長江下游刀鱭(Coilia nasus)仔稚魚的時空分布*

劉 熠，任 鵬，楊習(xí)文，李新豐，徐東坡**，方弟安**

(1:中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心, 農(nóng)業(yè)部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站, 無錫 214081)(2:上海海洋大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)國家級實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心, 上海 201306)

刀鱭(Coilianasus)屬鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia)，俗稱刀魚，分布在中國、日本、朝鮮沿海和與之相通的河流、附屬湖泊，其成魚脂肪豐滿，肉質(zhì)鮮美，是長江中下游重要的經(jīng)濟(jì)魚類之一[1-3]. 近年來，隨著長江下游城市經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展，長江下游干流江段沿岸密集分布著許多工廠建設(shè)，引起水質(zhì)污染加劇，漁業(yè)方面的捕撈力度也隨需求量增加而加大，種種原因?qū)е滤蛏呈艿降膲毫^大，漁業(yè)資源明顯下降[4-6]. 受上述因素影響，刀鱭的產(chǎn)卵場和育幼場不斷遭到破壞，洄游距離也逐漸縮短，1970s鄱陽湖分布著的大量洄游性刀鱭產(chǎn)卵場已經(jīng)極少[7-8]；長江口的刀鱭年產(chǎn)量歷史最高3945 t，到2009年已經(jīng)下滑至年均產(chǎn)量僅為86.2 t；長江定居型刀鱭的資源也不容樂觀，種群的小型化現(xiàn)象較為嚴(yán)重[7,9-10]. 產(chǎn)卵場和育幼場的破壞是導(dǎo)致刀鱭補(bǔ)充群體減少的重要原因，魚類棲息地是魚類產(chǎn)卵和育幼的主要場所，為魚類種群提供了必要生存基礎(chǔ)[11]. 因此，對刀鱭棲息地的保護(hù)是展開刀鱭保護(hù)工作的首要方向，針對刀鱭棲息地的保護(hù)需對其早期資源的進(jìn)行全面研究.

歷代學(xué)者對刀鱭早期資源有較系統(tǒng)的探究，如在其資源動態(tài)監(jiān)測、食性、刀鱭人工繁殖、年齡與生長等方面[12-18]，但對長江下游各江段刀鱭仔稚魚的研究較少. 長江下游江段是指湖口至東海入?？诘囊欢伍L約940 km的干流江段，途徑江西、安徽、江蘇和上海等多個省市[19]. 其中湖口江段連通鄱陽湖，是鄱陽湖與長江下游進(jìn)行生態(tài)聯(lián)系的首要江段, 其水域生境復(fù)雜, 為多種洄游型魚類提供了關(guān)鍵洄游通道[20]；安慶和靖江江段均是已知刀鱭的重要繁殖場，靖江江段刀鱭產(chǎn)量非常高，其刀鱭年際產(chǎn)量能占長江下游總產(chǎn)量的28%[21]. 可見，系統(tǒng)地對長江下游刀鱭早期資源的時空格局進(jìn)行探究，有利于對長江下游刀鱭棲息地進(jìn)行多方面的保護(hù). 為此，本研究利用魚類早期資源調(diào)查方法，探究長江下游湖口、安慶和靖江江段刀鱭仔稚魚的時空格局，對比不同江段刀鱭仔稚魚的豐度情況，分析刀鱭仔稚魚豐度的變化規(guī)律及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系，以期為長江下游刀鱭資源的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間與地點(diǎn)

魚類早期資源調(diào)查方法依據(jù)曹文宣所著《長江魚類早期資源》[22]. 長江刀鱭的繁殖期從4月下旬開始，到11月份才結(jié)束，據(jù)歷史調(diào)查結(jié)果，江西和湖南江段繁殖期在5-7月，安徽江段在4-8月，江蘇江段在4-10月，崇明江段在4-11月，總的繁殖高峰期集中在5-8月[7,14]. 據(jù)此，本研究于2016年5月18日至8月15日(刀鱭繁殖高峰期內(nèi))在長江下游湖口、安慶、靖江3個江段同時開展刀鱭早期資源調(diào)查.

采樣點(diǎn)設(shè)置如圖(圖1)所示，湖口、安慶、靖江江段各取一個斷面，在斷面南北兩岸和江段中心各取一個位點(diǎn)，按順序分別對其編號：湖口南岸(A1：29°47′12″N,116°16′30″E)、中心(A2：29°47′29″N,116°16′20″E)、北岸(A3：29°47′41″N,116°16′7″E)；安慶南岸(B1：30°28′48″ N,116°59′59″E)、中心(B2：30°28′56″N,116°59′40″E)、北岸(B3：30°29′5″N,116°59′24″E)；靖江南岸(C1：31°56′19″N,120°6′9″E)、中心(C2：31°56′52″N,120°6′30″E)、北岸(C3：31°57′26″N,120°6′40″E).

1.2 調(diào)查方法和樣品的保存與鑒定

魚類早期資源的采樣使用主動網(wǎng)具，網(wǎng)具規(guī)格為0.5 mm網(wǎng)目的圓錐狀浮游生物網(wǎng)，網(wǎng)長2 m, 網(wǎng)口面積為0.50 m2，錐形網(wǎng)尾部連有一個圓柱型的魚苗收集裝置，網(wǎng)口固定一個螺旋槳式的流量計(jì)用于測量過水流量，采樣時使用機(jī)動船進(jìn)行拖拽. 在調(diào)查期間, 每日8:00至12:00之間在每個斷面設(shè)置的三個采樣點(diǎn)進(jìn)行定量采集，根據(jù)采集到總的魚類早期資源數(shù)量(300～500尾)確定每次采集時間，采樣同時記錄每次拖網(wǎng)持續(xù)的時間.

圖1 長江下游刀鱭早期資源采樣點(diǎn)設(shè)置Fig.1 Sampling distributions on Coilia nasus resources of early life history stages in the lower reaches of the Yangtze River

環(huán)境因子的采集使用Dretec電子水溫計(jì)測量水溫，采用薩氏透明度盤測量透明度，使用德國HYDRO-BIOS公司數(shù)字網(wǎng)口流量計(jì)記錄流量計(jì)轉(zhuǎn)數(shù)來換算過水流量，在各個采樣點(diǎn)的每次采樣均進(jìn)行環(huán)境因子數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì). 浮游生物網(wǎng)中所采集到的仔稚魚樣品使用5%的福爾馬林溶液進(jìn)行保存帶回實(shí)驗(yàn)室在體式解剖鏡(Olympus SZX 16)下依據(jù)曹文宣[22]的方法進(jìn)行仔稚魚種類的鑒定與統(tǒng)計(jì)計(jì)數(shù)，其中刀鱭卵黃囊期至脊索彎曲期的仔魚鑒定主要基于刀鱭仔魚的肌節(jié)數(shù)目，結(jié)合其細(xì)長的體態(tài)、較長的消化道來進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定，發(fā)育至脊索彎曲后期后的刀鱭體態(tài)逐漸接近于成魚，可基于其體態(tài)特征與鰭條位置進(jìn)行鑒定. 所有魚類早期資源樣品鑒定完成后使用75%的中性酒精保存，將刀鱭仔稚魚樣品單獨(dú)分開存留.

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

在一個江段的調(diào)查中，將所有點(diǎn)位均進(jìn)行了魚類早期資源采樣的日期作為一次有效采樣天數(shù). 仔稚魚密度計(jì)算方法參考曹文宣[22]和易伯魯?shù)萚23]的計(jì)算方法，依據(jù)所采集仔稚魚的數(shù)量、采集時間、流量計(jì)流量差、圓錐狀浮游生物網(wǎng)網(wǎng)口面積按下列公式處理：

Qi=(0.3Ci·a)/t

(1)

Di=Ni/(Qi·t)

(2)

式中，Qi為第i次采集圓錐狀浮游生物網(wǎng)網(wǎng)口的過水流量(m3/s)，Ci為第i次采集流量計(jì)的流量差，a為主動網(wǎng)具網(wǎng)口面積(m2)，0.3為流量計(jì)的常數(shù)，t為每次采集仔稚魚的時(s)，Di為第i次采集仔稚魚的密度(ind./m3)，Ni為第i次采集仔稚魚數(shù)量(ind.).

使用PRIMER 5.0軟件分析刀鱭仔稚魚的時間動態(tài). 將調(diào)查期間各江段不同月份作為樣本, 刀鱭仔稚魚密度為變量, 建立1個仔稚魚密度的原始矩陣, 再根據(jù)Bray-Curtis相似性系數(shù), 構(gòu)建相似性三角矩陣. 根據(jù)不同月份的相似性指數(shù), 使用組平均連接法進(jìn)行等級聚類分析(Cluster analysis)和非參數(shù)多維尺度分析(non-Metric Multidimensional scaling, MDS), 并通過相似性分析(ANOSIM)分析對不同類群間差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)[24-27]. 檢驗(yàn) MDS分析結(jié)果的優(yōu)劣用脅強(qiáng)系數(shù)(stress)來衡量，通常認(rèn)為當(dāng) stress<0.2時，其圖形有一定的解釋意義；當(dāng)stress<0.1時，可以認(rèn)為是一個好的排序；當(dāng)stress<0.05時，說明具有很好的代表性[28]. 數(shù)據(jù)處理使用Excel 2016軟件，使用Origin 2018軟件制作直方圖、折線圖、斷層圖等各種分析圖. 數(shù)據(jù)分析使用SPSS 19.0軟件處理, 差異性分析使用單因素方差分析，相關(guān)性分析采Pearson相關(guān)性檢驗(yàn).

2 結(jié)果

2.1 長江下游不同刀鱭仔稚魚密度的逐日變化

由于魚類早期資源調(diào)查是在野外環(huán)境下展開的生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)，容易受惡劣天氣等環(huán)境影響導(dǎo)致不能保證每天有效采樣. 在2016年5月18日至8月15日設(shè)定調(diào)查時間內(nèi)，湖口江段受環(huán)境因素影響較小，有效采樣時間為87天，共采集刀鱭仔稚魚837尾；安慶江段少數(shù)時間受大風(fēng)影響，有效采樣時間為78天，共采集刀鱭仔稚魚1239尾；靖江江段靠近長江口，江面較寬且易受潮汐影響，導(dǎo)致風(fēng)浪較大不易過江，有效采樣時間為40天，共采集刀鱭仔稚魚1281尾.

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在采樣期間湖口江段平均密度為1.56 ind./100 m3，安慶江段平均密度為10.46 ind./100 m3，靖江江段平均密度為29.94 ind./100 m3. 3個江段中刀鱭仔稚魚密度在7月初之前的整體趨勢均為在波動中逐漸上升，湖口江段在6月20日達(dá)到密度最高峰(50.37 ind./100 m3)，隨后安慶江段在7月1日達(dá)到密度最高峰(96.05 ind./100 m3)，靖江江段在6月26日達(dá)到密度最高峰(320.02 ind./100 m3). 湖口江段的刀鱭仔稚魚密度達(dá)到峰值后恢復(fù)至之前較低水平. 安慶江段和靖江江段達(dá)到峰值后則在波動中不斷下降，其中安慶江段在7月12-20日一直保持較高水平，并在7月18日出現(xiàn)小高峰56.92(ind./100 m3)；靖江江段在6月29日和7月26日出現(xiàn)了2次小高峰，峰值分別為172.01和39.98 ind./100 m3(圖2a1、b1、c1).

刀鱭仔稚魚密度變化在空間上的對比結(jié)果如圖2的a2、b2、c2所示. 湖口江段密度在中心點(diǎn)達(dá)到的峰值時最大，為130.15 ind./100 m3；南岸點(diǎn)其次，為19.23 ind./100 m3；北岸點(diǎn)最小，為6.77 ind./100 m3. 對湖口江段3個采樣點(diǎn)進(jìn)行差異性分析結(jié)果表明，南北兩岸刀鱭仔稚魚密度存在極顯著性差異(n=88，P<0.01). 安慶江段密度在南岸點(diǎn)達(dá)到的峰值最大，為173.96 ind./100 m3；北岸點(diǎn)其次，為113.01 ind./100 m3；中心點(diǎn)最小，為42.26 ind./100 m3. 對安慶江段3個采樣點(diǎn)進(jìn)行差異性分析結(jié)果表明，南北兩岸刀鱭仔稚魚密度差異不顯著性，南北兩岸和中心點(diǎn)均存在顯著性差異(n=78，P<0.05). 靖江江段密度在南岸點(diǎn)達(dá)到的峰值最大，為930.24 ind./100 m3；北岸點(diǎn)其次，為318.03 ind./100 m3；中心點(diǎn)最小，為101.54 ind./100 m3. 對靖江江段3個采樣點(diǎn)進(jìn)行差異性分析結(jié)果表明，南岸和中心點(diǎn)存在顯著性差異(n=40，P<0.05).

2.2 刀鱭仔稚魚密度與環(huán)境因子的變化關(guān)系

調(diào)查期間，湖口江段平均水溫為25.76℃，水溫變化范圍為21.47～30.20℃，變化幅度達(dá)到8.73℃；安慶江段平均水溫為25.78℃，水溫變化范圍為21.07～30.00℃，變化幅度達(dá)到8.93℃；靖江江段平均水溫為26.02℃，水溫變化范圍為20.87～30.03℃，變化幅度達(dá)到9.16℃. 3個江段在平均水溫和溫差變化等方面相差不大，且均在6月中旬至7月中旬出現(xiàn)小高峰后回調(diào)了一段時間，各江段刀鱭仔稚魚的密度最高峰均出現(xiàn)在這個時期(圖3a1、b1、c1). 對各點(diǎn)水溫和刀鱭仔稚魚密度的相關(guān)性分析均顯示無顯著性相關(guān)(P>0.05).

通過對各江段透明度的統(tǒng)計(jì)，湖口江段平均透明度為42.03 cm，最高峰值為55.67 cm，7月2日前透明度一直在34.7～55.7 cm之間波動，7月4日透明度下降到整個調(diào)查期間最低值(22.6 cm)，然后緩慢回升. 安慶和靖江江段也有一個透明度驟然下降的過程，安慶平均透明度為29.15 cm，最高峰值為41.33 cm，在7月9日降至最低(16 cm)；靖江平均透明度為21.48 cm，最高峰值為30.33 cm，在7月8日降至最低10 cm后再波動回升(圖3a2、b2、c2). 對各點(diǎn)透明度和刀鱭仔稚魚密度的相關(guān)性分析均顯示無顯著性相關(guān)(P>0.05).

通過對各江段過水流量的統(tǒng)計(jì)，湖口江段呈波動性上升狀態(tài)，刀鱭平均密度最高時過水流量為0.52 m3/s，調(diào)查期間平均過水流量為0.44 m3/s；安慶江段呈波動性下降趨勢，刀鱭平均密度最高時過水流量為0.64 m3/s，調(diào)查期間平均過水流量為0.65 m3/s；靖江江段過水流量整體呈波動性下降趨勢，平均密度最高時過水流量為0.40 m3/s，調(diào)查期間平均過水流量為0.35 m3/s(圖3a3、b3、c3). 對安慶江段過水流量和刀鱭仔稚魚密度的相關(guān)性分析顯示兩者顯著相關(guān)(P<0.05)，其它2個江段無無顯著性相關(guān)(P>0.05).

2.3 各月份刀鱭仔稚魚密度的空間分布

對5-8月的刀鱭仔稚魚進(jìn)行月份尺度上的空間分布分析. 結(jié)果表明(圖4)，5月份安慶江段密度分布較為平均，其中北岸點(diǎn)密度較高，為0.40 ind./100 m3；湖口與靖江江段未采集到刀鱭仔稚魚. 6月份湖口江段密度主要集中在中心點(diǎn)，為6.26 ind./100 m3；安慶江段南北兩岸密度相差不大，分別為18.58和19.21 ind./100 m3；靖江江段刀鱭仔稚魚主要集中分布在南岸點(diǎn)，為119.53 ind./100 m3，且各采樣點(diǎn)的密度均高于其它江段. 7月份湖口江段刀鱭仔稚魚主要分布在南岸點(diǎn)，為2.47 ind./100 m3；安慶江段主要分布在南北兩岸，分別為21.14和17.79 ind./100 m3，中心點(diǎn)仔稚魚密度最低；靖江江段仔稚魚主要集中分布在南岸點(diǎn)，密度為59.17 ind./100 m3. 8月份湖口江段刀鱭仔稚魚集中在中心點(diǎn)，為1.10 ind./100 m3；安慶江段主要分布在南岸點(diǎn)，為0.36 ind./100 m3；靖江江段主要集中分布在南北兩岸，分別為6.03和5.13 ind./100 m3，且各采樣點(diǎn)密度均高于其它江段.

圖2 湖口、安慶和靖江江段刀鱭仔稚魚密度的逐日變化(a1、b1和c1分別為湖口、安慶、靖江江段刀鱭仔稚魚平均密度變化；a2、b2和c2分別為湖口、安慶、靖江江段刀鱭仔稚魚在不同采樣點(diǎn)的密度變化)Fig.2 The daily density change of larvae and juvenile C. nasus in Hukou, Anqing and Jingjiang sections (a1, b1 and c1 showed the average density of larvae and juvenile C. nasus in Hukou, Anqing and Jingjiang sections, respectively; a2, b2 and c2 showed the density of larvae and juvenile C. nasus in different sampling sites of Hukou, Anqing and Jingjiang sections, respectively)

圖3 湖口、安慶和靖江江段刀鱭仔稚魚密度與環(huán)境因子的變化關(guān)系(a1、b1和c1分別為湖口、安慶、靖江江段刀鱭仔稚魚密度與水溫的關(guān)系；a2、b2和c2分別為湖口、安慶、靖江江段刀鱭仔稚魚密度與透明度的關(guān)系；a3、b3和c3分別為湖口、安慶、靖江江段刀鱭仔稚魚密度與過水流量的關(guān)系)Fig.3 Changes between environmental factors with larvae and juvenile C. nasus density in Hukou, Anqing and Jingjiang sections(a1, b1 and c1 showed the relationships between C. nasus larvae and juvenile density and water temperature in the Hukou, Anqing and Jingjiang sections, respectively; a2, b2 and c2 showed the relationships between C. nasus larvae and juvenile density and transparency in the Hukou, Anqing and Jingjiang sections, respectively; a3, b3 and c3 showed the relationships between C. nasus larvae and juvenile density and water flow in the Hukou, Anqing and Jingjiang sections, respectively)

圖4 5-8月長江下游各江段刀鱭仔稚魚密度的空間分布Fig.4 The spatial distribution of density of larvae and juvenile Coilia nasus in each section of the lower reaches of Yangtze River from May to August

2.4 聚類分析

將6-8月各江段刀鱭仔稚魚密度進(jìn)行聚類分析，由各月份聚類分析樹狀圖可以看出，以相似度22.01為界限可將9個月份分為兩組(圖5)：安慶8月單獨(dú)聚為一組，其余月份聚為一組. 其中，湖口6-8月、安慶6-7月、靖江6-8月以相似度44.47為界限可分為兩個小組：湖口6月、7月和8月相似度較高，聚為一組；靖江6月、7月、8月和安慶6月、7月相似度較高，聚為一組.

基于各時期間Bray-Curtis相似性指數(shù)的9個月份刀鱭仔稚魚密度MDS平面圖(圖6)的脅強(qiáng)系數(shù)為0.01 (Stress<0.05)，能很好地解釋各月份間的聚類結(jié)果, MDS圖具有很好的代表性. 相似性分析(Analysis of similarity, ANOSIM)對組間差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果顯示R=0.85,P(level%) =11.1%, 說明兩組間差異性不顯著.

圖5 6-8月各江段刀鱭仔稚魚密度聚類分析Fig.5 The density cluster analysis of larvae and juvenile Coilia nasus in each section of the Yangtze River from June to August

圖6 6-8月各江段刀鱭仔稚魚密度非參數(shù)多維尺度分析Fig.6 The density in nonparametric multidimensional scaling analysis of larvae and juvenile Coilia nasus in each section of the Yangtze River from June to August

3 討論

3.1 各江段刀鱭仔稚魚豐度的時間特征

黎雨軒[14]在長江洄游性刀鱭繁殖生物學(xué)的研究中，對安慶、靖江和崇明3個江段刀鱭成熟個體的性體指數(shù)(GSI)和性腺發(fā)育分期進(jìn)行了時空變化上的分析，發(fā)現(xiàn)刀鱭在4月份不進(jìn)行繁殖，從長江下游往上游，5、6月份在河口附近進(jìn)行繁殖，6、7月份在靖江繁殖，7、8月則在安慶繁殖. 王生等[29]在鄱陽湖湖口對刀鱭幼魚出現(xiàn)時間的研究，推測出湖口江段洄游刀鱭成熟個體產(chǎn)卵時間大概在5-6月左右. 本研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭仔稚魚在湖口、安慶和靖江江段在6月下旬至7月上旬之間均出現(xiàn)一段高峰期，刀鱭密度的高峰期出現(xiàn)時間較短，這可能和其產(chǎn)卵類型有關(guān)，徐鋼春等對刀鱭卵巢的研究發(fā)現(xiàn)刀鱭屬于和鰻鱺等魚類相似的同步型產(chǎn)卵類型，一年產(chǎn)一次卵，但一生中可多次繁殖活動[17, 30]. 本研究中刀鱭仔稚魚大量出現(xiàn)在湖口和靖江江段主要發(fā)生在6月下旬，安慶江段發(fā)生在7月上旬，這和上述學(xué)者研究刀鱭成熟個體在這幾個江段產(chǎn)卵的時期大致相同.

現(xiàn)在普遍觀點(diǎn)認(rèn)為長江中刀鱭具有兩種生態(tài)類型：淡水定居型與溯河洄游型. 原來直接將短頜鱭劃分為淡水定居型，長頜鱭劃分為溯河洄游型，但近年徐鋼春等[31]通過耳石微化學(xué)證明了短頜鱭也存在溯河洄游型個體，姜濤等[3]也通過對短頜鱭和長頜鱭矢耳石形態(tài)學(xué)的對比鑒定發(fā)現(xiàn)了長頜鱭中存在淡水定居型個體，傳統(tǒng)的通過上頜骨長短來區(qū)分刀鱭生態(tài)類型的方法已經(jīng)有一定的不確定性. 湖口江段靠近鄱陽湖，其魚類組成中定居型刀鱭較多[20]. 從刀鱭洄游的角度分析各江段暴發(fā)期出現(xiàn)的時間，刀鱭自下而上洄游，游至湖口產(chǎn)卵的時間應(yīng)在安慶之后，但本研究發(fā)現(xiàn)湖口刀鱭仔稚魚密度高峰期出現(xiàn)在安慶江段之前，基于刀鱭洄游產(chǎn)卵的時期先后和湖口江段的魚類組成結(jié)構(gòu)，推斷這種現(xiàn)象是由于湖口江段定居型刀鱭產(chǎn)卵造成的. 安慶江段銜接湖口江段，也是長江下游魚類重要的洄游通道之一，魚類仔稚魚時期活動能力較弱，處于被動漂流階段，一般順?biāo)鞫拢?月份安慶江段刀鱭仔稚魚的大量出現(xiàn)可能有部分來自湖口江段[32].

3.2 各江段刀鱭仔稚魚空間分布

各月份刀鱭仔稚魚密度的空間分布和聚類分析結(jié)果顯示，安慶和靖江江段具有一定的相似性，湖口江段則被分隔開來，刀鱭仔稚魚密度總體在湖口江段較少，但8月份湖口密度高于安慶，表明8月份湖口水域產(chǎn)卵群體的數(shù)量較安慶多. 究其原因，這可能與湖口江段地理位置的特殊性對刀鱭發(fā)育的影響有關(guān). 基于劉熠等[33]調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，2016年7月中下旬湖口江段發(fā)生了江水倒灌現(xiàn)象. 湖口江段連通長江和鄱陽湖，作為一個必要的環(huán)境單元結(jié)構(gòu)參與形成江湖復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，而江水倒灌則是這個復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的表現(xiàn)機(jī)制之一，它對許多魚類的繁殖和補(bǔ)充起著重要的作用[34-35]. 李云良等[36]對長江倒灌鄱陽湖的水動力研究表明，貫穿整個湖區(qū)的主河道的流速是受倒灌影響最顯著的區(qū)域. 徐鋼春等[37]研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭性腺的完全發(fā)育成熟需要一定程度的江水流速刺激，長江倒灌正好為鄱陽湖中的刀鱭性腺發(fā)育提供了相應(yīng)條件，使得湖口水域刀鱭產(chǎn)卵群體增多.

刀鱭自然條件下產(chǎn)卵較喜好平緩的水流，少敵害而浮游動物豐富的水域，如長江沿岸水流較緩的通江支流和湖泊等[38]. 本研究中南岸、北岸和中心3個采樣點(diǎn)刀鱭密度之間差異在各江段的表現(xiàn)不盡相同，湖口江段南北兩岸差異性顯著，安慶江段中心點(diǎn)與兩岸差異性顯著，靖江江段南岸與中心點(diǎn)差異性顯著，這可能是由于沿岸地形和水體動力學(xué)差異所產(chǎn)生的現(xiàn)象. 湖口采樣點(diǎn)處位于鄱陽湖與長江交匯的不遠(yuǎn)處，由于江湖水的匯合產(chǎn)生，中心地帶的流速加快，造成南北兩岸分布上的差異[39]. 有研究表明，洄游性刀鱭產(chǎn)卵群體通常在靠近江心的水域快速上溯尋找產(chǎn)卵場，而仔稚魚和幼魚則選擇棲息在沿岸一帶育肥和移動[40]. 安慶江段江面相對較窄，水域環(huán)境較為平和，因此，在環(huán)境較良好的情況下，刀鱭仔稚魚更多地聚集在兩岸一帶. 靖江江段靠近長江口，常有沙洲將江水分流，加上潮汐的影響也易造成空間上的差異[21]. 地理環(huán)境的影響在對各月份刀鱭密度的空間分布結(jié)果中也有體現(xiàn)，湖口江段在大部分月份都集中在中心點(diǎn)，而安慶南北兩岸在各月分布都較為均勻，靖江江段南岸在各月均保持優(yōu)勢.

3.3 刀鱭仔稚魚豐度和環(huán)境因子的關(guān)系

刀鱭在自然條件下產(chǎn)卵，除了自身內(nèi)部生殖腺需逐漸步入成熟階段，體內(nèi)囤積大量的脂肪為洄游和性腺發(fā)育提供大量能量外，達(dá)到繁殖條件還需要外界環(huán)境的刺激，如水溫、鹽度和水流量等因素[7]. 歷史對刀鱭產(chǎn)卵場基本需求的研究得出，刀鱭喜好選擇產(chǎn)卵水深約0.5～3.0 m，水流需要平緩，流速約0.057～0.075 m/s，水溫在15.0～27.5℃，水質(zhì)良好無污染且富有浮游動物的水域[38]. 本研究在湖口、安慶和靖江3個江段刀鱭仔稚魚高峰期時的水流量均處于較低水平，溫度分別為25.87、25.27和21.67℃，均達(dá)到了刀鱭產(chǎn)卵所需條件. 何為等[41]在南通和安慶江段對刀鱭性腺發(fā)育規(guī)律進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)性腺的成熟和水溫及洄游時間密切相關(guān)；徐鋼春等[42]通過培育的刀鱭性腺的抽樣檢查對自然狀態(tài)下產(chǎn)卵的規(guī)律分析得到刀鱭產(chǎn)卵的最低和最高水溫分別為20.0和30.5℃，本研究的3個江段溫度變化范圍為20.87～30.03℃，符合性腺在自然條件下在發(fā)育成熟的溫度條件.

4 小結(jié)

本研究在刀鱭繁殖期內(nèi)對長江下游湖口、安慶和靖江江段的刀鱭仔稚魚時空格局進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在調(diào)查期間，靖江江段刀鱭仔稚魚平均密度最高；由于刀鱭生活史的同步型產(chǎn)卵，刀鱭仔稚魚在3個江段均出現(xiàn)一段時間較短的暴發(fā)期，而湖口刀鱭仔稚魚的暴發(fā)時間早于安慶和靖江江段的現(xiàn)象可能是由于湖口江段定居型刀鱭產(chǎn)卵造成；湖口江段8月產(chǎn)卵群體較多，推測可能是由于長江江水倒灌鄱陽湖的特殊環(huán)境現(xiàn)象刺激了刀鱭性腺的發(fā)育所致；各江段斷面空間上的刀鱭仔稚魚密度差異可能是沿岸地形和水體動力學(xué)差異所造成的. 本研究為探索資源變動規(guī)律與資源保護(hù)策略的關(guān)系提供了科學(xué)依據(jù)，但后期仍需進(jìn)行許多更為細(xì)致的工作，如增加調(diào)查江段并對刀鱭早期不同發(fā)育階段組成的時空變化進(jìn)行研究等，今后將持續(xù)系統(tǒng)調(diào)查刀鱭早期資源的分布，尤其是產(chǎn)卵場的確定和特征分析，以期能夠更加清晰地認(rèn)識長江下游刀鱭仔稚魚的時空變化特征.

致謝：感謝上海海洋大學(xué)的葉昆同學(xué)和劉思磊同學(xué)在野外魚類早期資源采樣中的幫助.