甘藍(lán)型油菜千粒重與農(nóng)藝及品質(zhì)性狀的相關(guān)性

趙繼獻(xiàn)， 向 陽(yáng)， 戴祥來(lái)， 任廷波， 胡 權(quán)， 程國(guó)平

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 油菜研究所， 貴州 貴陽(yáng) 550008)

油菜是我國(guó)重要的食用油料作物，我國(guó)油菜播種面積約占世界播種面積的28%，是世界上最大油菜生產(chǎn)國(guó)，而且菜籽油對(duì)國(guó)產(chǎn)食用植物油的貢獻(xiàn)率在近年逐年提高。因此，發(fā)展油菜生產(chǎn)對(duì)中國(guó)植物油的安全保障尤為重要[1-2]。提高油菜籽產(chǎn)量是育種學(xué)家始終追求的目標(biāo)[1]，油菜產(chǎn)量由單位面積種子數(shù)量和千粒重2個(gè)主要因素構(gòu)成，單位面積產(chǎn)量與品種經(jīng)濟(jì)性狀如分枝數(shù)、單株角果數(shù)、單角粒數(shù)及千粒重等密切相關(guān)，因此，油菜高產(chǎn)品種須具備較多的單株種子數(shù)量(或適宜較高密度種植)與較高的千粒重[3-5]，而千粒重是產(chǎn)量構(gòu)成的三大要素之一，具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳表現(xiàn)，所以提高千粒重是油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的一個(gè)重要方面。目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣的油菜品種千粒重多在3.5 g左右，若能保持角果數(shù)和角粒數(shù)的數(shù)量不變，千粒重每增加1 g，產(chǎn)量可提高25%。

甘藍(lán)型油菜千粒重性狀受基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)共同作用，以加性遺傳效應(yīng)為主，可將加性遺傳效應(yīng)高的親本作為改良的理想親本。在雜交組合測(cè)配中盡量選擇加性遺傳效應(yīng)高的親本和顯性遺傳效應(yīng)高且具有顯著性差異的組合[6]。千粒重的遺傳體系由1對(duì)主基因+多基因構(gòu)成，主基因中僅有加性效應(yīng)，而無(wú)顯性效應(yīng)[7]。油菜千粒重性狀的遺傳符合加性-顯性遺傳模型，單株有效角果數(shù)、角果粒數(shù)以及單株千粒重的遺傳行為符合加性-顯性-上位性模型[8]。在角果數(shù)和角粒數(shù)相對(duì)穩(wěn)定的群體中千粒重大小直接影響產(chǎn)量的高低。甘藍(lán)型油菜千粒重是連續(xù)變化的數(shù)量性狀，呈基因加性遺傳效應(yīng)，對(duì)甘藍(lán)型油菜育種材料加性遺傳效應(yīng)的研究有利于改良和選育較高千粒重的材料[9]。環(huán)境條件對(duì)千粒重性狀的影響較大，在后代分離群體中千粒重受到較高的加性遺傳，因此千粒重需在特定環(huán)境中進(jìn)行早期選擇[10-12]。我國(guó)已開展大千粒重油菜種植資源創(chuàng)制和品種選育[13-14]，目前，貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜研究所已育成一批大千粒重(千粒重>6 g)材料，其中千粒重6 g以上的材料18份，千粒重7 g以上的材料36份，千粒重8 g以上的材料6份。為進(jìn)一步明確大籽粒材料的植株性狀表現(xiàn)，開展千粒重與植株性狀、品質(zhì)性狀的相關(guān)性研究，以期為大籽粒高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)油菜品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為649份甘藍(lán)型雜交油菜組合和813份甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系，均由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜研究所提供。甘藍(lán)型雜交油菜組合為2015年度花期配制的油菜隱性細(xì)胞核兩系、三系雜交油菜新組合，甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系包括引進(jìn)的常規(guī)資源材料、有性雜交后代高世代材料和雜交油菜后代高世代材料。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州省思南縣塘頭鎮(zhèn)油科所機(jī)場(chǎng)壩科研基地(108°11′470″E，27°44′551″N)，海拔398 m，年降雨量1 140 mm，年蒸發(fā)量750 mm，年均溫度17.5℃，有效積溫5 300℃，無(wú)霜期290 d。試驗(yàn)田土壤類型為沙壤潮泥，肥力中等，排灌方便，前茬為水稻。整地后先開溝，后施肥，施肥后再松土1次，拌勻肥土。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)時(shí)間為2015—2018年，田間調(diào)查各供試材料的相關(guān)性狀，統(tǒng)計(jì)分析油菜千粒重與植株性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性。其中，2015—2016年度進(jìn)行甘藍(lán)型雜交油菜組合試驗(yàn)，2017—2018年進(jìn)行甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系試驗(yàn)。

1.4 試驗(yàn)過(guò)程

甘藍(lán)型雜交油菜組合試驗(yàn)于2015年10月17日直播，每個(gè)雜交組合定量播種4.5 g，播2行，每行播30穴，行長(zhǎng)6.2 m，行距50 cm，小區(qū)面積6.2 m2。播前每小區(qū)施用西洋復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)500 g(折合54 kg/667m2)。全生育期不進(jìn)行中耕除草和勻苗定苗間苗。2016年5月24日收獲。

甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系試驗(yàn)于2017年10月10日直播，每個(gè)品系播種1行，每行播25穴，每穴留苗2株，折合密度13 447株/667m2，行長(zhǎng)6.2 m，行距40 cm，小區(qū)面積2.48 m2。播前每小區(qū)施用西洋復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)180 g(折合54 kg/667m2)，11月5日每行施尿素50 g(折合施用量13.5 kg/667m2)。全生育期中耕除草1次，間苗、定苗各1次， 2018年5月20日收獲。

成熟收獲前調(diào)查各小區(qū)實(shí)有收獲株數(shù)，收獲后按小區(qū)產(chǎn)量曬干折單產(chǎn)。

1.5 測(cè)定指標(biāo)

成熟收獲前，每個(gè)參試材料取行中間具有代表性植株20株，自然風(fēng)干后進(jìn)行考種?？挤N性狀包括株高、有效分枝位高、一次分枝數(shù)、主序長(zhǎng)度、分枝角果數(shù)、主花序有效角果數(shù)、角果長(zhǎng)、千粒重、角粒數(shù)、單株角果數(shù)、單株產(chǎn)量、地上部生物產(chǎn)量(子葉節(jié)以上部位)。

每株取主序上、中、下3個(gè)部位角果共12個(gè)，每個(gè)材料共測(cè)量240個(gè)角果長(zhǎng)。角粒數(shù)用單株產(chǎn)量折算。每個(gè)參試材料取5 g種子，用FOSS-NIRsystems 5000近紅外光譜儀(美國(guó)產(chǎn))及win[S]系統(tǒng)測(cè)試分析油菜籽品質(zhì)性狀，包括芥酸、硫苷、含油率、種子蛋白質(zhì)、油酸、亞油酸、亞麻酸、棕櫚酸、硬脂酸、二十碳烯酸。

角粒數(shù)=[單株產(chǎn)量/(單株角果數(shù)×千粒重)]×1000

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用DPS v3.01專業(yè)版及Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘藍(lán)型油菜不同千粒重植株的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2.1.1 甘藍(lán)型雜交油菜組合 從表1看出，在649個(gè)甘藍(lán)型雜交油菜組合中，千粒重≥5 g的僅占0.62%，4.5～5.0 g的占7.70%，4.0～4.50 g的占40.68%，3.5～4.0 g的占44.38%，小于3.5 g的占6.63%?？梢姡仕{(lán)型雜交油菜組合的千粒重主要集中在3.5～4.5 g，該部分材料占參試材料的85.06%。

與千粒重<5 g的相比，千粒重≥5 g的雜交油菜組合平均株高降低10.90%，有效分枝位降低4.48%，主序長(zhǎng)度變短12.56%,一次分枝數(shù)減少11.79%,單株角果數(shù)減少33.92%,主花序角果長(zhǎng)度增加3.45%,千粒重增加27.02%,單株產(chǎn)量降低21.00%,收獲系數(shù)增加8.67%,角粒數(shù)減少8.37%。表明，甘藍(lán)型雜交油菜大千粒重的株高和有效分枝位低于小千粒重植株；大千粒重植株與小千粒重植株相比，其主序長(zhǎng)度變短，一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)和角粒數(shù)減少，單株產(chǎn)量降低，收獲系數(shù)增加。

2.1.2 甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系 從表1看出，在813個(gè)甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系中，千粒重≥5.5 g的僅占0.74%，5.0～5.5 g的占1.97%，4.5～5.0 g的占8.61%，4.0～4.5 g的占24.35%，3.5～4.0 g的占33.09%，3.0～3.5 g的占21.53%，小于3.0 g的占9.72%?？梢?，甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系的千粒重主要集中在3.0～4.5 g，該部分材料占參試材料的78.97%，大千粒重(5.0 g以上)材料占2.71%。

與千粒重<5 g的相比，千粒重≥5 g的甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系平均株高降低2.53%，一次分枝數(shù)減少11.13%，有效分枝位增加0.93%，主花序長(zhǎng)度增加0.15%，主序有效角減少10.13%，分枝有效角減少24.48%，單株角果數(shù)減少18.30%，主序角果長(zhǎng)度增加28.38%，單株產(chǎn)量增加10.95%，角粒數(shù)減少4.79%,千粒重增加47.36%，收獲指數(shù)降低1.96%。表明，甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系大千粒重與小千粒重的植株相比，株高降低，一次分枝數(shù)、主序有效角、分枝角果數(shù)和單株角果數(shù)減少，角果長(zhǎng)度增加。

表1 甘藍(lán)型油菜不同千粒重植株的農(nóng)藝性狀

注：“-”表示未進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)調(diào)查。

Note:“-”means the relative data are not measured.

2.2 甘藍(lán)型油菜千粒重與植株性狀的相關(guān)性

從表2看出，甘藍(lán)型雜交油菜組合的千粒重與一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)、角粒數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與主花序角果長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)。甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系的千粒重與一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)、主序有效角、分枝角果數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與主花序長(zhǎng)度、主花序角果長(zhǎng)度、單株產(chǎn)量、收獲系數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與有效分枝位、角粒數(shù)均呈顯著正相關(guān)。

不論是甘藍(lán)型雜交油菜組合還是常規(guī)油菜品系，其千粒重與植株高度均呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；千粒重與一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明千粒重越大，油菜一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)越少；千粒重與主花序角果長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明油菜千粒重越大，其主花序角果長(zhǎng)度越長(zhǎng)。

表2甘藍(lán)型雜交油菜組合與常規(guī)油菜品系千粒重與植株性狀的相關(guān)系數(shù)

Table 2 Correlation coefficient between 1000-seed weight and plant traits ofB.napushybrid combinations andB.napusconventional lines

甘藍(lán)型油菜類別 Type of B. napus株高Plant height有效分枝位Effective branch position主花序長(zhǎng)Length of main inflorescence一次分枝數(shù)First branch number單株角果數(shù)Pod numberper plant主花序角果長(zhǎng)度Pod length of main inflorescence單株產(chǎn)量Yield per plant收獲系數(shù)Harvest coefficient角粒數(shù)Seed number per pod主序有效角Effective pod of main inflorescence分枝角果數(shù)Pod number of branch雜交油菜組合Hybrid combinations-0.023 40.032 60.007 8-0.137 0 ??-0.159 4 ??0.379 5 ??0.046 10.043 1-0.115 8 ??--常規(guī)油菜品系Conventional lines-0.020 10.078 8?0.091 0 ??-0.246 2 ??-0.256 7 ??0.487 0 ??0.361 9 ??0.281 1 ??0.086 4?-0.114 8 ??-0.288 9 ??

注：*、**分別表示相關(guān)性達(dá)顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平，下同。

Note: * and **indicate significance of difference atP<0.05 andP<0.01 level respectively. The same below.

2.3 甘藍(lán)型油菜不同千粒重油菜籽的品質(zhì)性狀表現(xiàn)

從表3看出，在甘藍(lán)型雜交油菜組合中，千粒重≥5 g的品質(zhì)性狀與千粒重<5 g的相比，硫苷增加12.08%，二十碳烯酸(C201)增加8.39%，其余性狀差異不大。在甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系中，千粒重≥5 g的品質(zhì)性狀與千粒重<5 g的相比，芥酸降低28.49%，硫苷降低16.5%，含油率僅增加0.64%，蛋白質(zhì)含量增加4.64%，棕櫚酸減少0.90%，硬脂酸減少6.58%，油酸增加5.45%，亞油酸減少2.09%，亞麻酸減少5.40%，二十碳烯酸減少6.56%。

表3 甘藍(lán)型油菜不同千粒重籽粒的品質(zhì)性狀

2.4 甘藍(lán)型油菜千粒重與品質(zhì)性狀的相關(guān)性

從表4看出，甘藍(lán)型雜交油菜組合的千粒重與硫苷、棕櫚酸、亞油酸和亞麻酸呈極顯著負(fù)相關(guān)，與含油率、油酸呈極顯著正相關(guān)，與二十碳烯酸(C201)呈顯著正相關(guān)，與芥酸、蛋白質(zhì)和硬脂酸含量的相關(guān)性不顯著。甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系的千粒重與芥酸、硫苷、亞油酸和亞麻酸呈極顯著負(fù)相關(guān)，與含油率、油酸呈極顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)含量和二十碳烯酸呈顯著負(fù)相關(guān)，與棕櫚酸、硬脂酸的相關(guān)性不顯著。

不論是甘藍(lán)型雜交油菜組合還是常規(guī)油菜品系，其千粒重與硫苷、亞油酸和亞麻酸均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與含油率、油酸均呈極顯著正相關(guān)。說(shuō)明油菜千粒重越大，其菜籽的硫苷、亞油酸和亞麻酸含量越低，含油率和油酸含量越高。

表4 甘藍(lán)型油菜千粒重與品質(zhì)性狀的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

以649份甘藍(lán)型雜交油菜組合和813份甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系為材料，研究油菜千粒重與其農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性。結(jié)果表明，甘藍(lán)型雜交油菜組合千粒重≥5 g(大千粒重)與千粒重<5 g(小千粒重)的相比，其株高、有效分枝位降低，主序長(zhǎng)度變短，一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)、角粒數(shù)減少，單株產(chǎn)量降低，角果長(zhǎng)度和收獲系數(shù)增加；甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系千粒重≥5 g的與千粒重<5 g的相比，其株高降低，一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)和角粒數(shù)減少，角果長(zhǎng)度增加。無(wú)論是甘藍(lán)型雜交油菜組合還是甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系，大千粒重的材料其株高相對(duì)較低，一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)和角粒數(shù)較小千粒重材料的減少，但角果長(zhǎng)度和收獲系數(shù)較小千粒重材料的增加。

研究表明，不論是甘藍(lán)型雜交油菜組合還是常規(guī)油菜品系，千粒重與植株高度呈不顯著負(fù)相關(guān)，與一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與主花序角果長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)；與籽粒的硫苷、亞油酸、亞麻酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與含油率、油酸含量呈極顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)含量相關(guān)性不顯著。因此，提高甘藍(lán)型油菜千粒重不會(huì)導(dǎo)致其籽粒含油率和油酸含量降低。

據(jù)BERRY[3]推測(cè)，甘藍(lán)型油菜要獲得400 kg/667m2的產(chǎn)量，品種千粒重應(yīng)達(dá)5.0 g；若產(chǎn)量達(dá)600 kg/667m2，則品種千粒重應(yīng)在6.1 g 以上。由此看來(lái)，必須加強(qiáng)大千粒重油菜資源種質(zhì)創(chuàng)新和選育，才能使育成品種的千粒重和產(chǎn)量得到提高。但現(xiàn)有大千粒重的甘藍(lán)型油菜材料也存在一些缺點(diǎn)，研究表明，甘藍(lán)型雜交油菜組合大千粒重(≥5.0 g)的材料較小千粒重(<5.0 g)的單株產(chǎn)量降低21.0%，收獲系數(shù)提高8.67%；甘藍(lán)型常規(guī)油菜品系大千粒重的材料單株產(chǎn)量較小千粒重提高10.95%，收獲指數(shù)降低1.96%。因此要使甘藍(lán)型油菜材料的大千粒重性狀在生產(chǎn)中發(fā)揮增產(chǎn)作用，必須持續(xù)關(guān)注大千粒重材料的創(chuàng)制和選育。