基因組選擇在豬雜交育種中的應用

楊岸奇，陳斌，冉茂良，楊廣民，曾誠

綜 述

基因組選擇在豬雜交育種中的應用

楊岸奇1,2,3，陳斌1,3，冉茂良1,3，楊廣民2，曾誠2

1. 湖南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，長沙 410128 2. 湖南美可達生物資源股份有限公司，長沙 410331 3. 畜禽遺傳改良湖南省重點實驗室，長沙 410128

基因組選擇是指在全基因組范圍內(nèi)通過基因組中大量的標記信息估計出個體全基因組范圍的育種值，可進一步提升育種效率和準確性，目前在豬純繁育種中得到廣泛應用。但有研究表明，現(xiàn)有的基因組選擇方法在豬雜交育種上的應用效果并不理想，在跨群體條件下預測準確性極低。雜交作為養(yǎng)豬業(yè)中最為廣泛的育種手段之一，通過結(jié)合基因組選擇理論進一步提升豬的生產(chǎn)性能，具有重要的經(jīng)濟和研究價值。本文綜述了基因組選擇的發(fā)展及其在豬育種中的應用現(xiàn)狀，并結(jié)合國內(nèi)外豬雜交育種的方式，分析了目前基因組選擇方法在豬雜交育種應用方面的不足，旨在為未來基因組選擇在豬雜交育種中的合理應用提供參考。

基因組選擇；豬；雜交育種；統(tǒng)計模型

動物育種學是以遺傳學理論為基礎，以經(jīng)濟養(yǎng)殖動物為研究對象，綜合多種學科與技術以提升動物生產(chǎn)性能和經(jīng)濟效益的一門應用學科。總體而言，動物育種主要有兩種途徑——純繁育種和雜交育種。隨著分子生物學相關技術的發(fā)展與計算機科學的廣泛應用，更多的遺傳信息被發(fā)掘且對信息的利用效率有了質(zhì)的飛躍，動物育種從僅利用表型數(shù)據(jù)的傳統(tǒng)選種選育方法發(fā)展為利用遺傳信息結(jié)合表型數(shù)據(jù)的基因組選擇法(genomic selection, GS)[1,2]。動物因產(chǎn)生經(jīng)濟效益的方式不同而導致育種途徑不完全一致，研究認為基因組選擇準確性受研究對象的群體結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)方式和技術手段的影響[3]。目前，基因組選擇在奶牛中已有較為深入的研究和廣泛應用[4,5]，奶牛經(jīng)濟效益主要來自對純種產(chǎn)奶性能的篩選。豬作為國內(nèi)外重要的食用動物且豬肉的供應絕大部分來源于雜交后代[6]，因此將基因組選擇應用于豬雜交育種以提升商品豬的性能還需要進行深入探討。中國作為養(yǎng)豬大國，擁有全球最大的豬肉產(chǎn)品消費市場，為提升豬的生產(chǎn)性能和養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)的核心競爭力，目前基因組選擇已初步應用于我國良種豬純繁育種及地方豬改良并卓有成效[7,8]。雜交作為豬育種的重要手段之一，通過合理地篩選親本組合，雜交后代可表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢是不同品種雜交后，F(xiàn)1代生產(chǎn)性能高于親本，但這種優(yōu)勢無法通過F1代互相交配而穩(wěn)定遺傳。針對雜種優(yōu)勢，研究人員分別提出顯性假說、超顯性假說等以解釋這種特殊的遺傳現(xiàn)象[9]，同時也有研究對精確利用雜種優(yōu)勢提出參考意見并對在雜交育種中偏向于利用遺傳加性效應的研究方法提出質(zhì)疑[10]。目前雜種優(yōu)勢分子層面的作用機制尚未徹底明確，只能從多個角度進行闡述并加以分析[11]，在宏觀層面僅限于對不同品種雜交后代進行配合力分析而選出最優(yōu)雜交組合。充分利用現(xiàn)有的基因組信息，以統(tǒng)計學方法為指導，精準預測后進行人工干預動物繁育，從而實現(xiàn)獲得更具經(jīng)濟效益的動物品種是動物育種的發(fā)展方向[12]。

基因組選擇是目前最強有力的育種手段，隨著分子生物學與統(tǒng)計學的發(fā)展，基因芯片費用逐步降低，科研人員越來越重視基因組選擇在種用動物上的應用，但基因組選擇在豬雜交育種中對雜種優(yōu)勢的利用報道偏少。因此，本文主要綜述了基因組選擇的發(fā)展現(xiàn)狀和目前基因組選擇在豬育種上的最新研究成果，以期為基因組選擇在豬雜交育種中的應用提供參考。

1 基因組選擇在豬育種中的發(fā)展現(xiàn)狀

1.1 分子生物學技術與基因組選擇的發(fā)展

20世紀90年代，F(xiàn)ujii等[13]首次使用標記輔助選擇鑒定出與豬應激及屠宰后肉品質(zhì)相關的氟烷基因，該方法效率高、對隱性基因型進行篩查可以避免后代出現(xiàn)豬惡性高溫綜合征(malignant hyperthe-rmia syndrom)等優(yōu)點，使標記輔助選擇(marker assisted selection, MAS)在豬育種上的研究范圍逐步擴大。但豬的經(jīng)濟性狀以數(shù)量性狀為主[14]，Roth-schild等[15]將豬第一個可用的數(shù)量性狀基因座(quantitative trait locus, QTL)用于改良其繁殖性狀時，發(fā)現(xiàn)該QTL對總產(chǎn)仔數(shù)表型方差的影響僅占12%，該結(jié)果證明早期遺傳學家提出的微效多基因假說的合理性，同時間接說明利用標記輔助選擇提高動物經(jīng)濟性狀的方法適用性不強?；跇擞涊o助選擇存在的優(yōu)勢與不足，科研人員綜合標記輔助選擇法與最佳線性無偏預測方法(best linear unbiased predict-tion, BLUP)，將所鑒定的不同基因型根據(jù)其遺傳特性融入BLUP法中，將不同基因型設定為半隨機效應[16]，用于估算個體估計育種值(estimated breeding value, EBV)。分子生物學技術與數(shù)量遺傳學方法的結(jié)合使用對基因組選擇方法的提出有著重要影響。早期研究以與性狀顯著相關的基因為重點研究對象，但隨著單核苷酸序列多態(tài)性(single nucleotide poly-morphisms, SNP)基因分型技術的發(fā)展與應用，更多功能未知的基因型被發(fā)現(xiàn)，將大量功能暫未明確的基因用于動物育種成為新的研究方向。Meuwissen等[17]提出利用貝葉斯方法關聯(lián)所有標記，基于足夠的標記密度，該方法可以有效估計各基因型的效應，并提出以基因型與EBV關聯(lián)的全基因組估計育種值(genomic estimated breeding value, GEBV)，這標志著基因組選擇開始應用于動物育種?；蚪M選擇方法可以充分利用遺傳信息，提高基因信息利用水平[18]，從而使育種效率及基因育種值計算的準確性得到極大提高[19]。

1.2 統(tǒng)計方法與基因組選擇

基因組選擇的迅速發(fā)展得益于科研人員對動物基因測序、SNPs功能鑒定和數(shù)量遺傳學的深入研究。隨著高通量測序費用下降及數(shù)量遺傳學理論的發(fā)展，等位基因效應評估準確性也逐步提升[20]。方法的準確性與可靠性是基因組選擇應用于動物育種的核心，因此根據(jù)信息來源準確快速計算動物估計育種值是目前基因組選擇的研究熱點之一。

基因組選擇是通過構(gòu)造參考群，根據(jù)參考群體的SNPs信息并關聯(lián)其性狀表型值，對候選群體進行選種選育?；蚪M選擇的優(yōu)點在于可節(jié)約傳統(tǒng)育種中性能測定所消耗的人力、物力和時間，只需對剛出生的后代遺傳信息進行檢測分析，結(jié)合參考群體表型信息計算GEBV，從而決定對待選動物是否留種。迄今為止，在基因組選擇中廣泛使用的計算方法為基因組最佳線性無偏預測法(genomic best linear unbiased prediction, GBLUP)，該方法的統(tǒng)計模型與傳統(tǒng)BLUP法無差異，GBLUP法假設各SNP的方差一致，僅需將傳統(tǒng)BLUP法中的A矩陣替換為G矩陣。G矩陣的構(gòu)建方法由Vanraden提出，在基因組選擇中應用最為廣泛，優(yōu)點在于運算速度快、充分利用個體間的遺傳差異信息、降低孟德爾抽樣所引起的偏差[21]，與傳統(tǒng)BLUP法相比，GBLUP法大多數(shù)情況下的預測準確性更高[22]。除GBLUP法外，科研人員還開發(fā)了基于貝葉斯方法的基因組選擇其他算法，如Bayes-A、Bayes-B、Bayes-Lasso和Bayes Cπ等[23~26]。在數(shù)理統(tǒng)計中，貝葉斯學派對事件概率引入先驗概率的概念，認為所有事件發(fā)生前均有主觀認知，通過主觀認知構(gòu)造先驗分布，而后通過事件發(fā)生獲得后驗分布，再根據(jù)后驗分布進行相關的計算。與GBLUP法不同，貝葉斯方法基于等位基因方差的前提假設不一致，即等位基因頻率和基因型效應方差不完全具有固定的分布[27]。頻率學派與貝葉斯學派在現(xiàn)代統(tǒng)計學發(fā)展與應用中，不同情況下均可以對事件獲得精準地預測和結(jié)果分析，因此基因組選擇中算法的選擇也只能根據(jù)數(shù)據(jù)的實際情況加以調(diào)整計算，不存在一種算法在任何條件下都適用[28]。雖然基因組選擇的理論研究在不斷深入和完善，但由于投資回報率、記錄完整性及群體規(guī)模等問題，基因組選擇的擴大應用仍存在阻力。而一步法(single step procedure)的提出從一定程度上克服了由于動物經(jīng)濟價值和群體相對較小等方面的應用難題[29,30]，可以將沒有進行基因分型的動物納入遺傳評估模型進而指導動物育種[31]。在獲取動物表型信息與基因信息后，需要適時調(diào)整算法或模型，且研究人員仍需依照統(tǒng)計學原理繼續(xù)開發(fā)新算法以解決新的問題。此外，部分科研人員開始嘗試以基因組選擇為基礎，綜合多組學信息進行豬的育種研究[32]，該方向可能將會成為下一階段豬育種研究熱點。

1.3 基因組選擇在豬重要經(jīng)濟性狀的應用

在豬育種中，基因組選擇應用最廣的性狀為繁殖性狀、生長性狀和胴體性狀。較高的繁殖性能可以保證豬種在市場競爭中獲得更多效益，同時可以減少母豬淘汰率，節(jié)約養(yǎng)殖成本。傳統(tǒng)的BLUP育種方法提升繁殖性狀主要通過增加其選擇權重，而對EBV相近的后備豬，優(yōu)先選留親本繁殖性能較高的個體。相反，基因組選擇可以更好地利用基因型信息，并有效控制群體近交程度[17,33]。但基因組選擇在豬繁殖性狀上仍受到諸多因素影響，如不同的外部環(huán)境、統(tǒng)計模型、群體結(jié)構(gòu)和不同群體之間的基因同源性等?；蚪M選擇在豬繁殖性狀上的主要研究結(jié)果見表1。

豬的繁殖性狀屬于低遺傳力性狀和限性性狀，受環(huán)境因素影響較大，計算結(jié)果的準確性和遺傳進展的加快程度不盡相同。相反，遺傳力較高的生長性狀和胴體性狀因其易于測定且可從半同胞或全同胞中獲得更為豐富的信息，所以傳統(tǒng)BLUP和基因組選擇的預測結(jié)果相比繁殖性狀更為準確?；蚪M選擇在豬較高遺傳力性狀中的主要成果見表2。

表2 基因組選擇在生長性狀與肉質(zhì)性狀方面的研究結(jié)果

2 豬雜交育種現(xiàn)狀與基因組選擇

雜交育種是豬育種的重要方法，但對比純繁育種，基因組選擇在豬雜交育種的研究深度有所欠缺。根據(jù)育種原則和市場需要，豬群分布一般為金字塔結(jié)構(gòu)：頂層為原種代豬場，中間為父母代擴繁豬場，底層為商品代豬場，優(yōu)良基因從頂層傳遞至底層而后提供肉產(chǎn)品至消費市場。遺傳進展的提升是在原種代純繁育種過程中獲得，擴繁場與商品豬場完成傳遞，有研究認為僅依賴于不同群體的表型數(shù)據(jù)指導雜交育種會導致純種豬所獲遺傳進展在商品代中有所衰退，因而在雜交育種中需要新的技術手段加強遺傳進展傳遞效率[45,46]。

2.1 基因組選擇在良種豬雜交育種的應用

在養(yǎng)豬業(yè)中，主要的雜交方式包括二元雜交、三元雜交、雙雜交、回交和輪回雜交等，其中以三元雜交(杜洛克♂×長白豬♂×大白豬♀)應用最為廣泛。Xiang等[47]對Christensen等[48]提出的一步法加以改進，采用非線性模型作為主要的統(tǒng)計模型，對長白豬與大白豬雙列雜交及其后代的總產(chǎn)仔數(shù)性狀進行分析，結(jié)果表明改進的一步法在雜交育種遺傳評估中有較高的準確率，長白豬、大白豬與雜交后代在總產(chǎn)仔數(shù)性狀上的遺傳相關約為0.57~0.78，認為利用非線性模型結(jié)合基因組選擇理論進行雜交育種，可以有效提高預測準確性。André等[49]利用基因組信息計算多群體、不同性狀(初次受精日齡、總產(chǎn)仔數(shù)、初生窩重、窩內(nèi)仔豬體重變異等) GEBV，以純種豬建立參考群，對純繁和雜交后代性狀GEBV進行預測并分析其準確性，結(jié)果表明純種后代性狀GEBV準確性為0.21~0.72，而雜交后代GEBV計算結(jié)果準確性有所下降，約為0.18~0.67；而對轉(zhuǎn)群后代進行跨群體預測時，預測結(jié)果與真實表型數(shù)據(jù)相比，初次受精日齡和總產(chǎn)仔數(shù)GEBV的預測準確性極低，其他性狀準確率較低且與傳統(tǒng)方法預測結(jié)果差異不顯著，該研究認為雖然根據(jù)基因信息可以提高豬育種中的預測準確性，但在某些條件下利用系譜信息進行預測仍有較高的準確率，這主要由性狀與群體特性所決定。上述研究表明，目前的研究手段和方法可能對豬雜交育種信息的綜合利用還不夠全面，有待今后科研人員提供新的思路或算法以期進一步提高基因組選擇在雜交育種預測方面的準確率。

2.2 我國地方豬雜交育種與基因組選擇

2.2.1 地方豬配套系雜交

地方豬雜交育種目的不僅限于提升其生產(chǎn)性能，同時還可以有效地對珍稀地方豬種起到遺傳資源保護作用。很多地方豬種的經(jīng)濟效益與投資回報率與良種豬相比劣勢較大，在市場競爭中被邊緣化，從而造成部分地方豬群體規(guī)模大量縮減。然而，地方豬遺傳資源的保護需要足夠的群體規(guī)模作支撐，因此擴大群體必須提升市場認可程度和養(yǎng)殖場對地方豬的飼養(yǎng)意愿，而以基因組選擇方法指導地方豬雜交育種可以更為有效地保證后代具有地方豬和與之雜交品種雙方的優(yōu)良特性。2019年7月，湘沙配套系正式通過國家遺傳資源委員會認定，開創(chuàng)了地方豬保護新模式[50]。該配套系采用沙子嶺豬做為第一母本，巴克夏豬作為第二父本，大白豬作為終端父本進行雜交育種，將地方豬肉質(zhì)優(yōu)良和“洋豬”快速生長等特性較好地傳遞給商品代，其原理與三元雜交一致。國內(nèi)對基因組選擇在地方豬配套系雜交育種上的應用還處于空白狀態(tài)，目前對于豬雜交育種的研究主要集中在利用不同品種進行雜交，測定后代生產(chǎn)性能并計算不同組合的配合力以篩選雜交最優(yōu)組合或基因型與雜交后代性狀的關聯(lián)分析等。國外基因組選擇在豬雜交育種方面的應用以科研為主，相對高昂的費用只有純繁育種才能帶來可觀回報，因而種豬企業(yè)偏向于將基因組選擇用于純繁育種。國內(nèi)地方豬配套系雜交育種的研究深度有待加強，性能測定的規(guī)范性有所欠缺，基因組選擇應用至配套系雜交所需費用使養(yǎng)殖場望而卻步，并且研究表明湘沙配套系雜交后代很難出現(xiàn)生產(chǎn)性能均高于親本的現(xiàn)象[51]。結(jié)合André等[49]研究結(jié)果，基因組選擇對跨群體雜交后代性能的預測準確性存在與傳統(tǒng)方法無差異的可能，可以推斷基因組選擇應用于地方豬配套系生產(chǎn)還需解決預測準確性不夠和投資回報率低的問題。

2.2.2 地方豬雜交形成新品種

以地方豬為核心的配套系生產(chǎn)模式既能改善地方豬生產(chǎn)性能偏低的問題，又能保留地方豬優(yōu)良特性，是兼顧市場與遺傳資源保護的重要舉措，但地方豬遺傳資源的雜交利用并非僅限于此。湘村黑豬作為湖南省首個通過國家品種審定的新品種，是以桃源黑豬為母本、杜洛克為父本，通過導入雜交的方式培育而成。這種雜交方式對地方豬資源保護力度較前者雖有所降低，但在新品種形成后對群體的改良可參照純繁育種方式進行，所以后期的育種工作效率會顯著提升。體型、毛色的一致性是新品種通過審定的基本要素，傳統(tǒng)的選育方法耗時長、效率低，因此通過基因組選擇加快雜交后代的體貌性狀同質(zhì)化速度，對于節(jié)約選育成本和縮短育成時間具有重要意義。汪超[52]利用基因組選擇對通城豬雜交后代的毛色遺傳規(guī)律進行研究，通過構(gòu)建杜洛克豬×通城豬回交群體及大白豬×通城豬F2群體，測定毛色所占體表覆蓋面積且將毛色性狀定性為數(shù)量性狀，結(jié)果表明和這兩個基因可能是控制中國花豬毛色的兩個主效基因；此外，在毛色篩選區(qū)域發(fā)現(xiàn)與繁殖相關的基因。雖然該研究并非針對新品種形成，但其將毛色作為數(shù)量性狀進行研究的思路為基因組選擇應用至新品種形成提供新方向，間接說明了通過基因組選擇可以使雜交后代的體貌性狀更快地趨于穩(wěn)定，以達到國家畜禽遺傳資源委員會對新品種認定的基本要求。

3 結(jié)語與展望

豬雜交育種在國外良種豬雜交與地方豬雜交上有差異，與植物雜交育種有著更明顯的區(qū)別，雖然有大量雜交育種的研究成果為未來精確利用雜種優(yōu)勢作參考，但目前還沒有完整的模型能對雜交過程進行很好的詮釋[53,54]?？紤]到養(yǎng)殖成本和實際操作難度，地方豬雜交育種大部分以不完全雙列雜交篩選親本組合，且傳統(tǒng)的雜交育種方法無法利用基因等分子水平上的信息，導致雜種優(yōu)勢不能被完全體現(xiàn)和合理利用。與傳統(tǒng)方法相比，基因組選擇在豬純繁育種方面對育種值計算準確性有不同程度的提高[32]，而豬雜交育種的分子機制更為復雜導致所包含的信息無法被現(xiàn)有的研究手段充分利用，因此將豬純繁育種的基因組選擇方法套用至雜交育種效果并不理想[49]?？紤]到目前基因組選擇的算法在雜交育種上的局限性，將神經(jīng)網(wǎng)絡等新算法結(jié)合基因組選擇理論指導雜交育種，以提升計算機運算效率和結(jié)果準確性，也為基因組選擇合理應用至雜交育種提供新的改進思路[55,56]。目前育種程序的選擇可以通過使用表型(表型選擇)、譜系關系(育種值選擇)或分子標記(標記輔助選擇或基因組選擇)來完成，但所有這些方法都屬于截斷選擇，即淘汰所有GEBV/ EBV低于某選擇閾值的個體，然后用選留的個體來繁育下一代，且側(cè)重于親代配種前的最佳性能。這些技術手段能顯著提高選擇反應，但因此提高了親屬間聯(lián)合選擇的概率，進而導致近交速率(ΔF)的增加。近年來，基因組選配(genomic mating, GM)作為另一種基因組選擇的方法被提出，它側(cè)重于選配而不是截斷選擇，其使用估計育種值、風險預測(有用性)和親本之間親緣系數(shù)來優(yōu)化配種[57]。因而基因組選配作為一種可利用大量信息的新型育種工具，可為育種者設計和管理育種方案提供參考，在豬雜交育種中也可以適當使用?；蚪M選擇在豬雜交育種中的應用僅考慮基因加性效應會造成信息浪費且預測結(jié)果準確性不理想，應從模型、算法及信息使用率等方面合理優(yōu)化，進而提升基因組選擇豬雜交育種上的適用性。

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The application of genomic selection in pig cross breeding

Anqi Yang1,2,3, Bin Chen1,3, Maoliang Ran1,3, Guangmin Yang2, Cheng Zeng2

Genomic selection is a form of marker-assisted selection in which genetic markers covering the entire genome are used so that all quantitative trait loci are in linkage disequilibrium with at least one marker. Genomic selection improves the efficiency and accuracy of breeding and it is widely used in purebred breeding across many animal species. However, some studies indicate that the accuracy of genome selection in cross breeding needs to be improved，especially in cross population. As one of the most extensive breeding methods employed in the swine industry, cross breeding has significant, potential research and economic value to further improve its performance by combining with genomic selection. In this review, we summarize the application of genomic selection in pigs, and elucidate the genomic selection deficiencies in breeding hybrid pigs. This review will also provide valuable insights for the future application and improvement of genomic selection in pig cross breeding.

genomic selection; swine; cross breeding; statistical genetics

2019-08-28;

2020-02-08

國家重點研發(fā)計劃項目(編號：2017YFD0501504，2016YFD0501308)和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金(編號：CARS-36)基金資助[Supported by the National Key Research and Development (Nos. 2017YFD0501504, 2016YFD0501308) and Special Fund for the Industrial Technology System Construction of Modern Agriculture (No. CARS-36)]

楊岸奇，博士研究生，研究方向：豬遺傳育種。E-mail: yanganqi90@126.com

陳斌，教授，博士生導師，研究方向：豬遺傳育種。E-mail: chenbin7586@126.com

冉茂良，博士，研究方向：豬遺傳育種。E-mail: ranmaoliang0903@126.com

10.16288/j.yczz.19-253

2020/2/17 17:00

URI: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20200214.1640.001.html

(責任編委: 李明洲)