者或競(jìng)爭(zhēng)者直接發(fā)出的[20, 27-29],因而是一種接受和處理直接風(fēng)險(xiǎn)信息的警覺行為,其特點(diǎn)在于監(jiān)測(cè)的風(fēng)險(xiǎn)具有急需處理的緊迫性特征[21-22]。覓食活動(dòng)中的家族群成員除了受到這些緊迫性風(fēng)險(xiǎn)的制約外,還會(huì)遇到一些有待處理的潛在的非緊迫性風(fēng)險(xiǎn)[21-22],如捕食者或非親緣家族群成員的尿液和糞便等排泄物氣味[30-33]。這些氣味信息給予成員個(gè)體這樣的信號(hào),它們已來過此地,或許在場(chǎng),或許就在附近,其對(duì)個(gè)體的生存或覓食活動(dòng)會(huì)造成潛在的威脅。植食性哺乳動(dòng)物警覺行為中的嗅聞動(dòng)作,是通過嗅聞捕食者及競(jìng)爭(zhēng)者在空氣中傳播的化學(xué)氣味分子,來監(jiān)測(cè)和評(píng)估環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)信息的[21-22, 34- 35],因其與視覺及聽覺器官所直接觀察和監(jiān)聽到的風(fēng)險(xiǎn)信息,所具有的具體明確的方位和相對(duì)確定的空間位置等特征不同,其所檢測(cè)的風(fēng)險(xiǎn)信息具有極大的不確定性[21-22]。在此情形下,基于這些不確定信息作進(jìn)一步探究,以決定覓食活動(dòng)是否維續(xù)就顯得非常重要。據(jù)此,不確定性風(fēng)險(xiǎn)信息是否會(huì)促使動(dòng)物采用確定性監(jiān)測(cè)方式,如以掃視和靜聽等警覺行為動(dòng)作,收集周圍環(huán)境信息,對(duì)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)作進(jìn)一步監(jiān)測(cè)和評(píng)估？如果是這樣,由于上述部分警覺行為動(dòng)作與咀嚼處理食物過程相沖突,結(jié)果勢(shì)必會(huì)降低動(dòng)物的食物攝入率。

田鼠亞科(Microtine)嚙齒動(dòng)物東方田鼠(Mcirotusfortis)具有典型地以母系為紐帶組成家族群,共占共享一塊生境,作為自己的生存領(lǐng)地[36]。領(lǐng)域性動(dòng)物通常通過定期巡查以及以尿液和糞便等排泄物標(biāo)記,來保衛(wèi)領(lǐng)地,對(duì)領(lǐng)地內(nèi)出現(xiàn)的同種非親緣家族群氣味極為敏感[13,35,37],覓食時(shí)發(fā)現(xiàn)本家族群或非親緣家族群氣味,是否會(huì)引起覓食活動(dòng)中所伴隨的各種警覺行為動(dòng)作的巨大變異？若是,這些行為動(dòng)作的變異是否會(huì)通過作用于覓食活動(dòng)的搜尋、采食及處理食物效率,而引起單位時(shí)間食物攝入的量即攝入率的動(dòng)態(tài)變化,進(jìn)而影響其覓食適合度？

為了探明上述問題,我們以棲息于湖南省洞庭湖區(qū)的東方田鼠(Microtusfortis)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。野外捕捉后,在實(shí)驗(yàn)室馴養(yǎng),人工配對(duì)繁育,建立東方田鼠非親緣家族群。在實(shí)驗(yàn)室條件下,以其喜食的馬唐(Digitariasanguinalis)為食物,構(gòu)建單一均質(zhì)的食物斑塊。在食物斑塊上,以10 cm×20 cm的空間距離配置東方田鼠本家族群或非親緣家族群巢墊物作為社群氣味,測(cè)定東方田鼠家族群在此類食物斑塊上覓食時(shí),成員個(gè)體的覓食行為和警覺行為動(dòng)作組成模式、發(fā)生頻次及持續(xù)時(shí)間；檢驗(yàn)個(gè)體的警覺行為對(duì)其他成員個(gè)體的覓食及警覺行為所產(chǎn)生的影響；探討這些警覺行為動(dòng)作變異所引起的覓食活動(dòng)的短暫中斷是否對(duì)攝入率產(chǎn)生影響。以期闡明東方田鼠家族群氣味對(duì)本群及非親緣家族群成員個(gè)體覓食行為的影響,進(jìn)而揭示家族群成員個(gè)體覓食行為的適應(yīng)性策略。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物

以棲息于湖南省洞庭湖區(qū)的東方田鼠為實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物。為檢驗(yàn)家族群及非親緣家族群氣味對(duì)成員個(gè)體覓食行為的影響,我們于2016年6月份在岳陽(華容縣注滋口鎮(zhèn)南安村)、益陽(南縣三仙湖鎮(zhèn)陳子湖村)及常德(漢壽縣坡頭鎮(zhèn)茶亭村)三地捕捉實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物,三地捕捉點(diǎn)的空間距離為40—80 km。野外捕捉后,帶回實(shí)驗(yàn)室以木屑為巢墊物,兔顆粒飼料為主要食物,附加一定量的新鮮草料,供給充足的飲水,單只馴養(yǎng)于透明飼養(yǎng)籠。實(shí)驗(yàn)室溫度控制在(20±1)℃,光照周期12 L∶12 D。同年9月,以捕自同一區(qū)域的雌、雄鼠進(jìn)行配對(duì)。配對(duì)鼠于翌年2月開始陸續(xù)分娩。22日齡斷乳后,與雙親分開,同窩次幼子共同飼養(yǎng)于同一飼養(yǎng)籠內(nèi)。2個(gè)月后,從中選取窩仔數(shù)為3—4只,幼子年齡2.5—3.0個(gè)月,平均體重(57.4±6.7) g,共40個(gè)由子一代個(gè)體組成的家族群作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

1.2 食物斑塊配制

采用木質(zhì)纖維板構(gòu)建60 cm×120 cm大小的斑塊,作為家族群成員的覓食活動(dòng)空間。以2.0 cm×2.0 cm的空間距離均勻配置干重為(6.08±0.10) mg的馬唐(Digitariasanguinalis)葉片食物斑塊。前期研究[19]表明,隨著食物大小的增加,東方田鼠攝入率逐漸增大,當(dāng)食物大小增加至6.0 mg左右時(shí),攝入率穩(wěn)定于一定水平不再增大。以2.0 cm的空間距離在纖維板上鉆孔,孔口直徑約0.5 cm,以小型塑膠軟塞固定馬唐葉片于孔口處,構(gòu)成實(shí)驗(yàn)用家族群動(dòng)物覓食的食物密集斑塊。每次實(shí)驗(yàn)所配置的每個(gè)家族群動(dòng)物的食物斑塊生物量密度均一致。

1.3 行為觀測(cè)裝置

為有效控制實(shí)驗(yàn)個(gè)體的活動(dòng)范圍,便于準(zhǔn)確地測(cè)定家族群每個(gè)成員個(gè)體的覓食行為及過程,在食物斑塊上部周邊設(shè)立觀測(cè)箱。觀測(cè)箱由透明玻璃構(gòu)成,底部面積與食物斑塊大小一致,為160 cm×60 cm,高度為40 cm。觀測(cè)箱由投放區(qū)和覓食區(qū)兩部分組成,其中投放區(qū)面積為40 cm×60 cm,覓食區(qū)面積為120 cm×60 cm。在投放區(qū)周邊玻璃上覆以牛皮紙,作為家族群成員個(gè)體覓食時(shí)規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)的隱藏區(qū)。兩區(qū)間以底部帶孔的隔板相隔,此孔作為成員個(gè)體在兩區(qū)間自由活動(dòng)的通路。

1.4 行為參數(shù)定義

參照Spalinger和Hobbs[38]、Hobbs和Gross等[25]、陶雙倫等[19, 21- 22, 24]對(duì)植食性哺乳動(dòng)物覓食行為及其覓食活動(dòng)中所伴隨的警覺行為參數(shù)的定義,測(cè)定如下行為參數(shù)：覓食決定時(shí)間(TFD)：實(shí)驗(yàn)家族群投放于投放區(qū)至成員個(gè)體開始采食第一口食物所持續(xù)的時(shí)間(min)；采食時(shí)間(h)：動(dòng)物口鼻部接觸到食物至與食物分離的時(shí)間(min)；處理時(shí)間(t)：咀嚼和吞咽食物的時(shí)間(min)；采食回合時(shí)間(TBB)：開始采食至下1次采食活動(dòng)開始所持續(xù)的時(shí)間(min),期間出現(xiàn)的短暫中斷覓食活動(dòng)的時(shí)間不超過0.5 min；口量(S)：通過一次或多次的采食動(dòng)作,經(jīng)連續(xù)咀嚼,1次吞咽的食物量(g)；覓食回合時(shí)間(TFB)：為1次連續(xù)采食活動(dòng)所持續(xù)的時(shí)間(min),期間至少由2—3個(gè)采食回合組成,當(dāng)采食活動(dòng)中斷至少有1 min時(shí),定義該覓食活動(dòng)時(shí)間為覓食回合時(shí)間；一般掃視時(shí)間(Sc)：包括平視和抬頭掃視時(shí)間,其中平視時(shí)間(Hsc)為頭部轉(zhuǎn)動(dòng)觀察周圍環(huán)境所持續(xù)的時(shí)間(min)；抬頭掃視時(shí)間(Rsc)為,前肢離地身體向上未完全伸展方式觀察周圍環(huán)境所持續(xù)的時(shí)間(min)；直立掃視時(shí)間(Usc)：前肢離地,以背部與地面幾近垂直方式觀察環(huán)境所持續(xù)的時(shí)間(min)；盯視時(shí)間(Star)：身體面向特定方向,頭部不動(dòng),眼睛注視特定個(gè)體或物體所持續(xù)的時(shí)間(min)；靜聽時(shí)間(L)：停留于原地或站立抬頭,一動(dòng)不動(dòng),短暫停止一切活動(dòng)所持續(xù)的時(shí)間(min)；嗅聞時(shí)間(Sn)：口鼻部前升,鼻孔部周圍肌肉及毛發(fā)有明顯顫動(dòng)所持續(xù)的時(shí)間(min)；覓食中斷時(shí)間(TFI)：停止咀嚼食物,站立抬頭向周圍掃視、監(jiān)聽及嗅聞等所花費(fèi)的時(shí)間(min)；覓食中斷時(shí)間比例(TFIP)：覓食回合內(nèi),實(shí)驗(yàn)個(gè)體于采食回合的覓食中斷時(shí)間占采食回合時(shí)間的比例；攝入率(I)：?jiǎn)挝粫r(shí)間,實(shí)驗(yàn)個(gè)體攝入食物干物質(zhì)的量(mg/min)。

1.5 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

以實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物東方田鼠家族群成員共同生活的飼養(yǎng)籠內(nèi)木屑巢墊物作為家族群氣味,探討社群氣味對(duì)家族群成員個(gè)體覓食行為的影響。實(shí)驗(yàn)設(shè)立3種處理?xiàng)l件,對(duì)照組、處理組1及處理組2。其中,對(duì)照組為氣味空白組,即食物斑塊上配置干凈的無東方田鼠氣味污染的新木屑,用于測(cè)定東方田鼠家族群在無同種個(gè)體氣味環(huán)境即新的空白領(lǐng)地成員個(gè)體的覓食行為；處理組1為,食物斑塊上配置本家族群成員使用一周的木屑巢墊物,以測(cè)定家族群在熟悉的自身氣味環(huán)境成員個(gè)體的覓食行為,亦即在自己領(lǐng)地內(nèi)覓食的行為。處理組2為,食物斑塊上配置非親緣家族群使用一周的木屑巢墊物,用以測(cè)定家族群在陌生的非親緣家族群氣味環(huán)境即闖入他人領(lǐng)地的成員個(gè)體的覓食行為。行為測(cè)定前,實(shí)驗(yàn)人員戴無菌塑膠手套,用95%醫(yī)用酒精溶液消毒后的鐵鏟,將本家族群動(dòng)物或非親緣家族群動(dòng)物使用過一周的籠內(nèi)木屑巢墊物連同其尿液和糞便等排泄物充分混合均勻(鼠籠每周清洗更換一次,實(shí)驗(yàn)開始前收集其使用至第7日的木屑巢墊物),用95%酒精溶液消毒后的鑷子,采集該混合物作為實(shí)驗(yàn)用巢墊物。將巢墊物以10 cm×20 cm的空間距離布放于配置有唐草葉片的均質(zhì)食物斑塊上,每個(gè)點(diǎn)置放巢墊物重約(0.60±0.23) g?？瞻讓?duì)照組食物斑塊配置未經(jīng)實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物污染的干凈新木屑,配置的空間格局及每個(gè)點(diǎn)重量同處理組1、2。

1.6 實(shí)驗(yàn)程序及覓食行為參數(shù)估計(jì)

在吉首大學(xué)基礎(chǔ)生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室測(cè)定實(shí)驗(yàn)家族群成員個(gè)體的覓食行為。行為測(cè)定開始前15日,以新鮮馬唐莖稈和葉片為主,兔顆粒飼料為輔,飼喂實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物。每天8:00—10:00及15:00—17:00,分兩次,將單個(gè)家族群動(dòng)物投放至配置有唐草葉片的實(shí)驗(yàn)觀測(cè)箱,使其適應(yīng)觀測(cè)裝置15 min。每日重復(fù)2次,重復(fù)兩周。待其充分適應(yīng)實(shí)驗(yàn)裝置后,從40個(gè)實(shí)驗(yàn)用家族群中選擇30個(gè)群內(nèi)成員個(gè)體毛色光亮、覓食活躍的家族群。每個(gè)家族群由子一代組成,成員數(shù)量3—4只,作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。將30個(gè)家族群隨機(jī)平均分配于3組,即對(duì)照組、處理組1及2各10個(gè)群,以消除實(shí)驗(yàn)環(huán)境對(duì)被試家族群成員個(gè)體覓食行為的影響。為便于準(zhǔn)確測(cè)定家族群每個(gè)成員個(gè)體的覓食行為及過程,以剪毛方式標(biāo)志家族群子一代個(gè)體,標(biāo)記樣式分為4種：左臀右肩、右臀左肩、左臀左肩及右臀右肩。

行為測(cè)定前饑餓家族群成員4—6 h。測(cè)定時(shí),從觀測(cè)箱投放區(qū)投放單個(gè)家族群,觀測(cè)者位于觀測(cè)箱一側(cè)中部,采用焦點(diǎn)取樣法,以錄像機(jī)錄像測(cè)定和記錄成員個(gè)體上述覓食行為過程、序列及參數(shù)[39]。測(cè)定結(jié)束后,分離、稱重每個(gè)被食葉片的剩余部分；回播慢放錄像,記錄和估計(jì)焦點(diǎn)個(gè)體在覓食活動(dòng)中的上述覓食行為參數(shù),并記錄焦點(diǎn)個(gè)體每口消費(fèi)的葉片占單個(gè)葉片大小的比例。行為測(cè)定結(jié)束后,清除斑塊中的木屑,以自來水徹底沖洗斑塊,去掉遺留氣味,避免影響后續(xù)實(shí)驗(yàn)。待斑塊陰干后,重新配置葉片,重復(fù)上述試驗(yàn)。在實(shí)驗(yàn)測(cè)定期,行為測(cè)定均由同一觀測(cè)者完成。

采用警覺-功能反應(yīng)模型[19]計(jì)算個(gè)體的攝入率：

式中,S為口量,h為采食時(shí)間,t為處理時(shí)間,TFI為覓食中斷時(shí)間,I為攝入率,其各行為參數(shù)的定義見1.4。

1.7 統(tǒng)計(jì)分析

各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例的計(jì)算方式為：采食回合內(nèi),各警覺行為動(dòng)作時(shí)間分別占采食回合時(shí)間的比例。

家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間、攝入率、覓食中斷時(shí)間比例及各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(M±SD)表示；單因素方差分析檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),3種處理?xiàng)l件下,各組內(nèi)雌、雄個(gè)體的覓食行為參數(shù)均無顯著差異,因此,本文重點(diǎn)探討各組間家族群成員個(gè)體覓食行為參數(shù)的差異顯著性。

采用單因素方差分析法,分析對(duì)照組、處理組1和處理組2家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間(TFD)和攝入率(I),以及覓食中斷時(shí)間比例(TFIP)、嗅聞動(dòng)作(Sn)、一般掃視動(dòng)作(Sc)、直立掃視動(dòng)作(Usc)、盯視動(dòng)作(Star)及靜聽動(dòng)作(L)時(shí)間比例的差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1 覓食決定時(shí)間

3種實(shí)驗(yàn)處理?xiàng)l件下,東方田鼠家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間明顯不同,其中,對(duì)照組n=28,TFD=0.995±0.332；處理組1n=32,TFD=0.658±0.442；處理組2n=30,TFD=2.451±1.191。單因素方差分析結(jié)果顯示,3種處理?xiàng)l件下,東方田鼠家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間差異極顯著(表1)。多重比較檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示,處理組1家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間顯著地低于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的,而處理組2家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間均極顯著地高于對(duì)照組和處理組1家族群成員個(gè)體的(表1)。

2.2 警覺行為參數(shù)和覓食中斷時(shí)間比例

東方田鼠家族群成員個(gè)體在3種處理?xiàng)l件下的各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例呈現(xiàn)迥異的分配格局(表1,圖1)。單因素方差分析結(jié)果顯示,3種處理?xiàng)l件下,東方田鼠家族群成員個(gè)體的嗅聞、一般掃視、直立掃視、盯視和靜聽動(dòng)作時(shí)間比例均差異極顯著(表1)。多重檢驗(yàn)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),處理組1家族群成員個(gè)體的嗅聞動(dòng)作(Sn)和直立掃視動(dòng)作(Usc)時(shí)間比例均顯著或極顯著地小于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的,而一般掃視動(dòng)作(Sc)、盯視動(dòng)作(Star)及靜聽動(dòng)作(L)時(shí)間比例則均顯著或極顯著地高于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的。與此相異的是,處理組2家族群成員個(gè)體的嗅聞動(dòng)作(Sn)和一般掃視動(dòng)作(Sc)時(shí)間比例均極顯著地高于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的；而直立掃視動(dòng)作(Usc)、盯視動(dòng)作(Star)及靜聽動(dòng)作(L)時(shí)間比例則均顯著或極顯著地小于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的。比較處理組1與處理組2家族群成員個(gè)體的各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例的差異性,發(fā)現(xiàn)處理組2家族群成員個(gè)體的嗅聞動(dòng)作(Sn)和一般掃視(Sc)時(shí)間比例均顯著地或極顯著地大于處理組1家族群成員個(gè)體的；而直立掃視(Usc)、盯視動(dòng)作(Star)和靜聽動(dòng)作(L)時(shí)間比例則均顯著或極顯著地小于處理組1家族群成員個(gè)體的(表1)。

表1 東方田鼠家族群成員個(gè)體覓食行為參數(shù)的單因素方差分析結(jié)果

*P<0.05為差異顯著,P<0.01為差異極顯著；a：與對(duì)照組比較,P<0.05；b：與對(duì)照組比較,P<0.01；c：與處理組1比較,P<0.05；d：與處理組1比較,P<0.01

由于警覺行為動(dòng)作中的嗅聞、直立掃視、盯視和靜聽動(dòng)作與采食和處理食物動(dòng)作相沖突,能引致個(gè)體覓食活動(dòng)發(fā)生短暫中斷。因此,不同氣味處理?xiàng)l件下,家族群成員個(gè)體各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例的變化,造成成員個(gè)體因警覺而引起的覓食中斷時(shí)間比例有明顯的變異。其中,對(duì)照組n=179,TFIP=0.507±0.203；處理組1n=139,TFIP=0.438±0.210；處理組2n=99,TFIP=0.633±0.184。單因素方差分析結(jié)果顯示,3種處理?xiàng)l件下,家族群成員個(gè)體的覓食中斷時(shí)間比例差異極顯著。多重檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示,處理組1家族群成員個(gè)體的覓食中斷時(shí)間比例顯著地低于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的,而處理組2家族群成員個(gè)體的覓食中斷時(shí)間比例則均顯著地高于對(duì)照組和處理組1家族群成員個(gè)體的(表1)。

2.3 攝入率

圖1 3種處理?xiàng)l件下東方田鼠家族群成員個(gè)體警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例Fig.1 Time proportion of vigilance behavior of individuals from reed vole′s family group in three treatment conditions對(duì)照組為食物斑塊上配置無污染干凈新木屑；處理組1為食物斑塊上配置家族群自身巢墊物木屑；處理組2食物斑塊上配置非親緣家族群巢墊物木屑。Sn：嗅聞動(dòng)作Sniffing；Sc：一般掃視動(dòng)作Scanning；Usc：直立掃視動(dòng)作Upright Scanning；Star：盯視動(dòng)作Staring；L：靜聽動(dòng)作Listening

3種處理?xiàng)l件下,東方田鼠家族群成員個(gè)體的攝入率明顯不同。其中,對(duì)照組n=179,I=30.59±15.29；處理組1n=139,I=38.40±16.96；處理組2n=99,I=26.33±14.87。單因素方差分析結(jié)果顯示,3種處理?xiàng)l件下家族群成員個(gè)體的攝入率差異極顯著(表1)。多重檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示,處理組1家族群成員個(gè)體的攝入率極顯著地高于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的,而處理組2家族群成員個(gè)體的攝入率則顯著或極顯著地低于對(duì)照組和處理組1家族群成員個(gè)體的(表1)。

上述檢驗(yàn)分析結(jié)果揭示,在可利用食物密集斑塊,東方田鼠家族群自身氣味能通過減小成員個(gè)體的嗅聞及直立掃視動(dòng)作時(shí)間比例、增大一般掃視、盯視及靜聽動(dòng)作時(shí)間比例,使覓食中斷時(shí)間比例減小,進(jìn)而提高其攝入率；而非親緣家族群氣味,則能通過增大家族群成員個(gè)體的嗅聞和一般掃視動(dòng)作時(shí)間比例,減小直立掃視、盯視及靜聽動(dòng)作時(shí)間比例,導(dǎo)致覓食中斷時(shí)間比例增大,進(jìn)而降低其攝入率。

3 討論

本項(xiàng)研究結(jié)果顯示,東方田鼠家族群及非親緣家族群氣味能顯著影響家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間(表1)。對(duì)照組家族群成員個(gè)體投放于觀測(cè)箱投放區(qū)后,成員個(gè)體在投放區(qū)滯留0.3—0.5 min后方進(jìn)入覓食區(qū),并對(duì)覓食區(qū)環(huán)境進(jìn)行一番邊行走邊掃視和嗅聞巡視后即進(jìn)入覓食活動(dòng),亦即群體成員從投放于投放區(qū)至進(jìn)入覓食區(qū)進(jìn)行覓食活動(dòng),需花費(fèi)0.6—1.3 min的時(shí)間。相較于對(duì)照組,處理組1家族群成員個(gè)體因熟悉本群氣味[12- 13],在投放至投放區(qū)后,大多數(shù)個(gè)體即刻離開投放區(qū)進(jìn)入覓食區(qū),在覓食區(qū)沿食物斑塊周邊對(duì)覓食區(qū)巡視一周后即進(jìn)入覓食活動(dòng),其從投放區(qū)至進(jìn)入覓食活動(dòng)僅需花費(fèi)0.2—0.3 min。然而,處理組2家族群成員個(gè)體因?qū)δ吧姆怯H緣家族群氣味極為敏感,成員個(gè)體不但需要花費(fèi)較多的時(shí)間去辨識(shí)[13, 34- 35, 37, 40],而且亦迫使其花費(fèi)更多時(shí)間去觀察周圍環(huán)境。這是由于對(duì)于初次進(jìn)入此類領(lǐng)域的闖入者而言,這些氣味預(yù)示著此塊領(lǐng)域已有了主人[2- 5],盡管此刻還未看到主人,但主人已來過此地或可能就在附近活動(dòng),致使投放于投放區(qū)的家族群,其成員個(gè)體在投放區(qū)與覓食區(qū)通道口處對(duì)覓食環(huán)境進(jìn)行多次反復(fù)嗅聞辨識(shí)、靜聽和掃視觀察,待查明無主人在場(chǎng)后,才進(jìn)入覓食區(qū)。進(jìn)入覓食區(qū)后,成員個(gè)體仍需對(duì)覓食區(qū)進(jìn)行一番探究巡視,才進(jìn)入覓食狀態(tài),亦即從投放于投放區(qū)至其開始覓食,至少需要花費(fèi)2.0—3.0 min的時(shí)間。說明,處理組1家族群成員之所以能較其他兩種處理?xiàng)l件下的家族群成員更快速進(jìn)入覓食區(qū),并以較短的時(shí)間完成對(duì)覓食區(qū)的探察,是由于它們對(duì)這些巢墊物氣味極為熟悉,使得其如同進(jìn)入了自己的領(lǐng)地[2- 5, 12- 13, 40]。而較之于對(duì)照組及處理組1家族群成員個(gè)體,處理組2家族群成員個(gè)體則需要花費(fèi)更多時(shí)間進(jìn)入覓食區(qū),這是由于即將進(jìn)入的這塊覓食區(qū)域盡管沒有發(fā)現(xiàn)主人,但這些陌生氣味不但意味著該區(qū)域已有了“主人”,而且亦預(yù)示著,它們的闖入是對(duì)他人領(lǐng)地的入侵[2- 5],其結(jié)果便是,闖入后可能會(huì)遭受領(lǐng)地主人的威脅、驅(qū)趕、甚至是攻擊。因此,這些個(gè)體盡管處于饑餓狀態(tài),但仍需花費(fèi)較多的時(shí)間觀察周圍環(huán)境,待查明無領(lǐng)地主人在場(chǎng)后,方進(jìn)入覓食區(qū),因而投入的覓食決定時(shí)間遠(yuǎn)高于其他兩種處理?xiàng)l件下的。

東方田鼠家族群氣味不僅影響家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間,而且亦影響成員個(gè)體各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例的分配格局。檢測(cè)采食回合內(nèi)引起覓食中斷的各警覺行為動(dòng)作參數(shù)及其動(dòng)態(tài),發(fā)現(xiàn),3種處理?xiàng)l件下,家族群成員個(gè)體的各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例呈現(xiàn)迥然不同的變化格局(表1,圖1)。與對(duì)照組家族群成員個(gè)體相比較,處理組1家族群成員個(gè)體的嗅聞和直立掃視動(dòng)作時(shí)間比例顯著地低于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的,而一般掃視、盯視及靜聽動(dòng)作時(shí)間比例則顯著地高于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的。與此相異的是,處理組2家族群成員個(gè)體的嗅聞和一般掃視動(dòng)作時(shí)間比例顯著地高于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的,而直立掃視、盯視、靜聽動(dòng)作時(shí)間比例則顯著地低于對(duì)照組家族群成員個(gè)體的。比較處理組1和處理組2各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例差異,發(fā)現(xiàn),處理組2家族群成員個(gè)體的嗅聞與一般掃視動(dòng)作時(shí)間比例顯著地高于處理組1家族群成員個(gè)體的,而直立掃視、盯視與靜聽動(dòng)作時(shí)間比例則顯著地低于處理組1家族群成員個(gè)體的。究其原因,我們認(rèn)為,首先,處理組1家族群成員個(gè)體由于對(duì)本家族群氣味極為熟悉,能通過嗅聞動(dòng)作對(duì)覓食環(huán)境快速地做出判斷[13, 34- 35, 40],因而顯著減少了嗅聞動(dòng)作時(shí)間比例；其次,熟悉的巢墊物氣味使得處理組1家族群成員能感知到,與同伴共同在自己領(lǐng)地內(nèi)覓食具有較高的安全保障性[10- 12],進(jìn)而降低了直立掃視動(dòng)作時(shí)間比例,代之以增加一般掃視、盯視和靜聽動(dòng)作時(shí)間比例,監(jiān)測(cè)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。再次,這些警覺行為動(dòng)作如一般掃視和靜聽動(dòng)作,除了監(jiān)測(cè)周圍環(huán)境可能存在的捕食者,連同盯視動(dòng)作一起,更多地是用于監(jiān)測(cè)家族群其他成員個(gè)體的行為,尤其是相鄰成員個(gè)體的覓食及警覺行為,目的在于與其他覓食成員個(gè)體保持合適的空間距離的同時(shí),防范各種潛存的風(fēng)險(xiǎn)[28, 41- 42]。換言之,在盡可能地降低成員個(gè)體間因相互干擾對(duì)覓食活動(dòng)造成的不利影響的同時(shí),充分利用成員個(gè)體發(fā)出的各種警報(bào)信息如改變身體姿態(tài)及鳴叫等[24, 28, 41-43],因而增大了一般掃視、盯視和靜聽動(dòng)作時(shí)間比例。而處理組2家族群成員個(gè)體盡管嗅聞到食物斑塊上陌生的非親緣家族群氣味,但又未能發(fā)現(xiàn)陌生個(gè)體在場(chǎng),作為領(lǐng)地的入侵者,因環(huán)境潛存的高風(fēng)險(xiǎn)特征,使得處理組2家族群成員個(gè)體需要花費(fèi)更多時(shí)間進(jìn)行嗅聞辨識(shí)[2- 5, 33- 35],致使其所花費(fèi)的嗅聞時(shí)間占采食回合時(shí)間的比例達(dá)到50%以上。由于嗅覺所監(jiān)測(cè)到的陌生氣味信息具有間接性和不確定性風(fēng)險(xiǎn)特征,會(huì)迫使處理組2成員個(gè)體采用一般掃視和嗅聞動(dòng)作,以輪流交替的方式,作進(jìn)一步的監(jiān)測(cè)。加之陌生氣味會(huì)使成員個(gè)體覺察到,可能會(huì)遭受到驅(qū)趕和追逐[2- 5],而直立掃視監(jiān)測(cè)會(huì)增大自己暴露于領(lǐng)地主人的風(fēng)險(xiǎn),盯視鄰近成員個(gè)體會(huì)抑制一般掃視及嗅聞等動(dòng)作的發(fā)生,監(jiān)聽同伴的警報(bào)叫聲會(huì)延誤躲避和逃跑的最佳時(shí)機(jī),故而降低了直立掃視、盯視和靜聽動(dòng)作時(shí)間比例。值得指出的是,如上文所述,處理組1家族群成員個(gè)體所進(jìn)入的自身氣味處理的食物斑塊,由于熟悉的氣味使得其如同進(jìn)入自己的領(lǐng)地,而空白對(duì)照組家族群成員個(gè)體進(jìn)入的無氣味污染的食物斑塊,如同其進(jìn)入了無同種其他個(gè)體存在的新的陌生空白領(lǐng)域。作為空白領(lǐng)域的開拓者,盡管成員個(gè)體在新環(huán)境中沒有發(fā)現(xiàn)陌生個(gè)體,以及嗅聞到同種個(gè)體的陌生氣味,但在覓食活動(dòng)中,仍以明顯高于處理組1家族群成員個(gè)體的嗅聞動(dòng)作時(shí)間比例,以及顯著高于處理組1及處理組2家族群成員個(gè)體的直立動(dòng)作時(shí)間比例監(jiān)視環(huán)境。說明,東方田鼠家族群成員個(gè)體,在空白陌生領(lǐng)域覓食時(shí),會(huì)降低在熟悉環(huán)境中依賴同伴監(jiān)測(cè)周圍環(huán)境所慣用的盯視和靜聽動(dòng)作,更多地以嗅聞和直立掃視動(dòng)作直接監(jiān)測(cè)周圍環(huán)境。

動(dòng)物覓食活動(dòng)中的警覺行為,是保障動(dòng)物得以安全進(jìn)行覓食活動(dòng)的重要行為,其貫穿于覓食活動(dòng)的始終[19]。由于嗅聞、直立掃視、盯視和靜聽動(dòng)作與個(gè)體的采食和處理食物動(dòng)作不相重疊,能造成個(gè)體覓食的短暫中斷或中斷[22]。因此,不同氣味處理?xiàng)l件下,東方田鼠家族群成員個(gè)體各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例的分配差異,勢(shì)必會(huì)對(duì)覓食中斷時(shí)間比例產(chǎn)生不同的影響。檢測(cè)3種處理?xiàng)l件下家族群成員個(gè)體因警覺引起的覓食中斷時(shí)間的差異性,發(fā)現(xiàn),處理組1家族群自身氣味能顯著地降低成員個(gè)體的覓食中斷時(shí)間比例,而處理組2非親緣家族群氣味則能顯著地增大家族群成員個(gè)體的覓食中斷時(shí)間比例(表1)。表明,覓食環(huán)境以巢墊物替代各種排泄物進(jìn)行社群氣味處理,是引起東方田鼠家族群成員個(gè)體各警覺行為動(dòng)作時(shí)間比例變異,進(jìn)而導(dǎo)致覓食中斷時(shí)間發(fā)生變動(dòng)的主要?jiǎng)右颉?/p>

植食性哺乳動(dòng)物警覺—功能反應(yīng)理論[19]認(rèn)為,在可利用食物密集斑塊,動(dòng)物攝入率不僅受到口腔采食和處理食物動(dòng)作相互抑制的調(diào)控,而且受到覓食過程中因警覺而引起的覓食中斷的制約。據(jù)此,不同巢墊物氣味處理?xiàng)l件對(duì)東方田鼠家族群成員個(gè)體的覓食中斷時(shí)間的影響迥然不同,勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致攝入率發(fā)生相異的變動(dòng)。檢測(cè)3種處理?xiàng)l件下家族群成員個(gè)體的攝入率差異性,發(fā)現(xiàn),與對(duì)照組家族群成員個(gè)體攝入率相比較,東方田鼠家族群自身氣味能顯著地增大處理組1家族群成員個(gè)體的攝入率,相反,非親緣家族群氣味則能顯著地降低處理組2家族群成員個(gè)體的攝入率(表1)。由于本項(xiàng)研究是在均質(zhì)單一的唐草葉片密集食物斑塊上,測(cè)定上述3種條件下東方田鼠家族群成員個(gè)體的攝入率動(dòng)態(tài),排除了食物形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特征對(duì)采食和處理食物動(dòng)作的影響[44- 47],以及群內(nèi)成員個(gè)體間相互作用[13, 24, 41- 43, 48-49]對(duì)攝入率的影響,因此,3種處理?xiàng)l件下,家族群成員個(gè)體攝入率發(fā)生如此明顯的變化,與其食物斑塊巢墊物處理所引起的家族群成員個(gè)體覓食活動(dòng)中警覺行為動(dòng)作的巨大變異,從而引致覓食中斷時(shí)間的變動(dòng)密切關(guān)聯(lián)。

因此我們認(rèn)為,長(zhǎng)期適應(yīng)于自然環(huán)境食物等資源的相對(duì)不足和有限性,熟悉的社群氣味環(huán)境會(huì)促使覓食活動(dòng)中的植食性小型社群哺乳動(dòng)物,在監(jiān)測(cè)和評(píng)估環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)時(shí),將精力更多地用于觀察和監(jiān)聽群內(nèi)其他成員個(gè)體的行為和所發(fā)出的警報(bào),以警惕風(fēng)險(xiǎn),目的在于減少干擾性競(jìng)爭(zhēng)和加強(qiáng)協(xié)同防范風(fēng)險(xiǎn)的同時(shí),提高覓食效率增大其覓食適合度；而陌生的氣味環(huán)境及陌生的同種社群氣味環(huán)境,會(huì)迫使覓食活動(dòng)中的個(gè)體,將注意力由關(guān)注和依賴群內(nèi)成員個(gè)體行為及其所發(fā)出的信號(hào),轉(zhuǎn)向依靠自身直接從周圍環(huán)境獲取信息,警覺風(fēng)險(xiǎn),目的在于,在盡可能維持覓食效率的同時(shí),增大其生存適合度。

目前就社群氣味在生態(tài)學(xué)方面的研究主要集中于個(gè)體辨識(shí)[6- 9]、群體識(shí)別[10- 12]、領(lǐng)地標(biāo)記[2- 5]、社群結(jié)構(gòu)[11- 12]及配偶選擇[15- 17]等領(lǐng)域,甚少關(guān)注社群氣味在覓食生態(tài)學(xué)方面的作用意義。本文通過測(cè)定植食性小型哺乳動(dòng)物東方田鼠家族群成員個(gè)體,在配置有家族群自身氣味及非親緣家族群氣味的食物斑塊上,其覓食行為序列參數(shù)及覓食活動(dòng)中各警覺行為動(dòng)作的持續(xù)時(shí)間及變異,并依據(jù)警覺-功能反應(yīng)模型理論[19],定量探討了社群氣味通過作用于家族群成員個(gè)體的覓食行為過程,影響其攝入率的機(jī)制性原因,因而能很好地解釋,東方田鼠家族群在不同社群氣味領(lǐng)域覓食的進(jìn)化適應(yīng)性策略,為長(zhǎng)江以南地區(qū),尤其是洞庭湖周邊地區(qū)東方田鼠的管理等提供理論支撐。