兩種角頂葉蟬的觸角超微形態(tài)比較研究

張雅婷， 吳凱祺， Bismillah Shah， 段亞妮

(安徽農(nóng)業(yè)大學 植物保護學院，安徽 合肥 230036)

觸角是昆蟲感覺系統(tǒng)的重要組成部分，在昆蟲尋找寄主、交配、防御等行為中有著重要作用[1]。不同類群的昆蟲觸角形態(tài)和感器差異很大，研究觸角感器的不同類型、數(shù)量及分布情況，是探討昆蟲一些重要行為的前提，有助于深入地了解昆蟲觸角感器與行為反應(yīng)的關(guān)系，以及昆蟲與自然界的化學通信等，可為研究昆蟲系統(tǒng)發(fā)育提供重要依據(jù)[2]。隨著電子顯微鏡的應(yīng)用以及分子生物學的崛起，利用昆蟲自身的生理生化微觀特性探索其宏觀行為，已成為害蟲防治中的新方向，而其中觸角感器的研究倍受重視，并已取得顯著進展[3]。早在1964年，Schneider首次詳細地描述了昆蟲觸角及其上不同類型的的感覺器，并根據(jù)感覺器的表面結(jié)構(gòu)特征對觸角感器進行了分類[4]。Zacharuk首次將SEM和TEM技術(shù)結(jié)合，將觸角感器的研究深入到了超微結(jié)構(gòu)[5]。

半翅目Hemiptera昆蟲多為植食性，是經(jīng)濟作物的重要害蟲，它們直接刺吸植物汁液，掠奪植物營養(yǎng)，造成生長發(fā)育停滯或延遲，使植物組織老化早衰[6]，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成一定的危害。葉蟬科Cicadellidae是半翅目Hemiptera頭喙亞目Auchenorrhyncha中最大的科，分為40個亞科，全世界已知約1500屬近20000多種，我國已知近2000種，不僅種類多，而且數(shù)量大，主要取食植物葉片，有些種類傳播植物病毒，是重要的農(nóng)業(yè)害蟲[7]。角頂葉蟬亞科Deltocephalinae是葉蟬科中最大的亞科，包括38族、900多屬、6600多種，角頂葉蟬族Deltocephalini隸屬于角頂葉蟬亞科，廣泛分布于世界各地，該族許多種類是重要的農(nóng)業(yè)害蟲，具有重要的經(jīng)濟意義。本文通過對角頂葉蟬族的煙草嘎葉蟬[Alobaldiatobae(Matsumura,1902)]和電光葉蟬[Maiestasdorsalis(Motschulsky,1895)]的觸角感器進行超微形態(tài)比較研究，為葉蟬科昆蟲觸角感器的系統(tǒng)研究提供參考。

近年來，對葉蟬科昆蟲觸角的研究主要由國內(nèi)學者完成。高景林等研究表明假眼小綠葉蟬(Empoascavitis)成蟲的觸角上只有1種毛形感器類型，其功能主要為嗅覺和味覺[8]。喬利等對板井小綠葉蟬(Empoascasakaii)成蟲[9]、凱小綠葉蟬(Empoascakaicola)成蟲[10]和小貫小綠葉蟬(Empoascaonukii)成蟲[11]的觸角進行了掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)其觸角結(jié)構(gòu)簡單，感器種類少，僅毛形感器和錐形感器分布在觸角上。目前，國內(nèi)學者在不斷進行對角頂葉蟬亞科昆蟲觸角感器的研究。倪林和戴仁懷比較了甘蔗葉蟬(Exitianusindicus)和尼氏鏟頭葉蟬(Hecalusnitobei)成蟲，發(fā)現(xiàn)其觸角感器僅為少量的毛形感器和鱗形感器，兩種葉蟬雌雄成蟲在觸角結(jié)構(gòu)和感器形狀及數(shù)量上較為相似[12]。戴仁懷等發(fā)現(xiàn)黑尾葉蟬(Nephotettixcincticeps)成蟲的觸角上僅存在毛形感器和鱗形感器兩種感器[13]。張方梅等認為條沙葉蟬(Psammotettixstriatus)雌雄成蟲及若蟲感器類型、數(shù)量和分布基本一致，觸角上僅有毛形感器和錐形感器[14]。蘇梅等描述了優(yōu)雅粗端葉蟬(Taurotettixelegans)成蟲的觸角感器的4種類型，其中毛形感器和錐形感器主要位于梗節(jié)和鞭節(jié)基部，鐘形感器位于柄節(jié)和鞭節(jié)基部，并首次在葉蟬的柄節(jié)上發(fā)現(xiàn)腔錐形感器和鐘形感器[15]。郭付振等首次發(fā)現(xiàn)黑斑雙叉葉蟬梗節(jié)上分布有蒲氏鬃毛、刺形感器和分叉感器[16]。國外對角頂葉蟬亞科昆蟲觸角感器的研究相對較少。Mazzoni等發(fā)現(xiàn)葡萄帶葉蟬(Scaphoideustitanus)幼蟲的觸角感器種類很少，但主要是嗅覺感器，其在寄主定位行為中起著重要作用[17]。Stacconi和Romani發(fā)現(xiàn)葡萄帶葉蟬成蟲的觸角鞭節(jié)上有腔錐感器、鐘形感器、錐形感器、毛形感器及弦音器官，相比其它葉蟬，葡萄帶葉蟬成蟲嗅覺感器數(shù)量急劇減少，可能是寄主特異性選擇的結(jié)果[18]。

有關(guān)煙草嘎葉蟬和電光葉蟬的觸角形態(tài)和感器超微形態(tài)結(jié)構(gòu)研究尚未有報道，因此，本文對煙草嘎葉蟬和電光葉蟬雌、雄成蟲的觸角外部的形態(tài)和感器種類、數(shù)量和分布進行觀察比較，目的是為葉蟬科昆蟲觸角感器的系統(tǒng)研究提供參考。觸角感器根據(jù)其形態(tài)的分類命名法主要參考Schneider[4]。

1 材料與方法

1.1 供試樣本

實驗觀察所用煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲于2018年8月于安徽省合肥市長豐縣水家湖鎮(zhèn)燈誘獲得，雌、雄成蟲各取10只進行編號，置于75%濃度的乙醇中，放置于4℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 樣本的制備與掃描電鏡觀察

將樣本在解剖鏡(Motic,K-700HS)下用鑷子和昆蟲針取其完整頭部，放在2.5%戊二醛溶液中，4℃冰箱內(nèi)固定12h，固定后用75%濃度的乙醇反復(fù)清洗，再用0.1mol/L磷酸緩沖液(PBS,PH7.2)清洗5次，每次5min，然后在超聲波清洗儀(JP-040S)中振蕩清洗2次，每次40s，之后經(jīng)梯度濃度的乙醇溶液(50%,70%,80%,90%,95%和100%)逐級脫水，每級20min，脫水后用乙酸異戊酯置換兩次，每次30min，在CO2臨界點干燥儀(K850)中干燥6h后，將樣品用導(dǎo)電膠粘在掃描電鏡載物臺上，放入高速離子濺射儀(Hitachi,E-1010)里噴金渡膜50s，最后用冷場發(fā)射掃描電子顯微鏡(Hitachi,S-4800)在加速電壓3.0kV下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種葉蟬成蟲觸角形態(tài)的一般特征

對煙草嘎葉蟬與電光葉蟬雌、雄成蟲的觸角進行掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，其兩性觸角外部形態(tài)相似(圖1A，1B)，均呈剛毛狀，由柄節(jié)(scape)(圖1C)、梗節(jié)(pedicel)(圖1D)和鞭節(jié)(flagellum)(圖1E)3個部分組成。柄節(jié)著生在觸角窩內(nèi)，較為粗短，形狀類似鐘形，其上附著鱗狀突起(圖1F)和大量網(wǎng)粒體(圖1G)，網(wǎng)粒體外形類似網(wǎng)格狀的空心球體，直徑約為0.51μm。梗節(jié)與柄節(jié)端部相連接，連接處表面有許多褶皺，形狀類似圓柱形，梗節(jié)上有與柄節(jié)表面類似的鱗狀突起和網(wǎng)粒體。鞭節(jié)較為細長，由許多亞節(jié)組成，各亞節(jié)連接處有突起，基部附著鱗狀突起，從鞭節(jié)基部到末端逐漸變細。其煙草嘎葉蟬和電光葉蟬的雄性成蟲觸角總長略短于雌性成蟲觸角總長，雄蟲柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的各節(jié)長度都略短于雌蟲(表1)。

圖1 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲觸角的掃描電鏡觀察Figure 1 SEM of adult Alobaldia tobae and Maiestas dorsalis antennaeA.煙草嘎葉蟬雄性成蟲觸角整體正面觀；B.電光葉蟬雌性成蟲觸角整體正面觀；C.雌性成蟲柄節(jié)；D.雌性成蟲梗節(jié)；E.雌性成蟲部分鞭節(jié)；F.鱗狀突起；G.網(wǎng)粒體A.Dorsal view of Alobaldia tobae male adult whole antenna;B.Dorsal view of Maiestas dorsalis female adult whole antenna;C.Scape of female adult;D.Pedicel of female adult;E.Part of flagellum of female adult;F.Squamiformia denticles;G.Brochosomes.

表1 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲觸角各節(jié)長度Table 1 Length of antennal segments of male and female adults of Alobaldia tobae and Maiestas dorsalis 單位：m

表1 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲觸角各節(jié)長度Table 1 Length of antennal segments of male and female adults of Alobaldia tobae and Maiestas dorsalis 單位：m

葉蟬種類性別觸角整體長度柄節(jié)長度梗節(jié)長度鞭節(jié)長度數(shù)量煙草嘎葉蟬雄874.03±53.0349.28±5.6287.40±7.67737.35±48.968雌927.98±21.7851.30±4.0996.87±5.78779.80±19.675電光葉蟬雄1052.61±67.8949.21±2.3498.80±4.50901.76±63.555雌1089.99±15.6353.29±1.79101.64±7.84937.90±15.793

2.2 兩種葉蟬成蟲觸角感器的種類、形態(tài)和分布

煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角的感器類型、數(shù)量、形態(tài)及分布相似，且雌、雄成蟲間無明顯差異。兩種葉蟬觸角感器類型和數(shù)量均較少，主要有毛形感器、刺形感器、錐形感器、鐘形感器和腔錐形感器5種類型。其中柄節(jié)上感器類型和數(shù)量分布最少，鞭節(jié)上感器類型最為豐富。

2.2.1 毛形感器(Sensilla trichodea,St) 毛形感器基部著生在有微隆起的圓形凹窩內(nèi)，其整體形狀呈毛形，主要分布在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)，根據(jù)感器頂端的彎曲度和長度，將毛形感器分為StⅠ型和StⅡ型。StⅠ型較為細長，表面光滑，由端部向頂端逐漸尖細，其柄節(jié)上雄蟲長約為9.10μm，雌蟲長約為8.78μm，梗節(jié)上雄蟲長約為5.78μm，雌蟲長約為5.87μm，根據(jù)著生部位的不同，其形態(tài)也略有差異，柄節(jié)和梗節(jié)基部分布的StⅠ型勁直挺立，頂端較為鈍圓，兩種葉蟬雌、雄成蟲觸角柄節(jié)基部各分布有2根且成對出現(xiàn)(圖2A)，梗節(jié)基部分布有單獨1根(圖2B)，其余部位分布的StⅠ型較為細長，頂端尖細略彎曲(圖2C)，梗節(jié)上分布大約有3個；StⅡ型較長，頂端較鈍，以30°～60°的角度著生于觸角表面，整體略彎曲，僅分布在鞭節(jié)(圖2D)，煙草嘎葉蟬雄蟲長約為37.07μm，分布在鞭節(jié)第3亞節(jié)端部外側(cè)，雌蟲長約為38.46μm，分布在鞭節(jié)第2亞節(jié)端部外側(cè)，電光葉蟬雄蟲長約為35.14μm，分布在鞭節(jié)第3亞節(jié)端部外側(cè)，雌蟲長約為37.44μm，分布在鞭節(jié)第1亞節(jié)端部外側(cè)。

2.2.2 刺形感器(Sensilla chaetica,Sch) 外形如刺，其表面縱紋，基部著生在向上突起的臼狀窩內(nèi)。根據(jù)其長度和頂端形態(tài)不同，將刺形感器分為SchⅠ型和SchⅡ型。SchⅠ型整體較長，由基部到頂端逐漸變細，頂端略彎曲，表面縱紋明顯(圖2E)，僅分布在梗節(jié)上，大約有1～2個，雄蟲長約為14.31μm，雌蟲長度約為15.75μm；SchⅡ型外形較梗節(jié)的短粗，頂端較為鈍圓(圖2F)，在煙草嘎葉蟬鞭節(jié)上尚未發(fā)現(xiàn)，僅有1個分布在電光葉蟬鞭節(jié)第4亞節(jié)上，雄蟲長約為5.96μm，雌蟲長約為6.49μm。

2.2.3 錐形感器(Sensilla basiconica,Sb) 外形呈圓錐狀，常沿觸角軸微彎曲或直立，基部著生在臼狀窩內(nèi)，頂端鈍圓。錐形感器的類型和數(shù)量較多，在梗節(jié)和鞭節(jié)上均有分布。根據(jù)其長度和表面形態(tài)，將錐形感器分為SbⅠ型、SbⅡ型和SbⅢ型。SbⅠ型整體較短粗，表面有縱紋，頂端鈍圓(圖2G)，分布在梗節(jié)上，約1～2個，雄蟲長約為5.27μm，雌蟲長約為6.53μm；SbⅡ型整體較粗長，表面光滑(圖2H)，僅1個，分布在煙草嘎葉蟬雌、雄成蟲鞭節(jié)第1亞節(jié)，電光葉蟬雌、雄成蟲鞭節(jié)第2亞節(jié)，雄蟲長約為31.56μm，雌蟲長約為28.22μm；SbⅢ型較長，由端部到頂端逐漸變細，表面光滑，緊挨觸角且?guī)缀跖c觸角平行(圖2I)，分布在鞭節(jié)第3亞節(jié)，雄蟲長約為152.85μm，雌蟲長約為156.34μm。

2.2.4 腔錐形感器(Sensilla coelocomica,Sco) 根據(jù)外形的不同和緣栓的數(shù)量，將腔錐形感器分為ScoⅠ型和ScoⅡ型。ScoⅠ型外形似菊花，圓腔周圍約有12～16根花瓣狀的緣栓向中心聚攏，緣栓較長且表面光滑(圖2J)，分布在鞭節(jié)第3亞節(jié)背面，僅有1個，直徑約為2.21～2.33μm；ScoⅡ型外形似橢圓形，中心表皮凹陷，呈半閉合狀態(tài)，圓腔周圍約有2～6根花瓣狀的緣栓向中心聚攏，緣栓較短(圖2K)，分布在鞭節(jié)第2亞節(jié)背面，僅1個，直徑約為1.21～1.65μm。

2.2.5 鐘形感器(Sensilla campaniformia,Sca) 根據(jù)其外部形態(tài)的不同，將鐘形感器分為ScaⅠ和ScaⅡ兩種類型。ScaⅠ型外形呈圓形，由表皮深陷形成，表面光滑，中間有一小孔(圖2L)，僅有1個分布在觸角柄節(jié)上，雄蟲直徑約為3.03μm，雌蟲直徑約為2.77μm；ScaⅡ型外形呈半球形，著生在表皮凹陷的圓形小穴中，表面光滑，周圍有光滑且清晰的厚壁邊緣(圖2M)，分布在鞭節(jié)第5亞節(jié)端部，僅有1個，雄蟲直徑約為3.25μm，雌蟲直徑約為2.88μm。

圖2 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲觸角柄節(jié)、梗節(jié)鞭節(jié)感器的掃描電鏡觀察Figure 2 SEM of antennal sensilla on the scape,pedicel and flagellu of male and female adults of Alobaldia tobae and Maiestas dorsalisA.柄節(jié)基部毛形感器Ⅰ(StⅠ)；B.梗節(jié)基部毛形感器Ⅰ(StⅠ)；C.毛形感器Ⅰ(StⅠ)；D.毛形感器Ⅱ(StⅡ)；E.刺形感器Ⅰ(SchⅠ)；F.刺形感器Ⅱ(SchⅡ)；G.錐形感器Ⅰ(SbⅠ)；H.錐形感器Ⅱ(SbⅡ)；I.錐形感器Ⅲ(SbⅢ)；J.腔錐形感器Ⅰ(ScoⅠ)；K.腔錐形感器Ⅱ(ScoⅡ)；L.鐘形感器Ⅰ(ScaⅠ)；M.鐘形感器Ⅱ(ScaⅡ)A.Sensilla trichodeaⅠ(StⅠ)on scape base;B.Sensilla trichodeaⅠ(StⅠ)on pedicel base;C.Sensilla trichodeaⅠ(StⅠ);D.Sensilla trichodeaⅡ(StⅡ).E.Sensilla chaeticaⅠ(SchⅠ);F.Sensilla chaeticaⅡ(SchⅡ).G.Sensilla basiconicaⅠ(SbⅠ);H.Sensilla basiconicaⅡ(SbⅡ);I.Sensilla basiconicaⅢ(SbⅢ);J.Sensilla coelocomicaⅠ(ScoⅠ);K.Sensilla coelocomicaⅡ(ScoⅡ).L.Sensilla campaniformia(ScaⅠ);M.Sensilla campaniformia(ScaⅡ).

表2 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬雌、雄成蟲觸角感器的超微形態(tài)特征比較Table 2 Morphological characteristics of male and female adults antennal sensilla of Alobaldia tobae and Maiestas dorsalis

3 討論

通過對煙草嘎葉蟬和電光葉蟬雌、雄成蟲的觸角超微形態(tài)進行了掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)兩種葉蟬的觸角感器在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)上均有分布，但不同感器類型的種類和分布有一定差異。觸角感器類型可分為5種，在柄節(jié)上分布有毛形感器和鐘形感器，梗節(jié)上分布有毛形感器、錐形感器和刺形感器，這3種感器數(shù)量差異不顯著，鞭節(jié)上感器類型最豐富，包括毛形感器、錐形感器、鐘形感器和腔錐形感器，電光葉蟬鞭節(jié)上還分布有刺形感器。這些感器在已報道的葉蟬科昆蟲觸角上均有類似發(fā)現(xiàn)[8-18]。

毛形感器在多數(shù)昆蟲觸角上分布最廣，數(shù)量最多，在已報道的葉蟬科昆蟲觸角上最為常見[8-18]，是占有相對優(yōu)勢的感器。這種感器可能充當機械受體和化學受體，具有感受機械刺激和化學物質(zhì)雙重功能[19]。Aljunid和Anderson認為柄節(jié)上的毛形感器是典型的機械受體，梗節(jié)上的毛形感器是化學受體[20]。Stacconi和Romani發(fā)現(xiàn)葡萄帶葉蟬觸角成蟲鞭節(jié)上的毛形感器具有化學接受功能[18]。煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)上分布有2種類型的毛形感器，由此可知，兩種葉蟬觸角上的毛形感器是機械和化學雙重感受器。

刺形感器表面有較厚的壁，具有機械性臼狀窩，這與已報道的黑斑雙叉葉蟬觸角上的刺形感器形態(tài)一致[16]。Isidoro等[21]研究推測刺形感器是機械感受器，能感受化學刺激[22-23]，同時也具有感受機械刺激的功能[24]。Hallberg等對歐洲玉米螟觸角上刺形感器的結(jié)構(gòu)形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，該感器具有化學接受的功能，并認為在其它昆蟲觸角上的刺形感器也可能有類似功能[25]。煙草嘎葉蟬觸角的梗節(jié)和電光葉蟬梗節(jié)及鞭節(jié)上均分布有刺形感器，由此可知，兩種葉蟬觸角上的刺形感器是具有雙重功能的機械感受器。

錐形感器表面具有較多的孔和豐富的樹突分支[26]，氣味結(jié)合蛋白在錐形感器中表達，可以傳導(dǎo)嗅覺刺激[27]，主要對外界普通氣味，特別是植物氣味的刺激有感受作用[28]，在選擇其寄主時發(fā)揮著重要作用。因此，王桂榮等[29]推測錐形感器具有嗅覺功能，Stacconi和Romani[9]在葡萄帶葉蟬成蟲的鞭節(jié)上發(fā)現(xiàn)2種錐形感器，經(jīng)透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，感器腔內(nèi)充滿大量樹枝狀突起，其感器均有感受嗅覺刺激的功能，并認為可能與寄主特異性選擇的結(jié)果有關(guān)。煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角的梗節(jié)和鞭節(jié)上均 分布有3種類型的錐形感器，其數(shù)量和形態(tài)有差異，這兩種葉蟬分布在鞭節(jié)上的錐形感器與葡萄帶葉蟬成蟲觸角鞭節(jié)上的結(jié)構(gòu)形態(tài)相似，可能與其寄主的選擇相關(guān)。

腔錐形感器內(nèi)含有嗅覺受體細胞[30]、濕度和溫度受體細胞[31]，Shields和Hildebrand研究發(fā)現(xiàn)在煙草天蛾的觸角上分布有2種腔錐形感器類型，一種具有嗅覺感器或嗅覺熱敏感器的結(jié)構(gòu)特征，另一種具有溫度和濕度感器的結(jié)構(gòu)特征[32]，可能是用來感受植物的揮發(fā)物。煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角鞭節(jié)上均分布有2種類型的腔錐形感器，與煙草天蛾觸角上的結(jié)構(gòu)形態(tài)形似，由此推測，腔錐形感器具有可以感受二氧化碳、濕度變化和識別植物氣味等功能[33，34]，但其具體功能還很難確定。

鐘形感器的感覺塞通過小孔穿過表皮伸出[35]，其表面的角質(zhì)層為厚壁，大多數(shù)情況下獨立分布在觸角的鞭節(jié)上[4]，Mclver[36]認為鐘形感器是本體感受器，可以感受角質(zhì)層的機械形變，會對表皮的變形立即做出反應(yīng)[19]。Dunn[37]在蚜蟲的觸角上研究發(fā)現(xiàn)鐘形感器可以感受觸角鞭節(jié)在運動時產(chǎn)生壓力。在煙草嘎葉蟬和電光葉蟬的觸角上分布有與蚜蟲觸角上結(jié)構(gòu)相似的鐘形感器，觸角的柄節(jié)和鞭節(jié)上均分布有1個，由此推測兩種葉蟬觸角鞭節(jié)上的鐘形感器具有本體感受的功能。

煙草嘎葉蟬和電光葉蟬的觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)基部均發(fā)現(xiàn)分布有鱗狀突起和大量網(wǎng)粒體，在已報道的葡萄帶葉蟬、假眼小綠葉蟬、板井小綠葉蟬、凱小綠葉蟬、小貫小綠葉蟬、甘蔗葉蟬、尼氏鏟頭葉蟬、黑尾葉蟬、條沙葉蟬、優(yōu)雅粗端葉蟬和黑斑雙叉葉蟬的觸角上均有發(fā)現(xiàn)相似結(jié)構(gòu)[8-18]。張方梅等[14]認為，條沙葉蟬觸角表面的鱗狀突起缺少感覺窩構(gòu)造，可能只是表皮突起所形成的特殊構(gòu)造，并非感覺器，Stacconi和Romani[18]利用透射電鏡對葡萄帶葉蟬的觸角進行觀察，確認鱗狀突起不具有感覺神經(jīng)元，因此推測鱗狀突起不屬于感器的一種。網(wǎng)粒體最早發(fā)現(xiàn)于葉蟬科昆蟲的體表，Deitz和Dietrich[38]認為分泌網(wǎng)粒體是葉蟬科昆蟲的特有現(xiàn)象，是由葉蟬馬氏管分泌排出的一種脂蛋白[39]，Rakitov[40]推測這些網(wǎng)粒體有抵御病原體、防止捕食者和寄生物危害等作用。

本研究對煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角感器的超微形態(tài)進行了掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)刺形感器(SchⅡ)僅分布在電光葉蟬觸角鞭節(jié)，在煙草嘎葉蟬觸角未發(fā)現(xiàn)。兩種葉蟬的觸角感器類型在雌、雄成蟲個體間幾乎無差異，在感器數(shù)量、分布和觸角長度上存在一定差異，雌、雄成蟲觸角所存在的差異性與已報道的蠅蛹金小蜂雌、雄蜂觸角[41]相似，這可能與雌、雄成蟲在適應(yīng)生活環(huán)境和行為習慣有關(guān)，各種感器類型的分布具有一定規(guī)律性，可以為角頂葉蟬族觸角感器的系統(tǒng)研究提供依據(jù)。探明這些感器類型的特定性功能，可以為生物學防治提供有價值的參考資料。各類型感器的功能主要根據(jù)其形態(tài)特征、數(shù)量分布和相關(guān)資料的推測而來，有一定局限性，為了準確了解觸角感器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能，還要結(jié)合透射電鏡、行為學和電生理學等技術(shù)，繼續(xù)進行深入的觀察和研究。