山東省不同種源鹽膚木果實表型性狀多樣性分析

王 堯， 吳姝青， 張俊康， 王延玲，①， 豐 震， 臧德奎， 郭廷松， 王慶華

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 黃河下游森林培育國家林業(yè)和草原局重點實驗室， 山東 泰安 271000； 2. 山東省徂徠山林場， 山東 泰安 271000)

鹽膚木(RhuschinensisMill.)隸屬于漆樹科(Anacardiaceae)鹽膚木屬(RhusLinn.)，為落葉灌木或小喬木，除遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古和新疆外，在國內(nèi)其余各地均有分布[1]。鹽膚木對土壤和環(huán)境的適應(yīng)能力較強[2]，可用于荒山綠化；其葉片在秋季和冬季呈鮮紅色，核果呈橘紅色，具有較高的觀賞價值，是一種良好的園林觀賞樹種[3]。此外，鹽膚木的根、莖、葉、花和果實均可入藥，具有祛風(fēng)化濕、消腫軟堅及收斂解毒等功效[4-7]；其果實含有大量的礦質(zhì)元素和油脂[8]，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值。

目前，國內(nèi)學(xué)者關(guān)于鹽膚木遺傳多樣性的研究很少，僅段立柱[9]采用AFLP標(biāo)記技術(shù)對陜西和云南等地12個鹽膚木種群259個單株的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明供試鹽膚木種群間的遺傳變異較大。植物的表型性狀多樣性不但是衡量植物多樣性的重要指標(biāo)，而且是評價植物遺傳變異的最直接指標(biāo)[10-11]，并在確定地方種質(zhì)資源適應(yīng)性及育種方面具有重要作用[12-13]。目前，植物的表型性狀多樣性已被應(yīng)用于掌葉木〔Handeliodendronbodinieri(Lévl.) Rehd.〕[14]、棗(ZiziphusjujubaMill.)[15]和核桃(JuglansregiaLinn.)[16]等種類的遺傳多樣性研究。然而，尚未見不同種源鹽膚木果實表型性狀多樣性方面的研究報道，不利于鹽膚木的良種選育、實際生產(chǎn)及推廣應(yīng)用。

利用分子標(biāo)記技術(shù)結(jié)合植物的表型性狀可以更加準(zhǔn)確地了解植物的遺傳多樣性[17-18]，而果實表型性狀變異是植物遺傳變異的重要特征[19]，因此，開展植物果實表型性狀變異研究對于植物的遺傳多樣性研究具有重要意義。

鑒于此，作者以山東省5個種源63株鹽膚木的成熟果實為研究對象，對不同種源鹽膚木果實和種子的橫徑、縱徑和側(cè)徑以及果皮和種子的百粒鮮質(zhì)量、百粒干質(zhì)量和含水量進(jìn)行了比較；在此基礎(chǔ)上，對鹽膚木果實表型性狀進(jìn)行了變異分析、Pearson相關(guān)性分析和主成分分析，基于歐氏距離對供試5個種源進(jìn)行了聚類分析，并對鹽膚木果實表型性狀與部分地理-氣候因子進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析，以期了解鹽膚木果實表型性狀的變異規(guī)律，為鹽膚木種源的綜合評價提供參考指標(biāo)，并為鹽膚木種質(zhì)資源收集及良種選育奠定基礎(chǔ)。

1 種源地自然概況和研究方法

1.1 種源地自然概況

根據(jù)鹽膚木在山東省的主要分布地區(qū)及分布情況，選取泰安徂徠山、泰安泰山、臨沂蒙山、煙臺艾山和煙臺昆崳山5個種源地進(jìn)行采樣。各種源地氣候類型均屬于溫帶季風(fēng)氣候，土壤多為棕壤或褐土；其中，泰安徂徠山種源的伴生植物有刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)、栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)、元寶槭(AcertruncatumBunge)和荊條〔Vitexnegundovar.heterophylla(Franch.) Rehd.〕等；泰安泰山種源的伴生植物有楊樹(Populusspp.)、臭椿〔Ailanthusaltissima(Mill.) Swingle〕、旱柳(SalixmatsudanaKoidz.)和火棘〔Pyracanthafortuneana(Maxim.) H. L. Li〕等；臨沂蒙山種源的伴生植物有栓皮櫟、楓香樹(LiquidambarformosanaHance)、山槐〔Albiziakalkora(Roxb.) Prain〕和荊條等；煙臺艾山種源的伴生植物有刺槐、臭椿、榆樹(UlmuspumilaLinn.)和馬齒莧(PortulacaoleraceaLinn.)等；煙臺昆崳山種源的伴生植物有赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)、火炬松(PinustaedaLinn.)、刺槐和麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)等。各種源地的自然概況見表1。

表1 山東省5個鹽膚木種源地的自然概況

Table 1 Natural status of five provenance locations ofRhuschinensisMill. in Shandong Province

種源Provenance經(jīng)度Longitude緯度Latitude平均海拔/mMean altitude年均溫/℃Annual meantemperature年均降水量/mmAnnual meanprecipitation無霜期/dFrostless period泰安徂徠山Culai Mountain of TaianE117°20'N36°03'1 02713.9885.0215泰安泰山Mount Tai of TaianE117°06'N36°16'1 5326.01 031.3195臨沂蒙山Mengshan Mountain of LinyiE117°58'N35°33'1 15613.1823.8191煙臺艾山Aishan Mountain of YantaiE120°35'N37°25'81411.3753.8207煙臺昆崳山Kunyu Mountain of YantaiE121°46'N37°15'92211.9984.0200

1.2 研究方法

1.2.1 果實采集方法 于2018年11月，在各種源地內(nèi)選擇株距在50 m以上的鹽膚木樣株進(jìn)行采樣，泰安徂徠山、泰安泰山、臨沂蒙山、煙臺艾山和煙臺昆崳山種源的樣株數(shù)分別為13、13、21、8和8株。在樣株陽面樹冠的中上部隨機采集生長發(fā)育良好的果序，每株至少選取10個果穗，每個果穗至少采集60粒成熟果實。

1.2.2 指標(biāo)測量方法 選擇遺傳相對穩(wěn)定且易于觀測的12個果實表型性狀(包括6個形態(tài)性狀、4個質(zhì)量性狀和2個含水量指標(biāo))進(jìn)行測量分析。

果實橫徑為果實橫截面最大處的直徑，果實縱徑為果實縱截面最大處的直徑，果實側(cè)徑為果實側(cè)截面最大處的直徑，種子橫徑為種子橫截面最大處的直徑，種子縱徑為種子縱截面最大處的直徑，種子側(cè)徑為種子側(cè)截面最大處的直徑。上述形態(tài)性狀均采用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測量，每個種源采集的所有果實均測量。

采用電子天平(精度0.01 g)稱量果皮和種子的百粒鮮質(zhì)量(即100粒未失去自由水的果皮和種子的總質(zhì)量)和百粒干質(zhì)量(即100粒失去自由水的果皮和種子的總質(zhì)量)，在稱量果皮和種子的百粒鮮質(zhì)量后，將100粒果實和種子置于80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，再稱量果皮和種子的百粒干質(zhì)量。每個質(zhì)量性狀重復(fù)稱量3次，結(jié)果取平均值。

此外，根據(jù)上述稱量結(jié)果分別計算果皮和種子的含水量，計算公式為含水量=〔(百粒鮮質(zhì)量-百粒干質(zhì)量)/百粒鮮質(zhì)量〕×100%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

利用EXCEL 2010軟件對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入和整理，對不同種源果實表型性狀進(jìn)行變異分析；利用SPSS 22.0統(tǒng)計分析軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較(Duncan’s新復(fù)極差法)、Pearson相關(guān)性分析和主成分分析，并根據(jù)果實表型性狀的測量值計算種源間的歐氏距離，據(jù)此對供試5個種源進(jìn)行聚類分析。此外，還對各果實表型性狀與部分地理-氣候因子(包括經(jīng)度、緯度、平均海拔、年均溫、年均降水量和無霜期)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 鹽膚木果實表型性狀的比較及變異分析

山東省不同種源鹽膚木果實表型性狀的比較及變異分析見表2。由表2可以看出：5個種源果實的橫徑、縱徑和側(cè)徑分別為3.49～4.69、3.18～4.53和1.95～3.67 mm，均值分別為4.24、3.91和2.35 mm；種子的橫徑、縱徑和側(cè)徑分別為2.62～3.61、2.16～2.93和1.71～1.82 mm，均值分別為3.16、2.76和1.76 mm；果皮和種子的百粒鮮質(zhì)量分別為0.46～0.88和0.80～1.26 g，均值分別為0.62和0.95 g；果皮和種子的百粒干質(zhì)量分別為0.42～0.81和0.73～1.18 g，均值分別為0.57和0.89 g；果皮和種子的含水量分別為6.16%～10.71%和2.20%～13.26%，均值分別為8.26%和6.76%。方差分析和多重比較結(jié)果表明：鹽膚木上述12個果實表型性狀在種源間均存在顯著(P<0.05)差異。

比較來看，泰安徂徠山種源的果皮含水量和種子含水量最大，果實橫徑、果實縱徑、果實側(cè)徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量最小，種子橫徑和種子百粒鮮質(zhì)量較??；泰安泰山種源的種子側(cè)徑較大，果實縱徑、果實側(cè)徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量較小，種子百粒鮮質(zhì)量、果皮含水量和種子含水量最??；臨沂蒙山種源的果實橫徑、果實縱徑、種子橫徑、種子縱徑、種子百粒鮮質(zhì)量、種子百粒干質(zhì)量和種子含水量較大，種子側(cè)徑和果皮含水量較??；煙臺艾山種源的果實側(cè)徑和種子側(cè)徑最大，果皮百粒鮮質(zhì)量和果皮百粒干質(zhì)量較大，果實橫徑和種子含水量較小，種子橫徑和種子縱徑最??；煙臺昆崳山種源的果實橫徑、果實縱徑、種子橫徑、種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量最大，果實側(cè)徑和果皮含水量較大，種子側(cè)徑最小。

由表2還可以看出：從鹽膚木果實表型性狀種源內(nèi)變異系數(shù)來看，臨沂蒙山種源的果實表型性狀變異最大，變異系數(shù)為19.74%；煙臺昆崳山種源的果實表型性狀變異最小，變異系數(shù)僅2.90%；泰安徂徠山、泰安泰山和煙臺艾山3個種源的果實表型性狀變異居中，變異系數(shù)分別為18.61%、12.74%和10.96%。從鹽膚木果實表型性狀種源間變異系數(shù)來看，種子含水量的種源間變異最大，變異系數(shù)為66.57%，種子側(cè)徑的種源間變異系數(shù)最小，變異系數(shù)為6.25%。經(jīng)計算，鹽膚木12個果實表型性狀種源間變異系數(shù)的均值為24.35%，而其種源內(nèi)變異系數(shù)的均值為12.99%。

表2 山東省不同種源鹽膚木果實表型性狀的比較及變異分析1)

Table 2 Comparison and variation analysis on fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. from different provenances in Shandong Province1)

種源2)Provenance2)果實橫徑Fruit horizontal diameter果實縱徑Fruit vertical diameter果實側(cè)徑Fruit side diameter種子橫徑Seed horizontal diameterX±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%P13.49±0.40c11.463.18±0.19c5.971.95±0.33c16.923.07±0.29c9.45P24.43±0.30a6.773.71±0.50b13.482.04±0.34c16.673.12±0.14bc4.49P34.50±0.41a9.114.32±0.47a10.882.30±0.23b10.003.29±0.30b9.12P44.04±0.09b2.233.77±0.09b2.393.67±0.23a6.272.62±0.09d3.44P54.69±0.06a1.284.53±0.07a1.552.35±0.04b1.703.61±0.09a2.49均值 Average4.24±0.536.173.91±0.606.852.35±0.5910.313.16±0.355.80CV2/%12.5015.3525.1111.08種源2)Provenance2)種子縱徑Seed vertical diameter種子側(cè)徑Seed side diameter果皮百粒鮮質(zhì)量Peel 100-grain fresh mass種子百粒鮮質(zhì)量Seed 100-grain fresh massX±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%X±SE/gCV/%X±SE/gCV/%P12.82±0.29a10.281.76±0.16ab9.090.46±0.10c21.740.84±0.19c22.62P22.82±0.24a8.511.79±0.10ab5.590.54±0.08c14.810.80±0.12c15.00P32.86±0.24a8.391.73±0.09ab5.200.64±0.15b23.441.03±0.14b13.59P42.16±0.15b6.941.82±0.07a3.850.68±0.09b13.240.88±0.05c5.68P52.93±0.05a1.711.71±0.04b2.340.88±0.03a3.411.26±0.05a3.97均值 Average2.76±0.327.171.76±0.115.210.62±0.1715.330.95±0.2012.17CV2/%11.596.2527.4221.05種源2)Prove-nance2)果皮百粒干質(zhì)量Peel 100-grain dry mass種子百粒干質(zhì)量Seed 100-grain dry mass果皮含水量Peel moisture content種子含水量Seed moisture content X±SE/gCV/%X±SE/gCV/%X±SE/%CV/%X±SE/%CV/%CV1/%P10.42±0.09d21.430.73±0.17c23.2910.71±4.32a40.3413.26±4.08a30.7718.61P20.50±0.08cd16.000.78±0.12c15.386.16±1.11b18.022.20±0.40c18.1812.74P30.59±0.15bc25.430.96±0.13b13.547.83±4.76ab60.796.38±3.02b47.3419.74P40.62±0.09b14.520.84±0.04c4.768.16±2.75ab33.705.08±1.75b34.4510.96P50.81±0.03a3.701.18±0.05a3.918.94±0.47ab5.266.26±0.22b3.512.90均值 Average0.57±0.1616.220.89±0.1912.188.26±3.7931.626.76±4.5026.85CV2/%28.0721.3545.8866.57

2)P1： 泰安徂徠山Culai Mountain of Tai’an； P2： 泰安泰山Mount Tai of Tai’an； P3： 臨沂蒙山Mengshan Mountain of Linyi； P4： 煙臺艾山Aishan Mountain of Yantai； P5： 煙臺昆崳山Kunyu Mountain of Yantai.

2.2 鹽膚木果實表型性狀的Pearson相關(guān)性分析

根據(jù)山東省不同種源鹽膚木果實表型性狀，對鹽膚木果實表型性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果見表3。由表3可以看出：果實橫徑與果實縱徑、種子橫徑、種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，與果皮含水量和種子含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)；果實縱徑與種子橫徑、種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與果實側(cè)徑呈顯著(P<0.05)正相關(guān)，與種子含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與果皮含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；果實側(cè)徑與果皮百粒鮮質(zhì)量和果皮百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與種子側(cè)徑呈顯著正相關(guān)，與種子縱徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與種子橫徑和種子含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；種子橫徑與種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；種子縱徑與種子百粒鮮質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；果皮百粒鮮質(zhì)量與種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與種子含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；種子百粒鮮質(zhì)量與果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；果皮百粒干質(zhì)量與種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與種子含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)；種子百粒干質(zhì)量與種子含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；果皮含水量與種子含水量呈顯著正相關(guān)?？傮w來看，除了種子側(cè)徑外，果實形態(tài)性狀間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平；果實4個質(zhì)量性狀間的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，并且，果實質(zhì)量性狀與果實形態(tài)性狀(不包括種子側(cè)徑)間的相關(guān)性大多達(dá)到極顯著水平。

表3 山東省鹽膚木果實表型性狀間的Pearson相關(guān)性分析1)

Table 3 Analysis on Pearson correlations among fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. in Shandong Province1)

性狀Trait果實表型性狀間的相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient among fruit phenotypic traitsFHDFVDFSDSHDSVDSSDPFMSFMPDMSDMPMCSMCFHD1.000FVD0.815**1.000FSD0.1670.268*1.000SHD0.497**0.514**-0.305*1.000SVD0.330**0.351**-0.501**0.566**1.000SSD-0.026-0.0170.279*-0.1150.0861.000PFM0.543**0.710**0.365**0.410**0.1960.0411.000SFM0.492**0.675**0.1660.482**0.378**0.1330.763**1.000PDM0.580**0.730**0.363**0.391**0.1940.0410.987**0.737**1.000SDM0.590**0.731**0.2130.498**0.364**0.1480.808**0.980**0.787**1.000PMC-0.387**-0.259*-0.0450.035-0.0280.013-0.0650.048-0.218-0.0101.000SMC-0.558**-0.353**-0.265*-0.0900.035-0.208-0.315*-0.079-0.342**-0.271*0.305*1.000

1)FHD： 果實橫徑Fruit horizontal diameter； FVD： 果實縱徑Fruit vertical diameter； FSD： 果實側(cè)徑Fruit side diameter； SHD： 種子橫徑Seed horizontal diameter； SVD： 種子縱徑Seed vertical diameter； SSD： 種子側(cè)徑Seed side diameter； PFM： 果皮百粒鮮質(zhì)量Peel 100-grain fresh mass； SFM： 種子百粒鮮質(zhì)量Seed 100-grain fresh mass； PDM： 果皮百粒干質(zhì)量Peel 100-grain dry mass； SDM： 種子百粒干質(zhì)量Seed 100-grain dry mass； PMC： 果皮含水量Peel moisture content； SMC： 種子含水量Seed moisture content. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

2.3 鹽膚木果實表型性狀與部分地理-氣候因子的Pearson相關(guān)性分析

對山東省鹽膚木果實表型性狀與部分地理-氣候因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。由表4可以看出：果實橫徑與無霜期呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)，與年均溫呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān)；果實縱徑與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)，與無霜期呈極顯著負(fù)相關(guān)；果實側(cè)徑與經(jīng)度和緯度呈極顯著正相關(guān)，與平均海拔和年均降水量呈極顯著負(fù)相關(guān)；種子橫徑與年均降水量呈極顯著正相關(guān)，與無霜期呈極顯著負(fù)相關(guān)；種子縱徑與平均海拔和年均降水量呈極顯著正相關(guān)，與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)；種子側(cè)徑與供試6個地理-氣候因子的相關(guān)性均不顯著；果皮百粒鮮質(zhì)量與經(jīng)度和緯度呈極顯著正相關(guān)，與平均海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與無霜期呈顯著負(fù)相關(guān)；種子百粒鮮質(zhì)量與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)，與年均溫呈顯著正相關(guān)，與平均海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與無霜期呈顯著負(fù)相關(guān)；果皮百粒干質(zhì)量與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)，與緯度呈顯著正相關(guān)，與平均海拔和無霜期呈顯著負(fù)相關(guān)；種子百粒干質(zhì)量與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)，與無霜期呈極顯著負(fù)相關(guān)；果皮含水量與年均溫和無霜期呈顯著正相關(guān)，與平均海拔呈顯著負(fù)相關(guān)；種子含水量與年均溫和無霜期呈極顯著正相關(guān)，與平均海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)?？傮w來看，鹽膚木果實表型性狀(不包括種子側(cè)徑)與大部分地理-氣候因子的相關(guān)性達(dá)到顯著水平；大部分果實表型性狀與緯度、年均溫和年均降水量的相關(guān)性不顯著，但與經(jīng)度、平均海拔和無霜期的相關(guān)性卻達(dá)到顯著水平，且大部分果實表型性狀與無霜期呈負(fù)相關(guān)。

表4 山東省鹽膚木果實表型性狀與部分地理-氣候因子的Pearson相關(guān)性分析1)

Table 4 Analysis on Pearson correlations of fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. in Shandong Province with some geographical-climatic factors1)

果實表型性狀Fruit phenotypic trait與各地理-氣候因子的相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient with each geographical-climatic factor經(jīng)度Longitude緯度Latitude平均海拔Mean altitude年均溫Annual mean temperature年均降水量Annual mean precipitation無霜期Frostless periodFHD0.226-0.0580.244-0.277*0.189-0.714**FVD0.353**-0.038-0.0640.074-0.081-0.624**FSD0.565**0.498**-0.522**0.057-0.548**0.075SHD0.070-0.2060.1190.1050.331**-0.341**SVD-0.274*-0.397**0.323**0.0440.393**-0.238SSD-0.0340.1220.046-0.171-0.0240.101PFM0.654**0.332**-0.331**0.089-0.037-0.269*SFM0.489**0.082-0.332**0.313*-0.061-0.263*PDM0.631**0.318*-0.290*0.048-0.023-0.300*SDM0.503**0.104-0.2430.182-0.011-0.373**PMC0.0550.047-0.279*0.314*-0.1240.317*SMC-0.120-0.115-0.424**0.639**-0.256*0.595**

1)FHD： 果實橫徑Fruit horizontal diameter； FVD： 果實縱徑Fruit vertical diameter； FSD： 果實側(cè)徑Fruit side diameter； SHD： 種子橫徑Seed horizontal diameter； SVD： 種子縱徑Seed vertical diameter； SSD： 種子側(cè)徑Seed side diameter； PFM： 果皮百粒鮮質(zhì)量Peel 100-grain fresh mass； SFM： 種子百粒鮮質(zhì)量Seed 100-grain fresh mass； PDM： 果皮百粒干質(zhì)量Peel 100-grain dry mass； SDM： 種子百粒干質(zhì)量Seed 100-grain dry mass； PMC： 果皮含水量Peel moisture content； SMC： 種子含水量Seed moisture content. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

2.4 鹽膚木果實表型性狀的主成分分析

對山東省鹽膚木果實表型性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表5。由表5可以看出：第1、第2、第3和第4主成分的累計貢獻(xiàn)率為82.62%，說明這4個主成分能夠代表鹽膚木果實表型性狀的大部分信息。其中，第1主成分的貢獻(xiàn)率最高，達(dá)到44.86%，且果實縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量5個性狀特征向量的絕對值較大，說明第1主成分主要是與鹽膚木果實和種子質(zhì)量相關(guān)的性狀；第2主成分的貢獻(xiàn)率為16.77%，且果實側(cè)徑、種子橫徑和種子縱徑3個性狀特征向量的絕對值較大，說明第2主成分主要是與鹽膚木果實和種子形態(tài)相關(guān)的性狀；第3主成分的貢獻(xiàn)率為12.04%，且果實橫徑、果皮含水量和種子含水量3個性狀特征向量的絕對值較大，說明第3主成分主要是與鹽膚木果實和種子含水量相關(guān)的性狀；第4主成分的貢獻(xiàn)率為8.95%，僅種子側(cè)徑特征向量的絕對值較大。

2.5 不同種源鹽膚木的聚類分析

基于歐氏距離對山東省供試5個種源鹽膚木進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖1。由圖1可見：在歐氏距離6.0處，供試的5個種源被分成2組，其中，一組僅泰安徂徠山1個種源，另一組包括臨沂蒙山、煙臺昆崳山、煙臺艾山和泰安泰山4個種源。

表5 山東省鹽膚木果實表型性狀的主成分分析

Table 5 Principal component analysis on fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. in Shandong Province

主成分Principal component特征向量1) Eigenvector1)FHDFVDFSDSHDSVDSSDPFMSFM10.340.380.110.260.180.040.380.372-0.02-0.01-0.590.420.51-0.22-0.110.093-0.38-0.130.21-0.07-0.100.180.190.324-0.01-0.09-0.060.010.360.86-0.160.02主成分Principal component特征向量1) Eigenvector1)PDMSDMPMCSMC特征值Eigenvalue貢獻(xiàn)率/%Contribution rate累計貢獻(xiàn)率/%Cumulativecontribution rate10.390.39-0.09-0.185.3844.8644.862-0.130.040.170.312.0116.7761.6330.090.220.620.411.4512.0473.674-0.160.050.02-0.251.078.9582.62

1)FHD： 果實橫徑Fruit horizontal diameter； FVD： 果實縱徑Fruit vertical diameter； FSD： 果實側(cè)徑Fruit side diameter； SHD： 種子橫徑Seed horizontal diameter； SVD： 種子縱徑Seed vertical diameter； SSD： 種子側(cè)徑Seed side diameter； PFM： 果皮百粒鮮質(zhì)量Peel 100-grain fresh mass； SFM： 種子百粒鮮質(zhì)量Seed 100-grain fresh mass； PDM： 果皮百粒干質(zhì)量Peel 100-grain dry mass； SDM： 種子百粒干質(zhì)量Seed 100-grain dry mass； PMC： 果皮含水量Peel moisture content； SMC： 種子含水量Seed moisture content.

歐氏距離 Euclidean distance

P1： 泰安徂徠山Culai Mountain of Tai’an； P2： 泰安泰山Mount Tai of Tai’an； P3： 臨沂蒙山Mengshan Mountain of Linyi； P4： 煙臺艾山Aishan Mountain of Yantai； P5： 煙臺昆崳山Kunyu Mountain of Yantai.

圖1 基于歐氏距離的山東省不同種源鹽膚木的聚類分析結(jié)果

Fig. 1 Cluster analysis result ofRhuschinensisMill. from different provenances in Shandong Province based on Euclidean distance

3 討論和結(jié)論

本研究結(jié)果表明：供試鹽膚木12個果實表型性狀在不同種源間存在顯著差異，說明山東省鹽膚木果實表型性狀多樣性較為豐富；12個果實表型性狀種源間變異系數(shù)的均值(24.35%)明顯大于種源內(nèi)變異系數(shù)的均值(12.99%)，說明供試山東省不同種源鹽膚木的果實表型性狀存在較大變異，且其變異以種源間變異為主。值得注意的是，煙臺昆崳山種源的果實橫徑、果實縱徑、種子橫徑、種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量均大于其余4個種源，這可能是因為昆崳山地處暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，是中國在該地理帶內(nèi)分布面積最大、保護(hù)最完整的森林生態(tài)系統(tǒng)[20]，適宜鹽膚木生長。

相關(guān)性分析是研究2個或2個以上處于同等地位的隨機變量間相關(guān)關(guān)系的統(tǒng)計分析方法[21]。若2個隨機變量間存在顯著相關(guān)性，則可以通過一個隨機變量的變化推測出另一個隨機變量的變化[22]。總體來看，除了種子側(cè)徑外，鹽膚木其余果實形態(tài)性狀間存在顯著相關(guān)性；果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量4個果實質(zhì)量性狀間均呈極顯著正相關(guān)，且果實質(zhì)量性狀與果實形態(tài)性狀(不包括種子側(cè)徑)間大多呈極顯著正相關(guān)；種子含水量與果實橫徑、果實縱徑和果皮百粒干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。說明鹽膚木果實形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間關(guān)系密切，果實橫徑、果實縱徑和果皮百粒干質(zhì)量可作為衡量種子含水量的指標(biāo)。此外，從鹽膚木果實表型性狀與部分地理-氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果來看，鹽膚木果實表型性狀(不包括種子側(cè)徑)與大部分地理-氣候因子間存在顯著相關(guān)性；大部分果實表型性狀與緯度、年均溫和年均降水量間無顯著相關(guān)性，但與經(jīng)度、平均海拔和無霜期間存在顯著相關(guān)性，且大部分果實表型性狀與無霜期存在負(fù)相關(guān)性。說明鹽膚木大部分果實表型性狀明顯受到地理位置的影響，但與年均溫的相關(guān)性較小。

主成分分析結(jié)果表明：前4個主成分的累計貢獻(xiàn)率為82.62%，說明這4個主成分能夠代表鹽膚木果實表型性狀的大部分信息；第1和第2主成分分別為果實和種子的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀，說明果實和種子的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀是鹽膚木果實表型性狀變異的主要因子，在篩選鹽膚木優(yōu)質(zhì)種源時應(yīng)首先考慮果實和種子的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀。根據(jù)上述篩選標(biāo)準(zhǔn)，在供試的5個種源中，煙臺昆崳山種源鹽膚木的果實表型性狀最優(yōu)。

聚類分析結(jié)果表明：在歐氏距離6.0處，供試的5個種源被分成2組，一組僅包括泰安徂徠山1個種源，另一組包括臨沂蒙山、煙臺昆崳山、煙臺艾山和泰安泰山4個種源，各種源的聚類結(jié)果并未呈現(xiàn)梯度變化特征，據(jù)此推測山東省鹽膚木果實表型性狀的地理變異是隨機的。

綜上所述，山東省鹽膚木果實表型性狀多樣性較為豐富，果實表型性狀變異以種源間變異為主且受地理位置影響明顯；果實和種子的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀是鹽膚木優(yōu)質(zhì)種源篩選的重要指標(biāo)；煙臺昆崳山種源為供試鹽膚木的最優(yōu)種源。然而，本研究只對2018年的鹽膚木果實進(jìn)行了研究，由于不同年份的氣候差異對鹽膚木果實表型性狀有較大影響，因此，需要對不同年份各種源鹽膚木的果實表型性狀進(jìn)行進(jìn)一步研究。另外，鹽膚木果實表型性狀與地理-氣候因子的響應(yīng)機制以及各種源間的地理變異機制尚未清楚，亦有待進(jìn)一步深入研究。