木麻黃種子萌發(fā)的限制生態(tài)因子

王玉 楊彬 郝清玉

摘 要：成功的天然更新應(yīng)同時(shí)具備三個(gè)條件：（1）種源數(shù)量充足、質(zhì)量良好;（2）適宜種子萌發(fā)的微生境;（3）幼苗、幼樹存活的生態(tài)條件。為進(jìn)一步揭示海南島木麻黃（Casuarina equisetifolia）海防林自身無(wú)法天然更新的障礙因子，該文對(duì)影響其天然更新的三個(gè)條件之一的種子萌發(fā)條件進(jìn)行了研究，并探討了不同的生態(tài)因子，如木麻黃化感、土壤酸堿度、鹽度、溫度、基質(zhì)類型、水分等對(duì)木麻黃種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：（1）不同浸提物的不同浸提液濃度處理的種子萌發(fā)率與CK組無(wú)顯著性差異。（2）設(shè)定范圍內(nèi)的pH、鹽度和溫度對(duì)木麻黃種子萌發(fā)率無(wú)顯著影響。（3）不同濃度梯度PEG溶液處理的木麻黃種子萌發(fā)率存在顯著性差異，且伴隨PEG溶液濃度增加，木麻黃種子萌發(fā)率隨之銳減。（4）不同基質(zhì)及澆水頻度對(duì)種子萌發(fā)率也具有顯著影響。從綜合PEG干旱脅迫、基質(zhì)及澆水頻度的結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，木麻黃種子抗旱能力較弱，對(duì)水分敏感。因此，水分是制約木麻黃種子萌發(fā)的主要限制因子，凋落物層及濱海沙土較差的保水性不同程度地制約了種子的萌發(fā)。

關(guān)鍵詞：木麻黃，種子萌發(fā)，限制生態(tài)因子，海防林，海南島

Abstract：Successful natural regeneration can play its ecological protection function with three conditions：（1） Abundant and good seed resources; （2） Micro-habitat suitable for seed germination; （3） Ecological conditions for the sur-vival of seedlings and young trees. However，Casuarina equisetifolia coastal protection forest（C. CPF） in Hainan Island exists unable to naturally regenerate by itself. To explore obstacle factors of unable natural regeneration of C. equisetifolia itself，the ecological conditions affecting seed germination of C. equisetifolia，such as C. equisetifolia allelopathy，soil pH，salinity，temperature，matrix type and moisture were studied. The reason is that ecological conditions affecting seed germination are one of the three conditions that restrict the success of natural regeneration，and the other two conditions are the quantity and quality of provenances，and ecological conditions for survival of seedlings and saplings respectively. C. equisetifolia cones，litters and in-situ habitat soil were collected from the C. CPF near Houwei Village，Haikou City，Hainan Island. The seed germination test was conducted by paper dish method，with 100 seeds per dish and three repeated treatments. The C. equisetifolia litter，humus and sandy soil extracts were diluted into five concentration gradients respectively and a total of 15 extracts were obtained. The pH was set to 5.0，5.5，6.0 and 6.5 concentration gradients for the germination solution. Salinity was set to 0.02%，0.05% and 0.10%. The temperature was set to 25，30 and 35 ℃. The PEG method was used for water stress test，with five concentration gradients of 0，50，100，150 and 200 g·L1. The orthogonal test was designed as three factors and four levels. The results were as follows：（1） There was no significant difference of seed germination rate between CK group and the one treated with different water extract concentrations of different extracts. （2） pH，salinity and temperature within the set range had no significant effects on seed germination rate of C. equisetifolia. （3） The germination rate of C. equisetifolia seeds treated with PEG solution with different concentration gradients was significantly different，and the seed germination rate of C. equisetifolia decreased sharply with the increase of PEG solution concentration. （4） Different matrices and watering frequencies also had significant effects on seed germination rate. Combining PEG drought stress，matrix and watering frequency，it can be found that C. equisetifolia seeds have weak drought resistance and are sensitive to water，therefore，moisture is the main limiting factor for the germination of C. equisetifolia seeds. Meanwhile，the poor water retention of litters and coastal sandy soil also restricts the germination of seeds to varying degrees.

Key words：Casuarina equisetifolia，seed germination，limiting ecological factors，coastal protection forest，Hainan Island

木麻黃（Casuarina equisetifolia）具有幼齡階段生長(zhǎng)迅速（張勇等，2017）、抗旱性能良好（林武星等，2000）、較強(qiáng)的耐鹽性（葉功富等，2000）和耐重金屬污染（李曉剛等，2019）等性能。因此，木麻黃已成為我國(guó)華南和東南沿海地區(qū)重要的生態(tài)防護(hù)林和用材林樹種，對(duì)防臺(tái)風(fēng)危害、防海浪侵蝕和對(duì)貧瘠干旱的沿海沙地上的植被恢復(fù)起到不可替代的作用（張勇等，2011）。但是，木麻黃海岸防護(hù)林也存在一些問(wèn)題，如群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差、木麻黃林下凋落物不易分解、積累厚厚的凋落物層、其林下天然更新困難（韓奉疇，2006），尤其是木麻黃自身在海南島海防林內(nèi)更是無(wú)法實(shí)現(xiàn)天然更新（楊彬等，2019a）。植物天然更新的影響因素有很多，如植物繁殖體特征、密度制約、異質(zhì)生境（凋落物，微氣候等）、動(dòng)物原因、病原體和化學(xué)他感、干擾等（彭閃江等，2004）。不同植物天然更新的影響因素有所不同，但種子成功天然更新必須滿足三個(gè)條件：（1）足夠的種子數(shù)量和良好的質(zhì)量;（2）種子萌發(fā)的適宜微生境（彭閃江等，2004;尚秀華等，2014）;（3）幼苗和幼樹成功存活的生態(tài)條件。木麻黃種子雨雨量充足（1 764.63 ?！2·a1），種子雨散播時(shí)間長(zhǎng)（近9個(gè)月），種子的平均萌發(fā)率約為11.3%，種子雨（每2周收集

1次）較高的萌發(fā)率為22.3%～30.0%（楊彬等，2019b），這表明木麻黃種子數(shù)量和質(zhì)量不是導(dǎo)致木麻黃自身無(wú)法天然更新的障礙因子。

種子萌發(fā)的限制因子因種子生物學(xué)特性不同而存在一定的差異。一般情況下，水分、光照、化感物質(zhì)、土壤pH值、鹽度、凋落物等均有可能成為種子萌發(fā)的限制因子（黃忠良等，2001;王楠等，2019;張晶等，2015）。水分是種子萌發(fā)的首要條件，其過(guò)多或不足都不利于萌發(fā)。沙地樟子松人工林不能天然更新的主要原因是土壤的干旱脅迫及幼苗抗旱、抗病能力非常弱（朱教君等，2007）;烏拉特梭梭林天然更新的主要障礙因子是水分，種子發(fā)芽率隨水量增加而提高，并受覆土影響（瑙珉等，2015）。重金屬隔和鉛（陳懷宇等，2007）、鉻（周希琴和李裕紅，2004）對(duì)木麻黃種子萌發(fā)率、株高、根長(zhǎng)、鮮重、干重等有明顯抑制作用。此外，木麻黃種子是需光性種子（管康林，1985），光質(zhì)和光量對(duì)種子萌發(fā)均有影響（管康林，1984）。木麻黃浸提液會(huì)影響木麻黃幼苗的生長(zhǎng)（鄧蘭桂等，1996;林武星等，2005），也會(huì)抑制其他植物種子的萌發(fā)（王春晴等，2012）。土壤的酸化和土壤有效鉬的缺乏是跡地木麻黃生長(zhǎng)不良的主要原因之一（鄭達(dá)賢和徐朋，1988）。

木麻黃自身天然更新困難不是種源問(wèn)題，且調(diào)查也尚未發(fā)現(xiàn)木麻黃種子萌發(fā)的幼苗和幼樹，可排除幼苗、幼樹存活條件的障礙，因此有理由懷疑是種子萌發(fā)過(guò)程的問(wèn)題。雖然土壤因子、木麻黃化感、土壤鹽度等因子對(duì)木麻黃的影響有所報(bào)道，但研究主要集中在對(duì)木麻黃幼苗、幼樹的影響方面，而對(duì)木麻黃種子萌發(fā)的影響卻還缺乏系統(tǒng)的研究?？紤]到海南島木麻黃海防林的具體生長(zhǎng)的生態(tài)條件，本文對(duì)水分、溫度、土壤基質(zhì)、凋落物及凋落物化感物質(zhì)、土壤pH值、鹽度等影響種子萌發(fā)的潛在因子進(jìn)行研究，以便進(jìn)一步揭示木麻黃自身無(wú)法天然更新的障礙因子。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于我國(guó)海南島北部濱海沙地的木麻黃海岸防護(hù)林，地處海南?？谑校ǖ乩砦恢脼?10° 26′ 46.25″ E、20° 02′ 23.32″ N ），該地區(qū)屬于熱帶季風(fēng)性氣候，年平均降雨量為2 067 mm，年平均蒸發(fā)量為1 834 mm，年平均溫度為24.3 ℃，年平均最高溫度和年平均最低溫度分別為28.8 ℃（7月）和18.0 ℃（1月）。研究地木麻黃林為成熟林，木麻黃密度為1 467株·hm2，平均胸徑為8.6 cm，平均樹高為11.67 m，郁閉度為0.85，凋落物平均厚度為4.67 cm。

1.2 試驗(yàn)材料

木麻黃果實(shí)、木麻黃枯落層和腐殖層兩層的凋落物和原生境土壤均于2018年10月采自海南?？谑泻笪泊甯浇韭辄S海防林，將其放置在室內(nèi)陰干。木麻黃果實(shí)陰干后過(guò)2 mm篩將種子與果實(shí)分離。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 凋落物和土壤浸提液提取方法及種子萌發(fā)試驗(yàn)

1.3.1.1 凋落物（枯落物 + 腐殖質(zhì)）和土壤浸提液提取方法 先分別稱量陰干后的枯落物、腐殖質(zhì)和土壤樣品250 g完全浸沒于2 L蒸餾水中24 h獲得125 g·L1浸提液，再與蒸餾水分別稀釋成25、50、75、100、125 g·L1五個(gè)濃度梯度，共計(jì)15 份浸提液。另設(shè)置以蒸餾水為萌發(fā)溶液的處理組為本組試驗(yàn)的CK組。

1.3.1.2 種子萌發(fā)試驗(yàn) 試驗(yàn)于2018年11上旬開始，選取種粒完整的種子均勻置于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑90 mm）中，每皿100 粒，分別用不同濃度的木麻黃浸提液對(duì)濾紙充分潤(rùn)濕，各處理重復(fù)3 皿。本試驗(yàn)共持續(xù)20 d，每日定量補(bǔ)充培養(yǎng)皿中對(duì)應(yīng)濃度的浸提液并記錄萌發(fā)的種子數(shù)。萌發(fā)的種子以胚芽或胚根長(zhǎng)度長(zhǎng)于種子的長(zhǎng)度為準(zhǔn)。

1.3.2 pH值與鹽脅迫萌發(fā)試驗(yàn) pH值與鹽脅迫萌發(fā)試驗(yàn)是以木麻黃原生境土壤浸提液的實(shí)測(cè)值為基準(zhǔn)進(jìn)行配制的。浸提液的pH值為5.21～6.30，鹽度范圍為0%～0.03%。因此，使用NaOH和HCl分別配置pH為5.0、5.5、6.0、6.5四個(gè)梯度的萌發(fā)溶液，用NaCl配置鹽度為0.02%、0.05%、0.10%三個(gè)梯度的萌發(fā)溶液。另設(shè)置以蒸餾水為萌發(fā)溶液的處理組為本組試驗(yàn)的CK組。選取種粒完整的種子均勻置于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑90 mm）中，每皿50 粒，分別用不同pH值的溶液和不同濃度的NaCl溶液對(duì)濾紙充分潤(rùn)濕，各處理重復(fù)3 皿。本萌發(fā)試驗(yàn)共持續(xù)20 d，每日定量補(bǔ)充培養(yǎng)皿中對(duì)應(yīng)pH值、濃度的溶液并記錄萌發(fā)的種子數(shù)。

1.3.3 溫度及水分脅迫萌發(fā)試驗(yàn) PEG 6000作為一種滲透調(diào)節(jié)劑，可以用來(lái)模擬土壤的自然水勢(shì)，形成水分脅迫，用以研究植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，從而分析其抗旱性（代莉等，2003）。使用PEG 6000分別配置為0、50、100、150、200 g·L1五個(gè)濃度梯度，其中0 g·L1為蒸餾水作為本研究的CK組。水勢(shì)依次對(duì)應(yīng)為0、-0.10、-0.20、-0.40、-0.60 MPa（程智慧等，2002;武沖等，2011）。選取種粒完整的種子均勻置于鋪有經(jīng)各濃度梯度PEG溶液充分濕潤(rùn)的雙層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑90 mm）中，每皿50 粒，每組3 個(gè)重復(fù)，每濃度設(shè)置3 組，并將3 組分別置于25、30、35 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中作為3 個(gè)溫度梯度。本萌發(fā)試驗(yàn)共持續(xù)20 d，每4 d更換1次濾紙，每日定時(shí)定量補(bǔ)充培養(yǎng)皿中對(duì)應(yīng)濃度的溶液并記錄萌發(fā)的種子數(shù)。

1.3.4 模擬木麻黃原生境條件的正交試驗(yàn) 為了探究基質(zhì)、澆水頻度和澆水量對(duì)木麻黃種子萌發(fā)的影響，本試驗(yàn)采用了正交設(shè)計(jì)的方法，設(shè)置了3因素4水平試驗(yàn)，各因素及其水平數(shù)見表1。根據(jù)試驗(yàn)的因素及水平數(shù)按L16（45）正交表設(shè)置各試驗(yàn)組，每處理組設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，每重復(fù)50 粒種子，試驗(yàn)容器為高100 mm、內(nèi)徑130 mm的塑料花盆。試驗(yàn)開始于2018年11月6日持續(xù)至2019年1月5日，共計(jì)60 d，每日記錄種子萌發(fā)幼苗數(shù)，并按表1澆水。

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)萌發(fā)率等指標(biāo)對(duì)木麻黃凋落物浸提液化感作用及生態(tài)因子的影響進(jìn)行描述，其中萌發(fā)率的計(jì)算公式如下：萌發(fā)率（%）=培養(yǎng)結(jié)束時(shí)種子萌發(fā)總數(shù)供試種子數(shù)×100%。

數(shù)據(jù)采用軟件Microsoft Excel 2007和IBM SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，先采用單因素方差分析或多因素方差分析對(duì)不同條件處理下種子萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行分析，后采用新復(fù)極差檢驗(yàn)（Duncan）法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物和土壤浸提液對(duì)木麻黃種子萌發(fā)的影響

以凋落物及土壤浸提液作為水分來(lái)源的萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)果如表2所示。表2結(jié)果表明，枯落物浸提液各濃度的種子萌發(fā)率范圍為25.3%～33.3%，方差分析表明不同濃度枯落物浸提液的木麻黃種子萌發(fā)率無(wú)顯著性差異，且除100 g·L1以外各濃度的萌發(fā)率均高于CK組。腐殖質(zhì)浸提液處理的種子萌發(fā)率范圍為20.7%～38.0%，方差分析結(jié)果顯示各濃度組中僅有75、100 g·L1兩組間存在顯著性差異，但其余各組間均無(wú)兩兩差異性，且萌發(fā)率與浸提液濃度沒有影響趨勢(shì)，因此不認(rèn)為腐殖質(zhì)浸提液濃度是影響種子萌發(fā)的主要因子。經(jīng)土壤浸提液處理的種子萌發(fā)率范圍為30.0%～36.7%，且各土壤浸提液濃度的種子萌發(fā)率均高于CK組，但方差分析顯示各濃度組間不具有顯著性差異，說(shuō)明土壤不同濃度的浸提液對(duì)木麻黃種子的萌發(fā)影響不大。

2.2 pH與鹽度對(duì)木麻黃種子萌發(fā)的影響

不同pH值下木麻黃種子的萌發(fā)結(jié)果如圖1所示，萌發(fā)率范圍為25.3%～33.3%，基本和同期其他試驗(yàn)中CK組的萌發(fā)率相當(dāng)，由方差分析可知，在pH 5.0～6.5范圍內(nèi)木麻黃種子萌發(fā)率無(wú)顯著性差異，與CK組的萌發(fā)率差異不顯著，同時(shí)萌發(fā)率也不具有隨pH值變化而變化的顯著趨勢(shì)。

鹽度萌發(fā)試驗(yàn)的結(jié)果如圖2所示，木麻黃種子萌發(fā)率范圍為26.7%～32.0%，且隨著鹽度變化無(wú)明顯變化趨勢(shì)，方差分析也表明各濃度間萌發(fā)率無(wú)顯著性差異，說(shuō)明0.10%濃度以下的NaCl對(duì)木麻黃種子萌發(fā)率無(wú)顯著影響。

2.3 溫度、PEG模擬水分脅迫對(duì)木麻黃種子萌發(fā)的影響

不同溫度對(duì)木麻黃種子萌發(fā)率影響如圖3所示，三個(gè)溫度下萌發(fā)率分別為14.5%（25 ℃）、10.9%（30 ℃）、10.5%（35 ℃），由方差分析可知，不同溫度下木麻黃種子萌發(fā)率無(wú)顯著性差異，因此認(rèn)為該范圍內(nèi)的溫度不是影響木麻黃種子萌發(fā)的因子。

PEG濃度對(duì)木麻黃種子萌發(fā)率的影響如圖4所示，不同濃度PEG溶液處理的種子萌發(fā)率不同，隨著PEG濃度的增加，萌發(fā)率出現(xiàn)明顯的下降，且下降速率隨著PEG濃度的增加而陡然增大。其中：100 g·L1濃度處理組萌發(fā)率范圍為7.3%～10.0%，顯著低于對(duì)照組的萌發(fā)率;無(wú)法萌發(fā)的臨界濃度為150 g·L1，其萌發(fā)率為0.7%～3.3%;當(dāng)PEG濃度為200 g·L1時(shí)木麻黃種子無(wú)法萌發(fā)，且150 g·L1處理組與200 g·L1處理組無(wú)顯著差異。

2.4 模擬生境條件下的正交試驗(yàn)結(jié)果與分析

在基質(zhì)、澆水頻度和澆水量3因素4水平和3個(gè)重復(fù)的正交試驗(yàn)處理下，木麻黃種子的發(fā)芽率受到不同程度的影響（表3）。不同基質(zhì)培育下，種子萌發(fā)率存在顯著性差異（P=0.000<0.05）。其中：紅土種子萌發(fā)率最高，為51.2%;枯落層最低，僅為15.3%;種子萌發(fā)率由大到小依次為紅土>沙土≈腐殖層>枯落層。不同澆水頻度間種子萌發(fā)率的差異具有顯著性（P=0.003<0.05），其中澆水頻度為1 d 1次時(shí)種子萌發(fā)率最高（為47.0%），顯著高于澆水頻度分別為3 d 1次、5 d 1次和7 d 1次時(shí)的萌發(fā)率。

單次不同澆水量下的木麻黃種子平均萌發(fā)率范圍為33.2%～41.2%，單次不同澆水量對(duì)種子萌發(fā)率無(wú)顯著影響（P=0.107>0.05），且萌發(fā)率與單次澆水量間不具有明顯相關(guān)趨勢(shì)。

根據(jù)極差比較，即水平選優(yōu)得出最佳的萌發(fā)條件為基質(zhì)（A）取紅土（A2）、澆水頻度（B）取1 d 1次（B1）、澆水量（C）由于各水平間無(wú)顯著差異，因此4個(gè)水平皆可。試驗(yàn)設(shè)定中最為接近最優(yōu)組合的是A2B1C2。

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)作為植物生活史的一個(gè)重要階段，其過(guò)程同時(shí)受自身因素和環(huán)境因素的影響。自身因素包括種子活力大小、休眠與否以及自身的一些物種特征等（於樂瑞和李斌，2018）;環(huán)境因素包括水分、溫度、凋落物、鹽度、pH、化感、萌發(fā)基質(zhì)等。

木麻黃浸提液對(duì)自身種子萌發(fā)不具有化感作用。王春晴等（2012）研究結(jié)果表明，盡管較高濃度的木麻黃凋落物浸提液對(duì)青皮（Vatica mangachapoi）種子的萌發(fā)具有顯著抑制作用，但木麻黃不同種類的浸提物和不同濃度的浸提液對(duì)木麻黃種子的萌發(fā)卻不具有抑制作用，且大多數(shù)木麻黃浸提液處理的種子萌發(fā)率要高于CK組，說(shuō)明木麻黃對(duì)自身種子萌發(fā)不具有化感作用。木麻黃浸提液種子萌發(fā)率高于對(duì)照組的原因是凋落物和土壤中的養(yǎng)分和化感物質(zhì)分別可以促進(jìn)和抑制種子萌發(fā)，如杉木（Cunninghamia lanceolata）種子的萌發(fā)隨著其凋落物濃度存在低促高抑的規(guī)律（莊正等，2017）。

設(shè)定范圍的pH和鹽度對(duì)木麻黃種子的萌發(fā)無(wú)顯著影響。本研究在土壤浸提液的鹽度和pH的基礎(chǔ)上進(jìn)一步擴(kuò)大范圍，給予種子較自然環(huán)境更加嚴(yán)苛的萌發(fā)條件，結(jié)果表明在5.0～6.5的pH和小于0.10%鹽度的條件下，木麻黃種子均能正常萌發(fā)且與CK組萌發(fā)無(wú)顯著性差異，證明木麻黃林分條件下的pH值和鹽分脅迫均不會(huì)抑制木麻黃種子的萌發(fā)。這與武沖等（2010）研究結(jié)果是相一致的，即木麻黃可以在低的鹽濃度（0.10%）下正常萌發(fā)生長(zhǎng)，但高鹽度具有抑制作用。

木麻黃種子雨散播期溫度的變化對(duì)其種子的萌發(fā)沒有顯著影響，但水分脅迫是制約木麻黃種子萌發(fā)的主要限制因子。種子的萌發(fā)必須有充足的水分，本研究使用高分子非離子滲透劑PEG作為水分模擬處理，已被廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物和林木中模擬自然干旱環(huán)境，探討在干旱環(huán)境下植物的生長(zhǎng)狀況（閆興富等，2016;莊正等，2017）。本研究中，木麻黃種子萌發(fā)率會(huì)隨著PEG濃度的增大而顯著下降，水勢(shì)超過(guò)-0.20 MPa（即PEG濃度為100 g·L1）時(shí)，木麻黃種子萌發(fā)受到顯著抑制，當(dāng)水勢(shì)超過(guò)-0.40 MPa（即PEG濃度為150 g·L1）時(shí)，木麻黃種子基本無(wú)法萌發(fā)。這與武沖等（2010）的研究認(rèn)為高水勢(shì)會(huì)使木麻黃無(wú)法萌發(fā)的結(jié)果是一致的，但其結(jié)果中種子萌發(fā)耐旱性較本研究高，其無(wú)法萌發(fā)的臨界為-1.20 MPa，原因是研究的木麻黃品種不同，其抗旱性能也不同，如山地木麻黃（C. junghuhniana）和細(xì)枝木麻黃（C. cunninghamiana）的抗旱性要好于粗枝木麻黃（C. glauca）。已有研究表明，連香樹（Cercidiphyllum japonicum）在-1.3 MPa的水分脅迫下，種子萌發(fā)率接近于0（麥苗苗等，2009）;四川木藍(lán)（Indigofera szechuensis）（孫霞和高信芬，2010）和矮沙冬青（Ammmopiptanthus nanus（于軍和焦培培，2010）則在-1.2 MPa水分脅迫下，種子發(fā)芽率為0。與這些植物相比，木麻黃種子的抗旱性的確較差。

基質(zhì)類型和高頻度澆水對(duì)木麻黃種子萌發(fā)具有顯著影響。在紅土中，木麻黃種子萌發(fā)率最高，其次是沙土和腐殖層，枯落層最差。上述不同基質(zhì)的種子萌發(fā)率排序與基質(zhì)保水性能的排序是一致的，且沙土、腐殖層和枯落層中的浸提液對(duì)木麻黃種子的萌發(fā)基本沒有影響。因此，可證明木麻黃種子萌發(fā)率具有隨基質(zhì)保水性的提高而提高的規(guī)律。在不同水平澆水頻度中，1天1次的木麻黃種子萌發(fā)率顯著高于其他水平，但單次澆水量的各水平間無(wú)顯著性差異，這是由于單次澆水量較大時(shí)，余出的水會(huì)直接流出培養(yǎng)基質(zhì)，基質(zhì)實(shí)際保留水分基本相同，但較低澆水頻度下會(huì)發(fā)生基質(zhì)中水分散失后未及時(shí)補(bǔ)充，進(jìn)而導(dǎo)致種子在澆水間隔期無(wú)法吸收足夠的水分用于萌發(fā)。高水勢(shì)脅迫抑制木麻黃種子萌發(fā)，較高保水性的紅土基質(zhì)及高頻度的澆水次數(shù)顯著促進(jìn)種子的萌發(fā)，兩個(gè)試驗(yàn)結(jié)果相互印證，進(jìn)一步說(shuō)明木麻黃種子的萌發(fā)過(guò)程對(duì)水分十分敏感，水分成為了木麻黃種子萌發(fā)過(guò)程的限制因子。

試驗(yàn)區(qū)降雨量較為充足，但為何水分依然成為木麻黃種子萌發(fā)的限制因子，其原因復(fù)雜多樣，既有種子本身的原因，又有生態(tài)環(huán)境的原因。種子原因是由于其種子較小，且抗干旱能力弱;生態(tài)環(huán)境原因是由于試驗(yàn)區(qū)年降水量雖然較高，30 a平均降雨量為1 652.1 mm·a1，但年平均蒸發(fā)量更高，為1 734.3 mm·a1（張黎明等，2006）。此外，種子萌發(fā)的適宜條件是保水性較好的基質(zhì) + 高頻度的澆水次數(shù)，即種子萌發(fā)需要長(zhǎng)期維持在一個(gè)濕潤(rùn)的生態(tài)環(huán)境中，而非海南間斷性的大雨量 + 高溫高光照強(qiáng)度。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期連續(xù)降雨，即使落在凋落物上的種子也會(huì)萌發(fā)，但由于木麻黃凋落物層的物理阻隔使萌發(fā)的種子無(wú)法接觸到沙土，或即使在裸露的沙土萌發(fā)了，由于濱海沙土的保水性較差，連續(xù)幾天的晴天，萌發(fā)的種子也會(huì)因水分因子的限制而無(wú)法保持長(zhǎng)期成活。由于木麻黃種子萌發(fā)及幼苗成活對(duì)生態(tài)條件要求較為苛刻，即使人工干預(yù)促進(jìn)天然更新，更新也會(huì)十分困難，因而無(wú)需擔(dān)心木麻黃因更新成功使其成為喬木入侵植物的可能性。

參考文獻(xiàn)：

CHEN HY，LI YH，LIN YC，2007. Effects of Cd2+ and Pb2+ on seed germination and fastness physiological characteristics of Casuarina equisetifolia [J]. Chin Agric Sci Bull，23（8）：229-232. [陳懷宇，李裕紅，林元燦，2007. Cd2+、Pb2+對(duì)木麻黃種子萌發(fā)及抗性生理特性的影響 [J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，23（8）：229-232.]

CHENG ZH，MENG HW，STEPHEN A R，et al.，2002. Impact of water stress on stomata conductance and photosynthetic pigment in tomato plant [J]. J NW A & F Univ （Nat Sci Ed） ，30（6）：93-96. [程智慧，孟煥文，Stephen A Rolfe，等，2002. 水分脅迫對(duì)番茄葉片氣孔傳導(dǎo)及光合色素的影響 [J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），30（6）：93-96.]

DAI L，XIE SX，YANG RH，2003. Responses of Seeds of Cryptomeria japonica （L. f.） D. Don to induced water stress in the seed germination stage [J]. Guizhou For Sci Technol，31（4）：15-19. [代莉，謝雙喜，楊榮和，2003. 水分脅迫對(duì)日本柳杉種子萌芽的影響 [J]. 貴州林業(yè)科技，31（4）：15-19.]

DENG LG，KONG CH，LUO SM，1996. Isolation and identification of extract from Casuarina equisetifolia branchlet and its allelopathy on seedling growth [J]. Chin J Appl Ecol，7（2）： 145-149. [鄧蘭桂，孔垂華，駱世明，1996. 木麻黃小枝提取物的分離鑒定及其對(duì)幼苗的化感作用 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，7（2）：145-149.]

GUAN KL，1984. A physiologieal study on the seed light germination of Casuarina equisetfolia [J]. J Zhejiang For Coll，1（1）： 89-95. [管康林，1984. 木麻黃種子的光萌發(fā)生理研究 [J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1（1）：89-95.]

GUAN KL，1985. Study on the light germination of Paulownia and Casuarina equisetifolia seeds [J]. Chin Bull Bot，3（2）：19-20，36. [管康林，1985. 泡桐和木麻黃種子的光萌發(fā)研究 [J]. 植物學(xué)通報(bào)，3（2）：19-20，36.]

HAN FC，2006. Discussion on the construction of “Near Natural” forest in the special protected forest belt of hainan coastal countries [J]. Trop For，34（3）：16-20. [韓奉疇，2006. 海南沿海國(guó)家特殊保護(hù)林帶建設(shè)“近自然”型森林的探討 [J]. 熱帶林業(yè)，34（3）：16-20.]

HUANG ZL，PENG SL，YI S，2001. Factors affecting seedling establishment in monsoon evergreen broad-leaved forest [J]. J Trop Subtrop Bot，9（2）：123-128. [黃忠良，彭少麟，易俗，2001. 影響季風(fēng)常綠闊葉林幼苗定居的主要因素 [J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，9（2）：123-128.]

LI XG，KANG XR，CAI ZY，et al.，2019. Heavy metal tole-rance， accumulation and distribution in five clones of Casuarina equisetifolia [J]. Chin J Ecol，38（7）：2094-2101. [李曉剛，康希睿，蔡澤宇，等，2019. 木麻黃對(duì)土壤重金屬的生長(zhǎng)響應(yīng)及積累特征 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志，38（7）：2094-2101.]

LIN WX，YE GF，ZHENG TH，et al.，2000. Study on the drought resistance characteristics and application of different Casuarina species [J]. Prot For Sci Technol，（S1）：173-176，193. [林武星，葉功富，鄭天漢，等，2000. 不同木麻黃樹種的抗旱特性及其應(yīng)用的研究 [J]. 防護(hù)林科技，（S1）：173-176，193.]

LIN WX，HONG W，YE GF，2005. Effects of water extract from Casuarina equisetifolia on its seedling growth [J]. Acta Agric Univ Jiangxi，27（1）：46-51. [林武星，洪偉，葉功富，2005. 木麻黃水浸液對(duì)其幼苗生長(zhǎng)的影響 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，27（1）：46-51.]

MAI MM，SHI DX，WANG ML，et al.，2009. Seed germination and seedling growth of Cercidiphyllum japonicum with PEG treatment [J]. Sci Silv Sin，45（10）：94-99. [麥苗苗，石大興，王米力，等，2009. PEG處理對(duì)連香樹種子萌發(fā)與芽苗生長(zhǎng)的影響 [J]. 林業(yè)科學(xué)，45（10）： 94-99.]

NAO M，TIAN K，PAN RP，2015. Main factors affecting natural regeneration in Wulate Mongolia Wild Ass-Saxoul Nature Reserve [J]. Inn Mongol For Invest Des，38（4）：33-36. [瑙珉，田凱，潘瑞萍，2015. 影響烏拉特梭梭林天然更新的主要因素 [J]. 內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)，38（4）：33-36.]

PENG SJ，HUANG ZL，PENG SL，et al.，2004. Factors in-fluencing mortality of seed and seedling in plant nature regeneration process [J]. Guihaia，24（2）：113-121. [彭閃江，黃忠良，彭少麟，等，2004. 植物天然更新過(guò)程中種子和幼苗死亡的影響因素 [J]. 廣西植物，24（2）：113-121.]

SHANG XH，XIE YJ，ZHANG PJ，et al.，2014. The preliminary study of germination condition on the medicinal plant Serenoa repens seed [J]. Seed，33（2）：70-73. [尚秀華，謝耀堅(jiān)，張沛健，等，2014. 藥用植物鋸葉棕種子萌發(fā)條件初探 [J]. 種子，33（2）：70-73.]

SUN X，GAO XF，2010. Effect of polyethylene glycol （peg） simulated drought stress on seed germination of five species of Indigofera L. from dry valleys [J]. Chin J Appl Environ Biol，16（3）：317-322. [孫霞，高信芬，2010. 聚乙二醇（PEG）模擬干旱脅迫對(duì)干旱河谷5種木藍(lán)種子萌發(fā)的影響 [J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，16（3）：317-322.]

WANG CQ，LIU Q，ZHANG YJ，et al.，2012. Isolation and identification of the aqueous extract from Casuarina equisetifolia and allelopathy effects on the seed germination of Vatica mangachapoi [J]. J NW For Univ，27（3）：80-86. [王春晴，劉強(qiáng)，張渝杰，等，2012. 木麻黃水浸液對(duì)青皮種子的化感效應(yīng) [J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，27（3）：80-86.]

WANG N，GAO J，YUE ZG，et al.，2019. Responses of seed germination of Astragalus membranaceus to light and temperature conditions accompanied with drought and salt stresses [J]. Ch J Chin Mat Med，44（12）：2444-2451. [王楠，高靜，岳正剛，等，2019. 黃芪種子萌發(fā)對(duì)光溫條件和旱鹽脅迫的響應(yīng)特征 [J]. 中國(guó)中藥雜志，44（12）：2444-2451.]

WU C，ZHANG Y，TANG SM，et al.，2010. Effect of NaCl stress on Casuarina seed germination [J]. Seed，29（4）：30-33. [武沖，張勇，唐樹梅，等，2010. 鹽脅迫對(duì)木麻黃種子萌發(fā)的影響 [J]. 種子，29（4）：30-33.]

WU C，ZHONG CL，ZHANG Y，et al.，2011. Effect of polyethylene glycol simulated drought stress on seed germination of three species of Casuarinaceae [J]. J Cent S Univ For & Technol，31（2）：22-26. [武沖，仲崇祿，張勇，等，2011. 聚乙二醇模擬干旱對(duì)三種木麻黃種子萌發(fā)的影響 [J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，31（2）：22-26.]

YAN XF，ZHOU LB，SI BB，et al.，2016. Stress effects of simulated drought by polyethylene glycol on the germination of Caragana korshinskii Kom. seeds under different temperature conditions [J]. Acta Ecol Sin，36（7）：1989-1996. [閆興富，周立彪，思彬彬，等，2016. 不同溫度下PEG-6000模擬干旱對(duì)檸條錦雞兒種子萌發(fā)的脅迫效應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，36（7）：1989-1996.]

YANG B，WANG Y，HAO QY，2019a. Natural regeneration characteristics and selection of regeneration tree species of Casuarina equisetifolia coastal windbreaks in Hainan Island [J/OL].Guihaia. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.q.20190122.1144.010.html. [楊彬，王玉，郝清玉，2019a.海南島木麻黃海防林天然更新特征及更新樹種篩選 [J/OL].廣西植物. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.q.20190122.1144.010.html.]

YANG B，WANG Y，HAO QY，2019b. Spatial and temporal dynamics of seed rain of Casuarina equisetifolia coastal protection forest [J]. J Trop Subtrop Bot，27（4）：367-375. [楊彬，王玉，郝清玉，2019b.木麻黃海防林種子雨的時(shí)空動(dòng)態(tài) [J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，27（4）：367-375.]

YE GF，LIN DG，XU JS，et al.，2000. Effects of soil salt stress on growth，physiological and biochemical characteristics of Casuarina equisetifolia [J]. Prot For Sci Technol，（S1）：186-189. [葉功富，林德根，徐俊森，等，2000. 土壤鹽脅迫對(duì)木麻黃生長(zhǎng)和生理生化特性的影響 [J]. 防護(hù)林科技，（S1）：186-189.]

YU LR，LI B，2018. Effects of environmental factors on the seed germination of Alopecurus japonicus [J]. Barley Cereal Sci，35（1）：38-42. [於樂瑞，李斌，2018. 環(huán)境因子對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)的影響 [J]. 大麥與谷類科學(xué)，35（1）：38-42.]

YU J，JIAO PP，2010. Inhibition of seed germination of Ammmopiptanthus nanus （M. Pop.） Cheng f. under simulated drought stress with polyethylene glycol （PEG 6000） [J]. Genom Appl Biol，29（2）：355-360. [于軍，焦培培，2010. 聚乙二醇（PEG 6000） 模擬干旱脅迫抑制矮沙冬青種子的萌發(fā) [J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，29（2）：355-360.]

ZHANG J，QIAO X，NI WC，et al.，2015. Study on effects of different treatments on seed germination of Salicornia bigelovii and its optimum germination conditions [J]. Chin Wild Pl Resour，34（6）：32-36. [張晶，喬星，倪偉超，等，2015. 不同處理對(duì)海蓬子種子萌發(fā)的影響及其最佳萌發(fā)條件的研究 [J]. 中國(guó)野生植物資源，34（6）：32-36.]

ZHANG LM，WEI ZY，QI ZP，2006. Characteristics of rainfall and evaporation of different region in recent 30 years in Hainan Province [J]. Chin Agric Sci Bull，22（4）：403-407. [張黎明，魏志遠(yuǎn)，漆智平，2006. 近30年海南不同地區(qū)降雨量和蒸發(fā)量分布特征研究 [J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，22（4）：403-407.]

ZHANG Y，ZHONG CL，CHEN Y，et al.，2017. Studies on growth processes of Casuarina Clones in Hainan Island [J]. For Res，30（4）：588-594. [張勇，仲崇祿，陳羽，等，2017. 海南木麻黃無(wú)性系生長(zhǎng)過(guò)程研究 [J]. 林業(yè)科學(xué)研究，30（4）：588-594.]

ZHANG Y，ZHONG CL，CHEN Y，et al.，2011. Evaluation and selection of superior Casuarina clones in Hainan [J]. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed） ，35（5）：25-30. [張勇，仲崇祿，陳羽，等，2011. 海南5年生木麻黃優(yōu)良無(wú)性系的選擇與評(píng)價(jià) [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），35（5）：25-30.]

ZHENG DX，XU P，1988. The soil characters and the reforestation in the Casuarina equisetifolia Slash in coast sand land in Fujian [J]. J Fujian Norm Univ （Nat Sci Ed），4（1）：103-110. [鄭達(dá)賢，徐朋，1988. 福建濱海風(fēng)沙區(qū)木麻黃林帶跡地土滾性質(zhì)和林帶更新問(wèn)題 [J]. 福建師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），4（1）：103-110.]

ZHOU XQ，LI YH，2004. The physiological and ecological responses of the seed germination of Casuarina equisetifolia to chromic stress [J]. Chin J Eco-Agric，12（1）：58-60. [周希琴，李裕紅，2004. 木麻黃種子萌發(fā)對(duì)鉻脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)研究 [J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，12（1）：58-60.]

ZHU JJ，KANG HZ，XU ML，2007. Natural regeneration barriers of Pinus sylvestris var. mongolica plantations in southern Keerqin sandy land，China [J]. Acta Ecol Sin，27（10）： 4086-4095. [朱教君，康宏樟，許美玲，2007. 科爾沁沙地南緣樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica ） 人工林天然更新障礙 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，27（10）：4086-4095.]

ZHUANG Z，LI YJ，LIU QQ，et al.，2017. Effects of Chinese fir litter extracts on the seed germination and seedlings [J]. J For Environ，37（1）：29-33. [莊正，李艷娟，劉青青，等，2017. 凋落物浸提液對(duì)杉木種子萌發(fā)及幼苗的影響 [J]. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，37（1）：29-33.]

（責(zé)任編輯 蔣巧媛）