干旱脅迫對不同耐性花生品種生理特性及產(chǎn)量的影響

董奇琦，艾 鑫，張艷正，張克朝，周東英,王曉光，蔣春姬，趙姝麗，鐘 超，王 婧，于海秋，趙新華

（沈陽農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，沈陽110161）

花生（Arachis hypogaea L．）是我國和世界重要的油料作物之一，占油料作物栽培面積的1/4，其子仁含油率45%～56%，富含蛋白質(zhì)、糖類化合物、纖維素等營養(yǎng)物質(zhì)，是重要的優(yōu)質(zhì)食用油來源和營養(yǎng)保健食品?；ㄉ且环N耐旱作物，具有扎根較深、開花量大、花期長、水分利用率較高等特點，抗旱性較強。然而，我國花生多種植在干旱半干旱的沙性土壤中, 且大多數(shù)種植區(qū)都是靠自然降水[1]。因此，干旱是限制花生產(chǎn)量最重要的非生物脅迫因素之一[2-3]。不同耐旱性花生基因型存在顯著差異[4]，這種差異的基礎(chǔ)是不同基因型對干旱脅迫的生理響應(yīng)不同，包括生長發(fā)育[3]、光合速率、葉綠素熒光參數(shù)[5-6]、活性氧產(chǎn)生[7]和產(chǎn)量等相關(guān)性狀的變化。然而，持續(xù)干旱脅迫下花生的耐性生理機制還了解甚少。

干旱脅迫影響花生的生長發(fā)育、生理代謝，進而使產(chǎn)量和品質(zhì)也受到影響。干旱脅迫抑制作物光合速率（Pn），降低葉綠素含量[8]，光反應(yīng)活性和Rubisco酶活性[9]。隨著干旱的持續(xù)，作物葉片凈光合速率[10]、氣孔導度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSII）、光化學猝滅系數(shù)（qP）逐漸降低[6]。作物體內(nèi)的活性氧（Reactive oxygen species,ROS）與清除活性氧的保護酶類處于動態(tài)平衡狀態(tài)在植物適應(yīng)非生物脅迫過程中起著關(guān)鍵作用。當作物處于干旱脅迫下，該動態(tài)平衡狀態(tài)就會被打破，ROS含量升高，發(fā)生膜質(zhì)過氧化，保護酶類包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性表現(xiàn)為先升后降,隨著干旱脅迫時間的延長,SOD、POD和CAT活性因品種不同而出現(xiàn)差異[11-12]。當前對花生抗旱研究多集中在形態(tài)結(jié)構(gòu)變化的描述，鮮有涉及光合作用、抗氧化酶、滲透調(diào)節(jié)等調(diào)節(jié)機制的研究。因此，闡明耐旱花生品種抗旱性的生理機制將有助于揭示花生抗旱性的遺傳基礎(chǔ)，對于提高抗旱育種水平，改進抗旱栽培措施具有重要意義。

本試驗采用盆栽控水模擬不同程度的土壤水分狀況，通過測定干旱脅迫下不同耐性花生品種的光合參數(shù)、熒光參數(shù)、ROS含量、抗氧化酶含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及產(chǎn)量相關(guān)指標的變化規(guī)律，分析探討了不同耐旱性花生品種對水分缺乏響應(yīng)的生理機制，為探明花生的耐旱機理、選育耐旱高產(chǎn)的品種提供了科學理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2017年5～9月在沈陽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院試驗基地移動性防雨棚內(nèi)進行。選擇本實驗室初步篩選出的耐旱花生品種花育22（HY22）和不耐旱品種白沙1016（BS1016）[13]為試驗材料。

1.2 方法

1.3 測定指標與方法

1.3.1 光合氣體交換參數(shù)的測定 凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs)、胞間CO2濃度（Ci）等用英國Hansatech公司生產(chǎn)的便攜式CIRAS-2光合儀，于晴朗天氣9∶00～11∶00時測定。葉室氣流為100 mL·min-1，外界 CO2濃度為（390±5）μmol·mol-1。 采用內(nèi)置紅白光源，光強為 1500 μmol·m-2·s-1。 瞬時水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

1.3.2 熒光參數(shù)的測定 葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm（PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率），ΦPSⅡ（PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率），qP（光化學淬滅系數(shù)），NPQ（非光化學淬滅系數(shù)）和ETR（電子傳遞效率）等采用美國PPSystems公司FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀測定。首先暗適應(yīng)20min，測定暗適應(yīng)下初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和光適應(yīng)下的可變熒光（Fv′）、ΦPSⅡ、qP、ETR 等熒光參數(shù)。 其中 NPQ=1-（Fv′/Fv）。

1.3.3 生理指標的測定 將待測的樣本從超低溫冰箱中取出并擦拭干凈。超氧陰離子（O2-）含量的測定參考TIAN（2003）的方法；過氧化氫（H2O2）含量的測定參考 TSAI（2004）的方法；丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸比色法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）還原法；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法；過氧化氫酶（CAT）活性采用過氧化氫分解反應(yīng)法；抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性采用紫外比色法；脯氨酸（Pro）含量采用酸性水合茚三酮顯色法；可溶性蛋白（SP）含量采用考馬斯亮藍G-250染色法。

1.3.4 產(chǎn)量及其相關(guān)指標的測定 于花生成熟期每處理取10株樣品，以每株莢果重的平均數(shù)作為其產(chǎn)量，并測量莢果數(shù)、飽果數(shù)、飽果重、百果重和百仁重等產(chǎn)量相關(guān)指標。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0軟件進行方差分析，用Duncan's（新復極差法）進行顯著性差異比較。利用Excel 2016進行數(shù)據(jù)的處理及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復水對花生光合參數(shù)的影響

干旱脅迫下，各花生品種光合參數(shù)（Pn、Tr、Gs、Ci）均表現(xiàn)出下降趨勢（表1）。處理第7天時，受干旱的影響較小，處理間差異不顯著。處理第14天時，干旱對各品種的影響達到最大，且處理與對照間均呈極顯著差異。與 CK 相比，HY22 的 Pn、Tr、Gs、Ci分別下降了 92.83%、92.05%、85.99%和 32.27%，BS1016 的 Pn、Tr、Gs、Ci分別下降了96.60%、92.00%、89.33%和20.96%。此時，干旱脅迫對各品種的影響較為嚴重。復水后，各光合參數(shù)值均有所上升，且均高于其對照值，DS與CK間呈顯著或極顯著的差異。與CK相比，HY22的Pn、Tr、Gs、Ci分別上升了 21.76%、26.10%、27.13%和 19.30%，BS1016 的 Pn、Tr、Gs、Ci分別上升了 8.76%、37.91%、25.76%和7.66%。由此可以看出，HY22處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，而BS1016則波動較大，前者的耐旱性強于后者。

干旱脅迫引起了WUE的變化，處理7d時，處理與對照間的WUE相對持平，而在干旱處理14d后，與CK相比，干旱處理的WUE明顯下降，差異呈極顯著，并在處理21d時，降幅達到最大值，HY22、BS1016分別下降了82.27%、88.85%。可見，在缺水條件下，HY22的WUE略強于BS1016。

1.2.4 ApoM 基因 rs805264、rs707922 和 rs707921 位點的基因型及等位基因 rs805264 基因型為 GG、GA 和 AA，等位基因為 G 和 A；rs707922 基因型為GG、GT 和 TT，等位基因為 G 和 T；rs707921 基因型為 CC、CA 和 AA，等位基因為 C 和 A。

2.2 干旱脅迫及復水對花生熒光參數(shù)的影響

由表2可知，干旱脅迫下，各品種熒光參數(shù)值（Fv/Fm、ΦPSII、qP、NPQ和ETR）均呈現(xiàn)出規(guī)則的變化趨勢。Fv/Fm、ΦPSII、qP和ETR在干旱脅迫下均呈現(xiàn)降低趨勢，而NPQ則呈現(xiàn)升高趨勢。HY22品種在干旱處理7d時，熒光參數(shù)值ETR與CK相比存在顯著差異，F(xiàn)v/Fm和qP熒光參數(shù)值與CK存在極顯著差異，ΦPSII、NPQ與CK相比，ΦPSII降低，NPQ升高，但差異均不顯著；干旱處理14d時，熒光參數(shù)值ΦPSII、qP、NPQ和ETR與CK相比，均存在極顯著差異。與CK相比，F(xiàn)v/Fm降低，但差異不顯著；干旱處理21d時，各熒光參數(shù)值與CK相比，均存在極顯著差異。BS1016在干旱處理7d時，熒光參數(shù)值Fv/Fm和qP顯著降低，NPQ顯著升高12.7%，ETR極顯著降低；干旱處理14d時，F(xiàn)v/Fm和NPQ與CK存在顯著差異，其余熒光參數(shù)值與CK存在極顯著差異；干旱處理21d時，各熒光參數(shù)值均與CK存在極顯著差異。復水處理7d時，HY22和BS1016品種的熒光參數(shù)值Fv/Fm和NPQ與CK相比均增加，但HY22差異不顯著，BS1016與CK存在極顯著差異，其余熒光參數(shù)值均下降，其中HY22的ETR與CK存在極顯著差異，BS1016的ΦPSII與CK存在極顯著差異，ETR與CK存在顯著差異，其余熒光參數(shù)值與CK差異不顯著。

由此可見，F(xiàn)v/Fm受干旱脅迫的影響較小，且HY22的Fv/Fm在受旱下更趨于穩(wěn)定，降幅較小。復水后，各品種的熒光參數(shù)值均有所上升，但2個品種間無明顯差異。

表1 干旱處理后各品種光合特性的差異Table 1 Differences in photosynthetic characteristics of various varieties after drought treatment

表2 干旱處理后各品種熒光特性的差異Table 1 Differences in fluorescence characteristics of various varieties after drought treatment

2.3 干旱脅迫及復水對花生葉片活性氧的影響

2.3.1 干旱脅迫及復水對葉片O2-含量的影響 由圖1可知，在不同干旱脅迫下，HY22品種的O2-含量呈先降低后增加的趨勢。中度干旱脅迫后，O2-含量呈上升趨勢。與CK相比，O2-含量急劇增加且存在極顯著差異。復水處理后，O2-含量降低，并且低于CK，存在極顯著差異。BS1016的O2-含量隨著干旱脅迫歷時的延長而增加，在中度干旱脅迫后，O2-含量與CK相比急劇增加，并存在極顯著差異。復水處理后，BS1016的O2-含量降低，與CK存在顯著差異。BS1016在中度干旱脅迫后O2-含量增幅要高于HY22品種。

2.3.2 干旱脅迫及復水對葉片H2O2含量的影響 由圖2可知，干旱處理7d時，2個品種葉片H2O2的含量與CK水平接近，差異不顯著，隨后隨著干旱脅迫程度的增加而顯著增加。BS1016葉片H2O2含量則在輕度脅迫后表現(xiàn)為急劇增加，達到顯著水平，隨后增加幅度放緩，在干旱處理21d時，達到高水平狀態(tài)，升幅為4.06倍?？傮w上，脅迫后BS1016葉片H2O2含量及其增幅明顯大于HY22。復水后，H2O2含量下降，恢復到與對照相近的水平，處理與對照間差異不顯著。

圖1 干旱脅迫及復水對葉片O2-含量的影響Figure 1 Effect of drought stress and rewatering on O2-content in leaves

圖2 干旱脅迫及復水對葉片H 2O2含量的影響Figure 2 Effect of drought stress and rewatering on leaf H 2O2 content

2.3.3 干旱脅迫及復水對葉片MDA含量的影響 由圖3可知，干旱處理7d時，2個花生品種葉片MDA含量略低于CK，隨脅迫程度的加劇而不斷增加，增加幅度增大。BS1016葉片MDA含量的增幅隨脅迫程度的加劇而增大，且高于HY22葉片MDA含量的增幅。在不同程度干旱脅迫處理下，HY22葉片MDA含量要低于BS1016，但差異不顯著。復水后，兩個花生品種的MDA含量下降，恢復情況大致相同。

2.4 干旱脅迫及復水對花生葉片抗氧化酶的影響

2.4.1 干旱脅迫及復水對葉片SOD活性的影響 由圖4可知，2個花生品種的SOD活性隨著脅迫程度的加劇而增加，增加幅度也隨之增加。其中在輕度和中度干旱脅迫下，增幅較緩，在重度干旱脅迫時，SOD活性急劇上升，達到最高水平，與CK相比分別增加了3.12倍和2.82倍?？梢?，HY22的增速要高于BS1016。復水后，SOD活性下降，2個品種間無明顯差別。

圖3 干旱脅迫及復水對葉片MDA含量的影響Figure 3 Effect of drought stress and rewatering on leaf MDA content

圖4 干旱脅迫及復水對葉片SOD活性的影響Figure 4 Effect of drought stress and rewatering on SOD activity in leaves

2.4.2 干旱脅迫及復水對葉片POD活性的影響 由圖5可知，2個供試品種葉片POD活性在輕度干旱脅迫下，顯著高于CK。葉片POD活性隨著脅迫程度的加劇呈現(xiàn)先升后降的趨勢。HY22葉片POD活性隨著脅迫程度的加劇先升后降，增幅較均勻，且較CK增幅十分明顯，而BS1016葉片POD活性在輕度脅迫時表現(xiàn)輕微上升，但在脅迫處理后期，活性急劇下降，與CK差異顯著。復水后，升高的幅度進一步縮小，恢復情況與對照間接近。

2.4.3 干旱脅迫及復水對葉片CAT活性的影響 由圖6可知，2個品種的CAT活性隨著脅迫程度的加劇而不斷上升，其中HY22葉片CAT活性在輕度干旱脅迫時，葉片CAT活性較CK顯著增加，中度干旱脅迫后急劇上升，增幅十分明顯。BS1016葉片CAT活性隨脅迫程度的增加表現(xiàn)為不斷上升，增幅較緩，與CK存在極顯著差異?？傮w上，HY22葉片CAT活性積累量較高于BS1016。復水后，CAT活性下降，接近對照水平，2個品種間無顯著差異。

圖5 干旱脅迫及復水對葉片POD活性的影響Figure 5 Effect of drought stress and rewatering on leaf POD activity

圖6 干旱脅迫及復水對葉片CAT活性的影響Figure 6 Effect of drought stress and rewatering on CAT activity in leaves

2.4.4 干旱脅迫及復水對葉片APX活性的影響 由圖7可知，供試的2個品種葉片APX活性均隨干旱脅迫歷時的增加而增加，且在干旱處理7d時，與CK無明顯差異。其中HY22葉片APX活性隨著脅迫程度的加劇，增幅均勻增加，與CK差異顯著。BS1016葉片APX活性隨著脅迫程度的增加而增加，在干旱脅迫14d時較CK有所增加，但差異不顯著，隨后急劇增加，在干旱處理21d時，達到較高水平，與CK存在極顯著差異。復水后，2個品種的APX活性均下降，處理與對照間的水平相近，無顯著差異。

2.5 干旱脅迫及復水對花生葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.5.1 干旱脅迫及復水對葉片Pro含量的影響 由圖8可知，2個供試品種的葉片Pro含量隨干旱脅迫程度的增加而增加，呈先大幅急劇增加，后緩慢增加趨勢，二者增長幅度相似，無顯著差異。在干旱脅迫7d時，較CK有所增加，其中HY22與CK存在極顯著差異。復水后，Pro含量下降，處理與對照間水平相近。

圖7 干旱脅迫及復水對葉片APX活性的影響Figure 7 Effect of drought stress and rewatering on APX activity in leaves

圖8 干旱脅迫及復水對葉片Pro含量的影響Figure 8 Effect of drought stress and rewatering on leaf Pro content

2.5.2 干旱脅迫及復水對葉片SP含量的影響 由圖9可知，干旱脅迫后，2個供試品種葉片SP含量隨著脅迫程度的增加而呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。干旱處理7d時，HY22葉片Pr含量較低于CK，BS1016較高于CK，差異顯著。中度干旱脅迫后，SP含量降低。復水后，又恢復到與對照相近的水平，無顯著差異。

2.6 干旱脅迫及復水對花生產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)因素的影響

由表3可知，HY22的莢果數(shù)、飽果數(shù)、飽果重、百果重、百仁重、單株產(chǎn)量與對照相比，均降低，其中飽果數(shù)、飽果重、單株產(chǎn)量與對照間存在極顯著差異，且分別下降26.78%、26.92%、23.02%；莢果數(shù)與對照間存在顯著差異，下降24.24%；百果重、百仁重與對照間無顯著差異，分別下降13.69%、8.09%。BS1016的單株產(chǎn)量及其各項構(gòu)成因素與對照相比均降低，與對照間均存在極顯著差異，且單株產(chǎn)量下降率達到38.32%。從抗旱指數(shù)也可看出，HY22的抗旱性強于BS1016。

3 討論與結(jié)論

本試驗研究結(jié)果表明，與不耐旱品種BS1016比，抗旱性品種HY22在干旱脅迫下傷害較輕，脅迫后其葉片氣孔關(guān)閉，降低光合速率，且葉片H2O2、MDA積累較少?？购敌云贩NHY22在中度和重度干旱脅迫下的抗氧化防御系統(tǒng)較不耐旱品種BS1016響應(yīng)水平高，保護酶SOD、POD、CAT、APX活性顯著增強。隨著脅迫程度加劇，葉片Pro含量不斷上升，但SP含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。干旱脅迫下，HY22仍然有較高的飽果數(shù)與飽果重，減產(chǎn)幅度較小，且抗旱指數(shù)高。

植物的生長和代謝受土壤水分脅迫所影響，其中對光合作用的影響表現(xiàn)的尤為明顯[14]。干旱脅迫抑制光合作用[5]，光合速率下降，氣孔關(guān)閉[15]，使得光合參數(shù)值Pn、Tr、Gs和Ci均呈現(xiàn)出降低的趨勢。同時，干旱脅迫條件下，作物體內(nèi)葉綠素含量的變化，F(xiàn)v/Fm、ΦPSII、qP、NPQ和ETR等葉綠素熒光參數(shù)發(fā)生改變影響光合作用，且這些指標的變化程度可以作為衡量植物抗旱性的重要指標[16]。有研究表明，Pn的變化主要由氣孔因素和非氣孔因素決定，當Gs和Ci的變化方向相同時，即兩者同時下降，則Pn的降低是由氣孔因素引起的，反之，Pn的降低伴隨著Ci的升高，則Pn的降低要歸因于葉片葉肉細胞羧化能力的下降[17]。Fv/Fm反映的是PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSII潛在活性，在正常條件下變化極小，當遭受逆境脅迫時其值會迅速下降[18]。張銘[1]研究發(fā)現(xiàn)，在苗期，干旱脅迫下花生的光合參數(shù)值和葉綠素熒光參數(shù)值均下降，且在復水后恢復到接近正常水平，表現(xiàn)出小幅度超補償效應(yīng)。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下，2個供試品種的光合參數(shù)值（Pn、Tr、Gs、Ci）、葉綠素熒光參數(shù)值（Fv/Fm、ΦPSII、qP、NPQ和ETR）均降低，降幅隨著干旱歷時的延長而增大，且復水后均恢復到與對照接近水平。Fv/Fm受干旱脅迫的影響較小，且HY22的波動小于BS1016。HY22的ETR在處理7d時與CK相比呈現(xiàn)出顯著性差異，而BS1016與CK相比則呈現(xiàn)出極顯著的差異，說明BS1016在干旱脅迫下受到的影響比HY22敏感。在中度和重度干旱脅迫下，與BS1016相比，HY22具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率和電子傳遞速率用于維持植物的熒光作用，光合參數(shù)值和葉綠素熒光參數(shù)值相對波動較小。這與前人研究結(jié)果一致?？梢姡诟珊得{迫下，HY22的光合性能可恢復維持在相對穩(wěn)定水平，受干旱的影響更小，具有更高的抗旱性。

圖9 干旱脅迫及復水對葉片SP含量的影響Figure 9 Effect of drought stress and rewatering on the content of SP in leaves

表3 干旱脅迫及復水對產(chǎn)量及相關(guān)性狀Table 3 Effect of drought stress and rewatering on the yield and related traits

ROS是葉綠體、線粒體和質(zhì)膜上電子傳遞的代謝物質(zhì)。植物體內(nèi)ROS的產(chǎn)生和清除存在動態(tài)平衡，ROS的濃度和壽命取決于抗氧化系統(tǒng)的組成和有效性。植物體為減輕活性氧傷害，通過抗氧化酶和非酶系統(tǒng)來清除活性氧?？寡趸赴⊿OD、POD和CAT等，非酶清除物質(zhì)包括抗壞血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、APX等。ROS產(chǎn)生量增加是植物逆境傷害的主要原因之一。研究表明，植物在干旱脅迫后可產(chǎn)生大量ROS，從而傷害植物細胞和組織，使植物細胞遭受過氧化傷害[19]。過量積累的ROS會氧化膜脂中的多元不飽和脂肪酸，其產(chǎn)物是MDA，MDA與酶蛋白發(fā)生鏈式聚合反應(yīng)，破壞膜結(jié)構(gòu)的完整性，并對生物膜上的蛋白酶和離子通道等造成傷害，所以MDA的含量可作為判定脅迫下植物受傷害程度的指標之一[20-22]。高榮嶸等[21]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下花生受傷害程度較大，MDA含量較高。姜慧芳等[3]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫初期，花生葉片SOD活性較低，嚴重干旱脅迫時，SOD活性增加。馬玉玲等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下大豆葉片SOD、POD、CAT、APX活性均呈先升高后降低的趨勢，且在中度干旱脅迫時活性最大。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，HY22和BS1016葉片內(nèi)的O2-、H2O2、MDA含量均隨脅迫程度的加劇而顯著增加。而SOD、POD、CAT、APX活性在干旱脅迫下均呈現(xiàn)不同程度的上升，部分指標在長時間的干旱脅迫下升高后又出現(xiàn)一定程度的下降，這與前人的研究結(jié)果一致[24-27]?？梢?，在中度和重度干旱脅迫下，花生葉片抗氧化物質(zhì)積累，抗氧化保護系統(tǒng)啟動，保護酶活性升高。但干旱脅迫歷時越長，有害物質(zhì)積累越多，超過保護系統(tǒng)的清除能力，進而有下降的趨勢。與BS1016相比，HY22葉片積累的O2-、H2O2、MDA含量較少，而POD、APX活性顯著增加，HY22對干旱脅迫的生理響應(yīng)表現(xiàn)為較輕傷害。而重度干旱脅迫時，BS1016葉片SOD活性略高于HY22，這可能是由于SOD和CAT酶活性較POD敏感，也可能是由于不同品種對干旱脅迫的反應(yīng)不同所致。

滲透調(diào)節(jié)是植物抵御逆境脅迫的一種重要的生理機制[28-30]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要是通過生理代謝活動增加細胞溶質(zhì)，降低細胞滲透勢，降低水勢，維持細胞膨壓，使植物體內(nèi)與膨壓有關(guān)的生理活動能夠正常進行[30]，干旱脅迫能夠顯著增加花生葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量[31]。研究表明，干旱脅迫下植物通過主動積累，調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro和SP，有助于清除由干旱脅迫引起的ROS，避免了細胞的膜質(zhì)過氧化[32]。干旱處理初期，花生葉片Pro、SP含量顯著升高，但隨著干旱延續(xù)，含量降低，在不同抗旱性品種之間存在差異[33]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫處理顯著增加了HY22葉片中Pro和SP的含量，隨著脅迫程度加劇，葉片Pro含量不斷上升。但是，BS1016在干旱脅迫下Pro含量顯著增加，而SP則呈先上升后下降的趨勢。這與儲鳳麗等[34]在甘薯上的研究基本一致,但與孫建等[35]研究芝麻在干旱脅迫下SP含量隨脅迫程度加劇而升高不同，這可能與作物種類、脅迫處理的方法、處理的時期、脅迫的時間長短有關(guān)。

干旱脅迫降低花生干物質(zhì)積累，并最終會影響到產(chǎn)量。有研究學者認為，在干旱脅迫下，單個籽仁重量降低并不是花生減產(chǎn)的主要因素，主要原因是干旱脅迫導致了莢果和籽仁數(shù)量的降低，從而造成花生的減產(chǎn)[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，開花期后干旱脅迫影響花生單株產(chǎn)量的主要因素是飽果數(shù)和飽果重，這也與前人的研究結(jié)果一致[37-39]。干旱脅迫下，HY22仍然擁有較高的飽果數(shù)與飽果重，下降幅度較小，而BS1016產(chǎn)量及相關(guān)性狀均極顯著下降，且前者的抗旱指數(shù)也高于后者，可見，HY22的抗旱性較強。

綜上，干旱脅迫下，花生葉片的生理生化指標測定值均有不同程度的上升，對干旱的生理響應(yīng)基本一致，但不同品種之間的變化趨勢存在一定的差異。耐旱品種的保護酶類和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)升高幅度較大，而活性氧的升高幅度較小，不耐旱品種恰好與之相反。而且，耐旱品種膜脂透性受干旱脅迫影響較小，在中度和重度干旱脅迫下仍然能保持較高的光合速率，維持光合作用正常運轉(zhuǎn)，復水后恢復較快，成熟期具有較高的飽果數(shù)、飽果重，因此產(chǎn)量較高，而不耐旱品種則相反，產(chǎn)量較低。