秦巴山地草莓屬野生植物資源的調(diào)查及應(yīng)用研究

王 新，千小綿，李 偉，羊 波，張繼孝, 李建軍,王軍利，吳紫安

(1.咸陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 陜西 西咸新區(qū) 712046； 2. 陜西省農(nóng)業(yè)宣傳信息中心， 陜西 西安 710003； 3. 安康市漢濱區(qū)石梯鎮(zhèn)農(nóng)綜站，陜西 安康 725000；4. 漢中市漢臺區(qū)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全檢測檢驗中心，陜西 漢中 723000；5.咸陽市 秦都區(qū)馬莊街道辦，陜西 咸陽 712000;6.紫陽縣蒿坪鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務(wù)站，陜西 安康 725300)

在植物分類學(xué)上，草莓屬(Fragaria)植物屬于薔薇科(Rosaceae)。世界草莓屬植物約有50種，分別由二倍體(2x)、四倍體(4x)、五倍體(5x)、六倍體(6x)和八倍體(8x)等不同染色體倍性構(gòu)成[1]。目前，全球廣為栽培的草莓，是由八倍體鳳梨草莓(Fragariaananassa)培育而成的栽培種，而其他倍性的草莓多呈野生或半野生狀態(tài)分布于世界各地，亞洲、美洲和歐洲分布最廣，是草莓屬植物的發(fā)源地[1-2]。其中，常見野生種有20種，中國自然分布約11種，秦巴山地是中國野生草莓的集中生長地之一[2-6]。

1 秦巴山地草莓屬野生植物種質(zhì)資源的調(diào)查

從2016年4月起，到2019年8月止，通過查閱資料資料，以及與多年來畢業(yè)后返鄉(xiāng)工作而遍布秦巴山地基層鄉(xiāng)鎮(zhèn)的學(xué)生群體交流信息，項目組分別在安康的平利縣、旬陽縣、紫陽縣，漢中的略陽縣、勉縣、洋縣、南鄭縣、城固縣，商洛的柞水縣、洛南縣、丹鳳縣、商南縣，西安的藍(lán)田縣、鄠邑區(qū)、周至縣，寶雞的眉縣、千陽縣、太白縣、隴縣以

表1 秦巴山地草莓屬野生植物資源調(diào)查時間、地點及各地點采挖標(biāo)本數(shù)量

及甘肅省的隴南市、四川的青川縣等二十多個縣區(qū)，歷時3年多時間，對秦巴山地分布的野生草莓資源進行了調(diào)查、采挖和鑒定。

表2 中國草莓屬(Fragaria)11種野生植物資源

整個調(diào)查、采挖過程中，共獲得活體樣本141份，見表1。

通過對這些采挖的活體標(biāo)本進行引種栽培，項目組在咸陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院實習(xí)花園建立了一個小型秦巴山地草莓屬野生植物資源標(biāo)本圃。

2 秦巴山地調(diào)查到的草莓屬野生植物種質(zhì)資源的性狀觀察與鑒定

在調(diào)查的野生資源地及資源標(biāo)本圃，項目組對所見及所采挖并種植在標(biāo)本圃的141份樣本進行了詳細(xì)觀察、記錄，重點觀察、記錄了各植株的葉片形態(tài)、匍匐莖的顏色、匍匐莖的分枝情況、莖節(jié)上芽的萌生情況、體被絨毛情況、花的結(jié)構(gòu)和顏色、果實的結(jié)構(gòu)和顏色等形態(tài)特征，并在此基礎(chǔ)上，利用《中國植物志》[7]《秦嶺植物志》[8]《中國果樹分類學(xué)》[9]及其他相關(guān)資料對其進行了鑒定[10]，結(jié)果發(fā)現(xiàn)秦巴山地采挖到的草莓屬野生植物資源分屬7個種，詳見表2、表3。

表3 秦巴山地7種草莓屬野生植物資源的采挖地、自然生境及形態(tài)解剖學(xué)性狀描述

3 秦巴山地草莓屬7種野生植物種質(zhì)資源的分類與鑒定方法

為便于對秦巴山地自然分布的7種草莓屬野生植物資源進行分類與鑒定，項目組根據(jù)觀察并參考《中國植物志》[7]《秦嶺植物志》[8]《中國果樹分類學(xué)》[9]及其他檢索資料[10]，對它們的特征性狀進行了總結(jié)，并據(jù)此對其進行了分類與鑒定。首先，根據(jù)其匍匐莖及葉柄所被絨毛情況對它們進行一級分類，將其分為兩大類：一大類匍匐莖及葉柄被緊貼絨毛，花梗亦被緊貼絨毛。這一類僅有1種，為纖細(xì)草莓(F.mubicolaLindl.)。它的其他鑒定性狀還有副萼片全緣、果實球形或橢圓形、小葉3或5等。

另一大類，其匍匐莖和葉柄被直立絨毛。這一大類中有6種植物，根據(jù)其花序梗所被絨毛情況，分為2類，一類花序梗被直立絨毛，而花序梗被直立絨毛，這一類中僅含1種植物，即森林草莓(F.vescaL.)。它還具有小葉3，雄蕊花絲短，低或平于雌蕊，果實紅色或白色以及宿萼水平伸展或微反折等其它鑒定特征。另一類花序梗和小花梗均密被直立絨毛，這一類中包含5種植物，可根據(jù)小葉數(shù)對其進行下一級分類：小葉數(shù)3的分為一類，小葉數(shù)5極稀3的分為一類，其中，小葉數(shù)3的一類中，有3種植物，而小葉數(shù)5極稀3的一類中，有2種植物。

小葉數(shù)3的一類中，可根據(jù)小葉質(zhì)地的薄厚分為2類：小葉質(zhì)地較厚的一類中，僅包含1中植物，為黃毛草莓(F.nilgrrensisSchlecht.)，它的其它鑒定特征還有果實成熟時朝上、宿萼緊貼于果實及植株被棕黃色絨毛等；而小葉質(zhì)地較薄的一類中，有2種植物，這2種植物可根據(jù)節(jié)上形成幼苗的特征進行區(qū)分、鑒定，其中，匍匐莖偶數(shù)節(jié)形成幼苗的為東方草莓(F.orientalisLozinsk.)，而匍匐莖除第一節(jié)外每節(jié)位均形成幼苗的，則為傘房草莓(F.corymbosaLozinsk.)。

小葉數(shù)5極稀3的一類中，也可根據(jù)小葉的質(zhì)地薄厚進行分類鑒別：葉片質(zhì)地較薄、全株被銀白色絨毛、宿萼緊貼于果實的，為西南草莓(F.moupinensis(Franch) Card.)；而葉片質(zhì)地較厚、正面無毛、背面被疏絨毛、宿萼反折的，為五葉草莓(F.pentaphyllaLonzink.)。

4 秦巴山地草莓屬野生植物資源的應(yīng)用

秦巴山地海拔及坡向等自然因子變化幅度較大，草莓屬野生植物資源的自然分布較廣，生境復(fù)雜多變，這就賦予了這些草莓屬野生資源多方面的應(yīng)用潛力，具有較大的開發(fā)價值，近年來，不少科研人員在其開發(fā)利用方面進行著努力[4、6]。

4.1 遺傳育種方面的應(yīng)用

相比栽培草莓，草莓屬野生植物資源擁有很多優(yōu)良的遺傳性狀，在遺傳育種方面有很大的開發(fā)潛力。

其抗病性、抗逆性較強。東方草莓和森林草莓具有較強的抗熱性和抗旱性[11]；利用野生資源的抗病優(yōu)勢，通過雜交獲得的植株具有較強的抗性，使發(fā)病率降為55.81%[12]，抗蚜蟲能力也顯著增強[12]；在秦巴山地草莓屬野生植物資源田間發(fā)病情況調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，病毒病、輪紋斑病、立枯病、灰霜病及枯萎病未見發(fā)生，而蛇眼病也只是在生長的后期略有發(fā)生[4]。因此，野生草莓在遠(yuǎn)緣雜交育種方面，其抗病性和抗逆性具有較強優(yōu)勢，應(yīng)用前景廣闊。

果色豐富[13]。流行的大果栽培草莓，其果色主要為紅色，而草莓屬野生資源具有豐富的果實顏色，紅色、粉色、白色、紅雜白、紅雜粉，甚至綠色等顏色，運用雜交等技術(shù)手段進行育種，對于豐富栽培草莓的果實的顏色，開發(fā)前景較大。

果實的香氣極為豐富、多樣[13]。相對于栽培草莓而言，野生草莓的香味種類更多。趙密珍的實驗結(jié)果表明，幾種自然五倍體野生草莓的香氣物質(zhì)均達(dá)70余種，而栽培草莓的香味物種多為40余種[14]?？梢?，野生草莓在遺傳育種方面開發(fā)潛力巨大[1]。

另外，對比研究野生草莓和栽培草莓的果實品質(zhì)時，以維生素C、可溶性固形物、可滴定酸、氨基酸及固酸比等為比較指標(biāo)，結(jié)果顯示，除維生素C含量低于栽培種以外，其他指標(biāo)均顯著高于栽培種，有的指標(biāo)達(dá)到栽培種的兩倍[4～5]。

由以上論述可見，草莓屬野生資源在遺傳育種方面的應(yīng)用前景廣闊。在野生草莓的遺傳育種應(yīng)用中，因其大多倍性低，果實較小，可以通過染色體加倍、種間雜交和細(xì)胞融合或者轉(zhuǎn)基因等方法，對野生草莓進行遺傳改良，從而豐富和擴大草莓的栽培種。

4.2 園林綠化方面的應(yīng)用

草莓屬野生植物的生境復(fù)雜、多變，植株形態(tài)各異，花色豐富多樣，近年來，有不少國家和地區(qū)在研究開發(fā)其觀賞性[15]。大部分種的長勢較強，具有較強的抗旱、抗寒及抗病性[14]。在野生生境調(diào)查及圃地栽培試驗時均可見野生草莓的地被覆蓋度很高，越冬狀態(tài)良好。另外，野生草莓具有葉片及果實的觀賞價值較高，整體綠化效果好，耐寒耐旱，不需要修剪，花色豐富多變，花型整齊，果實可食，香味濃郁等等優(yōu)點。綜合以上特點，秦巴山地草莓屬野生植物資源在園林、園藝方面，也具有廣闊的開發(fā)前景。

4.2.1 作為草坪草應(yīng)用 圃地栽培可見:每一種野生草莓的生長都比較整齊，蔓性強，有的種其蔓長可達(dá)1m 以上[16]。在匍匐莖的節(jié)上新生植株的能力較強，整體形成較高的地被覆蓋度，葉面積比可以達(dá)到5以上，地被覆蓋效果佳。另外根據(jù)在咸陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院苗圃地的栽培試驗數(shù)據(jù)，7個種的冬季覆蓋度均可達(dá)100%，越冬性均表現(xiàn)良好，可見這7個種均是很好的草坪植物。另外，由于其花色豐富，覆蓋度高，抗雜草能力強，不需要修剪等優(yōu)勢，在作為草坪草方面具有較大的開發(fā)價值，可以混栽形成免踐踏觀賞草坪。

4.2.2 豐富冠層應(yīng)用 在園林綠化中，林下郁閉度一般都比較高，光照弱，林下地被綠化可選擇的植物種類不多，常用的植物物種主要有麥冬、玉簪等。秦巴山地草莓屬野生植物資源中的森林草莓，它的自然生長環(huán)境就在林下、草叢，具有很強的耐陰性，能夠在林下良好生長。另外，黃毛草莓、五葉草莓等耐陰性也比較強，可在林下良好生長。

4.2.3 盆栽應(yīng)用 秦巴山地調(diào)查得到的7種野生草莓均具有良好的盆栽觀賞價值：植株大小合適，懸垂效果好，喜陽耐陰，耐寒耐旱，病蟲害少，花型整齊、色彩鮮艷而多變，果實的顏色、形狀豐富，種子在果實上的著生方式各有特色，果實可食、香氣豐富。這些特點，都決定了它們具有很好的觀賞價值，可以盆栽觀賞。例如，纖細(xì)草莓葉片為羽狀復(fù)葉，小葉倒卵形，正面綠色，葉背深紫紅色，整體纖弱飄逸，觀賞價值極高[1]；黃毛草莓葉色濃綠、小葉倒卵形，花色潔白，花后果實朝天直立，果色晶瑩、潔白，觀賞價值較高[1]。

5 結(jié)果與展望

通過3 a多的調(diào)查、觀察、引種栽培與鑒定，項目組發(fā)現(xiàn)中國草莓屬野生植物資源的11個種中，有森林草莓、黃毛草莓、五葉草莓、纖細(xì)草莓、東方草莓、傘房草莓和西南草莓等7個種自然分布在秦巴山地，它們具有多方面的優(yōu)良遺傳性狀：較強的抗病性、抗逆性，在遺傳育種方面作為優(yōu)質(zhì)基因庫的優(yōu)勢明顯；果色豐富，從鮮紅色到粉紅再到白色均有分布，作為豐富栽培草莓種果的實顏色的基因庫，有較為廣闊的開發(fā)應(yīng)用前景；在營養(yǎng)成分組成及含量方面，野生草莓也有很多優(yōu)勢；果實的香味物質(zhì)多達(dá)70余種[1]，高出現(xiàn)栽培品種近1倍。這些優(yōu)良的遺傳性狀，決定其在遺傳育種方面具有很好開發(fā)價值。另外，秦巴山地草莓屬野生植物資源質(zhì)的耐寒、耐旱性強，生長整齊，葉面積比高，花色豐富，越冬良好及不用修剪等特點，又使其在園林、園藝的應(yīng)用方面也有極大的開發(fā)潛力。同時，由于株形飄逸，大小合適，花、葉片和果實的形狀及顏色豐富，其園藝盆栽前景也十分廣闊。以上特點，使得秦巴山地的草莓屬野生植物資源具有較高的研究、引種及開發(fā)價值，值得各方面繼續(xù)大力投入。