香港牡蠣二倍體及三倍體幼蟲生物學(xué)特征比較

秦艷平, 張躍環(huán), 莫日館, 4, 李 軍, 肖 述, 馬海濤, 喻子牛

香港牡蠣二倍體及三倍體幼蟲生物學(xué)特征比較

秦艷平1, 2, 3, 張躍環(huán)1, 2, 莫日館1, 2, 3, 4, 李 軍1, 2, 肖 述1, 2, 馬海濤1, 2, 喻子牛1, 2

(1. 中國科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 501310; 2. 南海生物資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 廣東 廣州 501275; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 4. 廣西阿蚌丁海產(chǎn)科技有限公司, 廣西 南寧 530000)

為了評(píng)估香港牡蠣二倍體及三倍體幼蟲生物學(xué)特征, 于2013~2015年, 在湛江和北海兩地比較了二倍體及三倍體幼蟲生長、存活及變態(tài)差異, 計(jì)算了三倍體優(yōu)勢(shì)率, 評(píng)估了倍性與環(huán)境效應(yīng)互作對(duì)其表型性狀的影響。結(jié)果表明: 三倍體D形幼蟲顯著大于二倍體幼蟲, 之后, 伴隨著個(gè)體增長, 生長優(yōu)勢(shì)逐漸增大, 15日齡時(shí)的三倍體優(yōu)勢(shì)率為8.9%~9.1%。三倍體幼蟲存活力與二倍體相當(dāng), 未出現(xiàn)大量致死現(xiàn)象。三倍體變態(tài)規(guī)格顯著大于二倍體, 其優(yōu)勢(shì)率為5.1%~5.3%; 三倍體變態(tài)時(shí)間顯著低于二倍體, 但其變態(tài)率與二倍體相當(dāng), 不存在顯著差異(>0.05)。經(jīng)過雙因子分析模型的方差分析檢測(cè), 發(fā)現(xiàn)倍性和環(huán)境效應(yīng)都會(huì)對(duì)香港牡蠣幼蟲生長產(chǎn)生顯著影響(<0.001), 環(huán)境是影響幼蟲存活率及變態(tài)的主要因子(<0.05)。

香港牡蠣; 三倍體; 幼蟲生物學(xué); P×E互作

香港牡蠣(是一種半咸水型牡蠣, 主要分布在我國的南方沿海, 包括福建、廣東、廣西、海南等地, 具有生長快、個(gè)體大、味道鮮美等優(yōu)點(diǎn)[1]。在華南地區(qū), 香港牡蠣俗稱“白蠔”, 是2003年從原來的近江牡蠣()中分離出來的一個(gè)新種[2-4]。香港牡蠣具有悠久的養(yǎng)殖歷史, 至2017年, 其年產(chǎn)量近176萬噸, 占我國牡蠣產(chǎn)量的36.5%, 貝類總產(chǎn)量的15%, 已經(jīng)成為華南沿海貝類產(chǎn)業(yè)發(fā)展的最主要經(jīng)濟(jì)貝類之一[5]。

近些年, 學(xué)者們先后進(jìn)行了香港牡蠣遺傳育種工作, 采用巢式平衡設(shè)計(jì)建立了多個(gè)香港牡蠣家系, 評(píng)估了遺傳力與遺傳相關(guān)[6]; 開展了香港牡蠣選育工作, 計(jì)算了生長性狀的選擇反應(yīng)及現(xiàn)實(shí)遺傳力, 選育了速生系和抗逆系[7]; 進(jìn)行了系間及種間雜交育種, 評(píng)估了雜種優(yōu)勢(shì)與雜種潛力, 培育出具有生長、抗逆雙重優(yōu)勢(shì)的香港牡蠣雜交系[8-9]; 構(gòu)建了以香港牡蠣為核心物種的遠(yuǎn)緣雜交育種體系, 通過種間雜交、種間回交、分子輔助育種等技術(shù)手段培育出我國南方第1個(gè)牡蠣新品種“華南1號(hào)”, 為香港牡蠣養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了可靠的技術(shù)保障[9~11]。與此同時(shí), 學(xué)者們開展了香港牡蠣多倍體育種工作, 但是關(guān)于倍性和環(huán)境對(duì)香港牡蠣三倍體幼蟲生長及存活影響的研究較少。本文在成功實(shí)現(xiàn)香港牡蠣三倍體高效誘導(dǎo)的基礎(chǔ)上[12-14], 以二倍體幼蟲為對(duì)照, 評(píng)估香港牡蠣三倍體幼蟲生物學(xué)特征與生產(chǎn)性能, 以期為香港牡蠣多倍體育種體系構(gòu)建基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 幼蟲生產(chǎn)

在2013—2015年每年的5—7月, 以性腺成熟的香港牡蠣(珠海群體)為親本, 通過解剖法獲得精卵, 選擇9個(gè)卵子質(zhì)量較好的個(gè)體作為母本, 3個(gè)精子活躍的個(gè)體作為父本, 按照40~50個(gè)/mL的卵子密度授精, 3個(gè)真重復(fù)實(shí)驗(yàn)組。其中, 1/3的受精卵用作二倍體對(duì)照組, 參照生產(chǎn)香港牡蠣全三倍體的時(shí)間點(diǎn)定量方法[13], 采用0.5 mg/L的細(xì)胞松弛素B處理2/3的受精卵, 抑制其第二極體排放, 能夠獲得100%三倍體幼蟲[12]。

1.2 幼蟲培養(yǎng)

2013—2015年期間, 為了比較二、三倍體幼蟲生物學(xué)差異, 每年分別采用3個(gè)400 L黑桶培養(yǎng)二倍體, 3個(gè)400 L黑桶培養(yǎng)三倍體幼蟲, 采用微充氣模式進(jìn)行培養(yǎng), 幼蟲密度控制在3~4個(gè)/mL, 每天換水量30%, 投喂金藻5 000~10 000個(gè)/(mL?d)。為了比較環(huán)境對(duì)幼蟲生長性能影響, 在中國科學(xué)院南海海洋研究所湛江經(jīng)濟(jì)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)站(以下簡稱: 湛江站)和廣西北海貝類綜合實(shí)驗(yàn)站(以下簡稱: 北海站)兩地開展以上實(shí)驗(yàn)。在此期間, 湛江站海水溫度為28~ 31.5℃, 鹽度為16~18, pH為8.1~8.4; 北海站站海水溫度為27.3~29.6℃, 鹽度為18~21, pH為7.9~8.0。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

分別用光學(xué)顯微鏡測(cè)量D形幼蟲殼長, 3、9、15日齡幼蟲殼高及3、9、15日齡的存活率。變態(tài)規(guī)格是指初生殼與次生殼交界處的幼蟲殼高; 變態(tài)時(shí)間是從受精至90%眼點(diǎn)幼蟲出現(xiàn)鰓、次生殼, 完全固著在附著基上的時(shí)間; 變態(tài)率是指完成變態(tài)稚貝數(shù)量與眼點(diǎn)幼蟲數(shù)量百分比。存活率是指邊際存活率, 即兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)間幼蟲數(shù)量的比值[16]。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組設(shè)3個(gè)重復(fù), 每個(gè)重復(fù)隨機(jī)測(cè)量30個(gè)個(gè)體。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理, 不同實(shí)驗(yàn)組間數(shù)據(jù)的比較采用單因素方差分析方法(One-way ANOVA), 用Turkey法進(jìn)行組間多重比較, 差異顯著性設(shè)置為<0.05。

為了評(píng)估三倍體幼蟲的三倍體優(yōu)勢(shì), 參照Zhang等[14]的方法, 利用如下公式計(jì)算三倍體優(yōu)勢(shì)率:

Td(%)=(3–2)×100/2, (1)

式中: Td(%)表示三倍體優(yōu)勢(shì)率,3表示三倍體幼蟲殼高或存活率,2表示二倍體幼蟲殼高或存活率。Td值為正數(shù)代表三倍體有優(yōu)勢(shì), Td值為負(fù)數(shù)代表二倍體有優(yōu)勢(shì)。

為了檢測(cè)倍性效應(yīng)及其環(huán)境效應(yīng)對(duì)表型性狀的影響, 參照Qin等方法[15-16], 利用雙因子分析模型檢測(cè)倍性(ploidy, P)及環(huán)境(Environment, E)對(duì)各實(shí)驗(yàn)組代表型性狀的影響:

Y=+P+E+(P×E)+e, (2)

式中:Y為個(gè)重復(fù)個(gè)基因型種環(huán)境下的殼高(存活率);為常數(shù); P為殼高、存活率等的基因型(=1, 2); E為殼高、存活率等的環(huán)境效應(yīng)(=1, 2); (P×E)為基因型與環(huán)境的交互作用;e為隨機(jī)誤差(=1, 2, 3)。為了提高正態(tài)性和方差齊性, 殼高數(shù)據(jù)在分析前進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換, 存活率數(shù)據(jù)在分析之前進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換[16]。

2 結(jié)果

2.1 生長

從表1中可以出, 剛孵化出的三倍體D形幼蟲殼長(73.6~74.5 μm)顯著大于二倍體(70.3~71.4 μm), 三倍體優(yōu)勢(shì)率為4.3%~4.7%。3日齡時(shí), 幼蟲發(fā)育至殼頂前期階段, 湛江站的二、三倍體幼蟲殼高分別為90.5±3.6 μm、96.3±4.5 μm, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為6.4%; 北海站的二、三倍體殼高分別為99.7±4.7 μm、106.3±5.2 μm, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為6.6%。9日齡時(shí), 幼蟲發(fā)育至殼頂中期階段, 湛江站的二、三倍體幼蟲殼高分別為155.2±12.8 μm、165.7±15.7 μm, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為6.8%; 北海站的二、三倍體殼高分別為175.4± 16.0 μm、188.6±17.9 μm, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為12.5%。15日齡時(shí), 湛江站的二、三倍體幼蟲的殼高分別為252.7±199.7 μm、275.6±22.1 μm, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為9.1%; 北海站的二、三倍體殼高分別為295.4±25.6 μm、321.7±28.1 μm, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為8.9%(表1)。

表1 二、三倍體幼蟲生長比較及優(yōu)勢(shì)率

注: Td表示三倍體優(yōu)勢(shì); 同一列不同上標(biāo)字母表示有顯著性差異(< 0.05)

由此可見, 兩個(gè)實(shí)驗(yàn)站中北海站更適合于香港牡蠣幼蟲生長, 無論是二倍體還是三倍體均快于湛江站; 而且, 兩個(gè)站點(diǎn)三倍體幼蟲一直大于二倍體, 說明三倍體在幼蟲階段就具有明顯的三倍體優(yōu)勢(shì)。通過雙因子分析模型檢測(cè)發(fā)現(xiàn), 倍性效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)都對(duì)香港牡蠣幼蟲生長產(chǎn)生了極顯著的影響, 而在幼蟲生長的過程中二者間交互作用也產(chǎn)生了顯著影響(表2)。

2.2 存活

3日齡時(shí), 湛江站的二、三倍體存活率分別為85.4%、83.2%, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為–2.6%; 北海站的二、三倍體存活率分別為90.6%、91.7%, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為1.2%。9日齡時(shí), 湛江站的二、三倍體存活率分別為76.1%、73.7%, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為–3.2%; 北海站的二、三倍體存活率分別為85.2%、83.7%, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為2.5%。15日齡時(shí), 湛江站的二、三倍體存活率分別為45.5%、42.3%, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為–7.0%, 北海站的二、三倍體存活率分別為67.7%、70.2%, 三倍體優(yōu)勢(shì)率為3.7%(表3)。

表2 幼蟲期倍型與環(huán)境互作(P×E模型)對(duì)存活及生長性狀影響的方差分析

表3 二、三倍體幼蟲存活率比較及其優(yōu)勢(shì)率

注: Td表示三倍體優(yōu)勢(shì); 同一列不同上標(biāo)字母表示有顯著性差異(<0.05)

上述結(jié)果顯示: 北海站二、三倍體幼蟲存活率均高于湛江站點(diǎn), 且同一站的二、三倍體之間存活率相當(dāng), 差異不顯著。經(jīng)過雙因子分析模型檢測(cè), 發(fā)現(xiàn)環(huán)境效應(yīng)對(duì)于香港牡蠣幼蟲存活率一直有極顯著影響, 倍性與環(huán)境間的交互作用也對(duì)幼蟲存活率有顯著影響, 但是倍性效應(yīng)并不會(huì)顯著影響幼蟲存活率(表2)。

2.3 變態(tài)

三倍體幼蟲變態(tài)規(guī)格顯著大于二倍體, 表現(xiàn)出一定的三倍體優(yōu)勢(shì), 湛江站和北海站的三倍體優(yōu)勢(shì)率分別為5.1%、5.3%。而且三倍體幼蟲變態(tài)時(shí)間較二倍體短, 湛江二、三倍體的變態(tài)時(shí)間分別為23.3 d、19.7 d, 北海二、三倍體的變態(tài)時(shí)間分別為20.3 d、17.3 d。從其變態(tài)率上看, 同一站的三倍體變態(tài)率略高于二倍體, 但二、三倍體間無顯著差異, 且北海站培養(yǎng)的二、三倍體幼蟲變態(tài)率均顯著高于湛江站(表4)。

3 討論

3.1 倍性和環(huán)境效應(yīng)對(duì)香港牡蠣幼蟲生長有顯著影響

倍性和環(huán)境的交叉作用分析發(fā)現(xiàn), 倍性和環(huán)境效應(yīng)都會(huì)對(duì)香港牡蠣幼蟲生長產(chǎn)生極顯著的影響(<0.001), 這也和在其他種牡蠣中的研究結(jié)果相似。很多研究者已經(jīng)證明了三倍體貝類的快速生長特性, 包括在美國硬殼蛤()[17]、扇貝()[18]、美洲牡蠣()[19]及太平洋牡蠣()[20-21]等。通常情況下, 三倍體比二倍體牡蠣生長速度快, 主要可歸因于3個(gè)方面: (1) 細(xì)胞巨態(tài), 三倍體細(xì)胞比二倍體大; (2)雜合度高, 三倍體雜合度較二倍體高, 導(dǎo)致生長速度快; (3)育性差, 三倍體高度不育, 在繁殖季節(jié)將生殖能量轉(zhuǎn)化為生長能量[22-24]。對(duì)于香港牡蠣而言, 筆者也發(fā)現(xiàn)三倍體細(xì)胞確實(shí)大于二倍體, 而且三倍體的雜合度也高于二倍體, 可能是導(dǎo)致三倍體幼蟲生長快的主要因素(待發(fā)表)。由于幼蟲沒有性成熟, 所以本文中的三倍體幼蟲生長快, 不能用育性差解釋。此外, 筆者也發(fā)現(xiàn)香港牡蠣三倍體生長相關(guān)通路即類胰島素通路中大部分關(guān)鍵基因表達(dá)量較高, 具有較強(qiáng)的正向調(diào)節(jié)作用, 這可能是解釋三倍體生長快的另外一種機(jī)制[16]。

表4 二、三倍體幼蟲變態(tài)參數(shù)比較

注: Td表示三倍體優(yōu)勢(shì); 同一列不同上標(biāo)字母表示有顯著性差異(<0.05)

環(huán)境會(huì)對(duì)香港牡蠣的幼蟲生長產(chǎn)生顯著性影響, 在其他貝類也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果[24-26]。Casas等發(fā)現(xiàn)溫度和鹽度對(duì)美洲牡蠣生長及生理產(chǎn)生很大影響[25]; Nell等發(fā)現(xiàn)太平洋牡蠣在相對(duì)高溫條件下, 展現(xiàn)出快速生長能力[26]; 杜俊鵬等發(fā)現(xiàn)鹽度會(huì)顯著性影響香港牡蠣的生長、香港牡蠣幼蟲在鹽度20和25情況下生長較快[27]。環(huán)境因子對(duì)牡蠣幼蟲生長的影響主要是通過影響其攝食及代謝, 林麗華等發(fā)現(xiàn)鹽度會(huì)對(duì)香港牡蠣的攝食及代謝產(chǎn)生顯著影響[28]。上述研究結(jié)果都說明環(huán)境效應(yīng)的確能對(duì)香港牡蠣幼蟲生長產(chǎn)生顯著影響。

3.2 環(huán)境效應(yīng)對(duì)香港牡蠣幼蟲存活有顯著影響

三倍體牡蠣的存活力往往比二倍體差, 尤其是早期階段, 如孵化、幼蟲培養(yǎng)和變態(tài)等階段, 由于藥物處理誘導(dǎo)的原因, 部分幼蟲存活能力較低, 但一旦形成稚貝, 存活力往往會(huì)比二倍體高, 因?yàn)槿扼w免疫力大多高于二倍體[29]。這也和其他貝類的研究結(jié)果相似, Zhang等在香港牡蠣三倍體[14]、Callam等在美洲牡蠣三倍體中[19]、Ibarra等在太平洋牡蠣三倍體中都發(fā)現(xiàn)浮游幼蟲前期三倍體存活率較低[20], 而后期二、三倍體存活沒有顯著性差異。

杜俊鵬等發(fā)現(xiàn)鹽度過高或過低都會(huì)引起香港牡蠣幼蟲死亡率升高[27]; Piferrer等也確認(rèn)了環(huán)境條件對(duì)牡蠣幼蟲存活率有顯著影響[29]。而在本研究中, 我們也發(fā)現(xiàn)三倍體幼蟲存活力與二倍體相當(dāng), 雖然湛江站表現(xiàn)出存活力劣勢(shì), 但是三倍體存活率與二倍體相差不大; 雙因素分析發(fā)現(xiàn), 環(huán)境效應(yīng)是影響存活率的主要因素[30-31], 這也和前述的研究結(jié)果一致。

3.3 倍性對(duì)香港牡蠣幼蟲變態(tài)有一定影響

變態(tài)是海洋軟體動(dòng)物生命周期的最關(guān)鍵的轉(zhuǎn)折點(diǎn), 是從幼蟲到稚貝的橋梁。對(duì)于牡蠣而言, 一旦完成變態(tài), 生活方式從浮游生活轉(zhuǎn)變?yōu)榈讞? 呼吸和濾食方式從用面盤中口纖毛環(huán)到用鰓, 貝殼結(jié)構(gòu)發(fā)生變化由原來的幾丁質(zhì)初生殼到長出出鈣質(zhì)次生殼[32]。在本研究中, 三倍體香港牡蠣幼蟲相對(duì)于二倍體而言, 具有生長快、變態(tài)時(shí)間短的特點(diǎn), 尚未出現(xiàn)延遲變態(tài)現(xiàn)象。二、三倍體變態(tài)率相當(dāng), 說明三倍體幼蟲也可以正常變態(tài), 形成稚貝。這也和在太平洋牡蠣、美洲牡蠣中的研究結(jié)果一致[19-20, 23-34], 說明倍性雖然會(huì)對(duì)牡蠣變態(tài)時(shí)間產(chǎn)生一定影響, 但是對(duì)于變態(tài)率沒有顯著影響。

總之, 通過比較二、三倍體香港牡蠣幼蟲生物學(xué)的差異, 發(fā)現(xiàn)三倍體香港牡蠣幼蟲相對(duì)二倍體生長快, 表現(xiàn)出三倍體優(yōu)勢(shì); 存活力及變態(tài)水平相當(dāng), 說明三倍體從幼蟲到變態(tài)階段并未表現(xiàn)出明顯的生理缺陷; 倍性及環(huán)境效應(yīng)都會(huì)顯著影響幼蟲的生長, 環(huán)境效應(yīng)是影響幼蟲存活率的最主要因素。

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Comparison of biological characteristics between diploid and triploidlarvae

QIN Yan-ping1, 2, 3, ZHANG Yue-huan1, 2, MO Ri-guan1, 2, 3, 4, LI Jun1,2, XIAO Shu1, 2, MA Hai-tao1, 2, YU Zi-niu1, 2

(1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 501310, China; 2. South China Sea Bio-Resource Exploitation and Utilization Collaborative Innovation Center, Guangzhou 510275, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Guangxi A Bang-ding Marine Technology Company, Nanning 530000, China)

Survival, growth, and metamorphosis of diploid and triploid larvae of the Hong Kong oysterwere investigated. Larvae were collected from sites at Zhangjiang and Beihai from 2013 to 2015. The advantage offered and the effects of ploidy and environment on phenotype were assessed. Triploid D larvae were significantly larger than diploid larvae. This growth advantage gradually increased, reaching 8.9%–9.1% at the age of 15 days. No significant mortality was observed, and viability of diploid and triploid larvae was comparable. At metamorphosis, triploid larvae were larger than diploid larvae, with a triploid advantage of 5.1%–5.3%. Moreover, the duration of metamorphosis of triploid larvae was shorter than that of diploid larvae. No notable differences in metamorphosis as such are observed between diploid and triploid larvae. Using the P×E method, ploidy and environment are found to significantly influence larval growth (< 0.001). Environment is the primary factor that affects survival and metamorphosis of Hong Kong oyster larvae (< 0.05).

; triploid; biological characteristics; Ploidy and environment interaction

Aug. 27, 2019

S968.3

A

1000-3096(2020)03-0123-06

10.11759/hykx20190827001

2019-08-27;

2019-09-18

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃專項(xiàng)(2018YFD0901400);廣東省科技廳項(xiàng)目(2013B020201002, 2014B020202011, 2014B030301064); 國家農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系建設(shè)項(xiàng)目(CARS-48)

[Chinese Ministry of Science and Technology through the National Key Research and Development Program of China, No. 2018YFD0901400; the Guangdong Province Program, China, No. 2013B020201002, No. 2014B020202011, No. 2014B030301064]; the China Agriculture Research System, No. CARS-49]

秦艷平(1990-), 男, 博士, 助理研究員, 研究方向: 貝類繁育及遺傳育種, E-mail: qinyanping@scsio.ac.cn; 張躍環(huán),通信作者, 博士, 副研究員, 研究方向: 貝類繁育及遺傳育種, E-mail: yhzhang@ scsio.ac.cn; 喻子牛, 共同通信作者, 男, 博士, 研究員, 研究方向: 貝類繁育及遺傳育種, E-mail: carlzyu@scsio.ac.cn

(本文編輯: 叢培秀)