不同溫度對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)和蛹生長(zhǎng)發(fā)育的影響

趙琳超，廖用信，陳壯美，劉 航，王 星*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)與防控湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó) 長(zhǎng)沙 410128；2.武岡市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，中國(guó) 武岡 422400)

草地貪夜蛾(Spodopterafrugiperda)也稱(chēng)秋黏蟲(chóng)、行軍蟲(chóng)、草地夜蛾，屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae。作為一種全變態(tài)昆蟲(chóng)，草地貪夜蛾的世代包括卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)4個(gè)蟲(chóng)態(tài)，各蟲(chóng)態(tài)對(duì)溫度的適應(yīng)性很強(qiáng)，歷期會(huì)因?yàn)闇囟鹊牟煌a(chǎn)生差異[1]。在28 ℃的溫度條件下，草地貪夜蛾完成一個(gè)世代需要30 d左右[2]。草地貪夜蛾幼蟲(chóng)具有多食性，可以危害玉米、大豆、棉花等多種農(nóng)作物[3,4]。此外，草地貪夜蛾在田間呈聚集分布，幼蟲(chóng)具有避光性，成蟲(chóng)具有向光性，且幼蟲(chóng)進(jìn)入3齡后表現(xiàn)出明顯的自殘習(xí)性[5-7]。

草地貪夜蛾廣泛分布于美洲大陸[8]，是一種遷飛性害蟲(chóng)，具有很強(qiáng)的飛行能力，成蟲(chóng)在30 h內(nèi)可以飛行1 600 km[9]。2016年草地貪夜蛾侵入非洲尼日利亞，兩年時(shí)間內(nèi)蔓延至非洲44個(gè)國(guó)家，并對(duì)非洲各地區(qū)的玉米種植造成了巨大危害[10,11]。2017年草地貪夜蛾被國(guó)際農(nóng)業(yè)和生物科學(xué)中心(CABI)列為世界十大植物害蟲(chóng)之一。2018年，草地貪夜蛾首次出現(xiàn)在印度[12]。2019年該蟲(chóng)入侵我國(guó)云南和廣西[13]，至9月份草地貪夜蛾已蔓延至我國(guó)25省(市、區(qū))，見(jiàn)蟲(chóng)面積達(dá)到1×104km2[14]，對(duì)我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的損失。

目前關(guān)于溫度對(duì)夜蛾科昆蟲(chóng)影響的研究很多，如斜紋夜蛾(Spodopteralitura)[15]、雙委夜蛾(Athetisdissimilis)[16]、棉鈴蟲(chóng)(Helicoverpaarmigera)[17]等。鑒于草地夜蛾是一種新入侵我國(guó)的有害生物，我們對(duì)草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育受溫度的影響了解甚少。本研究以草地貪夜蛾湖南種群為研究對(duì)象，設(shè)置了一系列溫度梯度(18,21,24,27,30和33 ℃)，比較了不同溫度下草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)和蛹的存活率和生長(zhǎng)速率，以期為湖南地區(qū)草地貪夜蛾的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防控提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源與寄主植物

草地貪夜蛾于2019年5月采自湖南省武岡市玉米田，采集到的草地貪夜蛾蟲(chóng)態(tài)為老熟幼蟲(chóng)，在植物病蟲(chóng)害生物學(xué)與防治湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種群飼養(yǎng)。寄主植物為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)東沙基地種植的新鮮玉米葉片。

1.2 研究方法

將當(dāng)天孵化的1齡幼蟲(chóng)放于裝有新鮮玉米葉片的塑料盒中進(jìn)行單頭飼養(yǎng)。使用 GZX-150BSH-Ⅲ光照培養(yǎng)箱(上海新苗醫(yī)療器械制造有限公司)控制溫度，共設(shè)6個(gè)溫度處理: 18，21，24，27，30和 33 ℃；濕度設(shè)為(50±10)%、光照設(shè)為14 L/10 D，每個(gè)溫度處理30頭幼蟲(chóng)。每日于20:00準(zhǔn)時(shí)更換新鮮的玉米葉片，同時(shí)觀察記錄幼蟲(chóng)脫皮、化蛹、羽化和死亡情況，幼蟲(chóng)的齡期按照趙勝園等[18]人的方法結(jié)合幼蟲(chóng)的蛻皮情況進(jìn)行判斷。用METTLER TOLEDO萬(wàn)分之一天平(梅特勒-利托多上海有限公司)對(duì)草地貪夜蛾化蛹當(dāng)天蛹重進(jìn)行稱(chēng)量，并記錄。草地貪夜蛾幼蟲(chóng)和蛹存活率的計(jì)算分別為：

幼蟲(chóng)存活率=化蛹數(shù)/供試幼蟲(chóng)總數(shù)×100%；蛹存活率=羽化數(shù)/化蛹數(shù)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的計(jì)算 根據(jù)有效積溫法則建立發(fā)育速率(V)與溫度(T)的線性回歸方程為：

V=a+bT。

式中V表示溫度T時(shí)的發(fā)育速率(d-1)；T為該蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期內(nèi)的日平均溫度(℃)；a和b為常數(shù)。

根據(jù)有效積溫法則，應(yīng)用最小二乘法求出草地貪夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度(C)、有效積溫(K)及其標(biāo)準(zhǔn)差SC和SK[19]。其公式如下：

1.3.2 數(shù)據(jù)分析 本試驗(yàn)的原始數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel 2016進(jìn)行整理，然后應(yīng)用SPSS 22.0(IBM SPSS Statistics 22.0)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析，計(jì)算不同溫度下發(fā)育歷期間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)草地貪夜蛾發(fā)育歷期的影響

在不同恒溫(18，21，24，27，30和33 ℃)下，草地貪夜蛾各齡幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期見(jiàn)表1。 在18～33 ℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，1～3齡草地貪夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期顯著縮短(P<0.05)。24～33 ℃范圍內(nèi)，4～5齡草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期的變化無(wú)顯著差異，但在18～21 ℃溫度范圍內(nèi)，其發(fā)育歷期明顯延長(zhǎng)(P<0.05)。同時(shí)，適度高溫可以縮短草地貪夜蛾6齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期。當(dāng)溫度低于30 ℃時(shí)，草地貪夜蛾蛹的歷期隨著溫度的降低明顯增長(zhǎng)(P<0.05)，而在30～33 ℃時(shí)無(wú)顯著差異。

表1 不同溫度下草地貪夜蛾的發(fā)育歷期

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤，同行數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 草地貪夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

根據(jù)表1的發(fā)育歷期計(jì)算草地貪夜蛾各發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫(表2)。結(jié)果表明，草地貪夜蛾在幼蟲(chóng)不同發(fā)育階段所需的發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫均有所不同，其中6齡幼蟲(chóng)所需發(fā)育起點(diǎn)溫度最高，但有效積溫最低。而草地貪夜蛾在幼蟲(chóng)期和蛹期的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為10.61±3.19 ℃和13.29±1.34 ℃，有效積溫分別為183.19±9.96和134.83±13.71 d·℃。

表2 草地貪夜蛾的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

2.3 溫度與草地貪夜蛾發(fā)育速率的關(guān)系

溫度與草地貪夜蛾發(fā)育速率的關(guān)系用Logarithmic模型得到擬合曲線，可以看出溫度和草地貪夜蛾各個(gè)發(fā)育階段的發(fā)育速率呈現(xiàn)出較好的Logarithmic模型規(guī)律。如圖1，草地貪夜蛾1～3齡、6齡、幼蟲(chóng)及蛹的發(fā)育速率與溫度均存在較強(qiáng)的正相關(guān)性，其中蛹期為強(qiáng)正相關(guān)(R>0.9，P<0.01)。就整體而言，該溫度范圍是草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的有效溫度區(qū)間，而草地貪夜蛾不同發(fā)育階段的發(fā)育速率均受到溫度的顯著影響。

圖1 溫度與草地貪夜蛾發(fā)育速率的關(guān)系(A：1～3齡幼蟲(chóng)；B：4齡幼蟲(chóng)；C：5齡幼蟲(chóng)；D：6齡幼蟲(chóng)；E：幼蟲(chóng)；F：蛹)

2.4 溫度對(duì)草地貪夜蛾蛹重的影響

溫度對(duì)草地貪夜蛾蛹重的變化有著顯著的影響(圖2)。在18 ℃時(shí)，草地貪夜蛾化蛹當(dāng)日的蛹重可達(dá)到206.02±6.88 mg。隨著溫度升高，草地貪夜蛾化蛹當(dāng)日蛹重存在先增大后減小的趨勢(shì)。當(dāng)溫度升至21 ℃時(shí)，蛹重達(dá)到最大值，為251.91±11.19 mg；隨著溫度繼續(xù)升高，草地貪夜蛾的蛹重開(kāi)始減小，直至27 ℃時(shí)，蛹重降至151.62±11.00 mg。當(dāng)溫度高于27 ℃時(shí)，草地貪夜蛾蛹重的變化則無(wú)明顯差異(P<0.05)。

2.5 不同溫度條件下草地貪夜蛾的存活率

在不同溫度下草地貪夜蛾的存活率不同，同一溫度下不同蟲(chóng)態(tài)的存活率也不同(圖3)。在實(shí)驗(yàn)設(shè)置的溫度梯度中，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)存活率分別為87.50%，51.61%，67.86%，70.83%，71.34%和75.00%，蛹的存活率分別為61.90%，75.00%，78.95%，100%，88.00%和91.67%。幼蟲(chóng)的存活率在18 ℃時(shí)達(dá)到最高(87.50%)；在21 ℃時(shí)幼蟲(chóng)存活率最低，為51.61%；在21～33 ℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的存活率有上升的趨勢(shì)。而蛹的存活率在18 ℃時(shí)最低(61.90%)，在27 ℃時(shí)最高。整體來(lái)說(shuō)，在18～27 ℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高草地貪夜蛾蛹的存活率也升高。

圖2 不同溫度對(duì)草地貪夜蛾化蛹首日蛹重的影響

圖3 不同溫度條件下草地貪夜蛾的存活率

3 結(jié)論與討論

鱗翅目昆蟲(chóng)蛹的質(zhì)量是衡量其適應(yīng)性的間接指標(biāo)，通常情況下質(zhì)量較大的蛹，適應(yīng)性更強(qiáng)[20，21]。影響昆蟲(chóng)蛹重的因素有很多，包括光照、溫度、寄主植物種類(lèi)、有機(jī)物和無(wú)機(jī)物等[21-25]。魯智慧等[26]人對(duì)草地貪夜蛾云南種群的研究中發(fā)現(xiàn)，22 ℃時(shí)草地貪夜蛾蛹重達(dá)到最大值，該結(jié)果與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相近。同時(shí)，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：草地貪夜蛾的蛹重隨著溫度的升高，呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，該研究結(jié)果與其他鱗翅目昆蟲(chóng)的研究結(jié)果基本一致。例如，桃蛀螟(Conogethespunctiferalis)隨溫度的升高，其蛹重呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，當(dāng)溫度達(dá)到23 ℃時(shí)，蛹重最大[27]；亞洲玉米螟(Ostriniafurnacalis)在溫度達(dá)到25 ℃時(shí)，蛹重達(dá)到最大值[28]；而馬尾松毛蟲(chóng)的最大蛹重則出現(xiàn)在27.5 ℃的環(huán)境下[29]。造成這種現(xiàn)象的原因可能是：溫度較低時(shí)，昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育速率減緩，無(wú)法儲(chǔ)備較多的能源物質(zhì)，且溫度過(guò)低時(shí)昆蟲(chóng)還會(huì)出現(xiàn)脫水現(xiàn)象；而當(dāng)溫度較高時(shí)，幼蟲(chóng)發(fā)育速率加快，且蟲(chóng)體水分蒸發(fā)速率加快，最終導(dǎo)致草地貪夜蛾的蛹重隨溫度升高呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)[30-32]。

本研究結(jié)果表明，溫度對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的生長(zhǎng)發(fā)育均存在一定的影響。在18～33 ℃溫度范圍內(nèi)，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為10.61±3.197 ℃和183.19±9.96 d·℃，蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為13.29±1.34 ℃和134.83±13.71 d·℃，這與何莉梅等[33]人對(duì)云南種群草地貪夜蛾的研究結(jié)果相近。草地貪夜蛾幼蟲(chóng)和蛹兩個(gè)蟲(chóng)態(tài)均隨著溫度的升高發(fā)育速率加快，發(fā)育歷期縮短。草地貪夜蛾的這一特性與許多鱗翅目昆蟲(chóng)相同，例如，黃斑長(zhǎng)翅卷葉蛾(Aclerisfimbriana)[34]；茶卷葉蛾(Homonacoffearia)[35]；早熟禾擬莖草螟(Parapediasiateterrella)[36]；大造橋蟲(chóng)(Ascotisselenaria)[37]；馬尾松毛蟲(chóng)(Dendrolimuspunctatapunctata)[29]等。但根據(jù)已有的研究發(fā)現(xiàn)，不同的地理種群、光周期等因素，也可能會(huì)使同一種類(lèi)昆蟲(chóng)在發(fā)育歷期方面出現(xiàn)差異[38，39]。本研究以草地貪夜蛾湖南種群為研究對(duì)象，用Logarithmic回歸法擬合了溫度與草地貪夜蛾幼蟲(chóng)和蛹發(fā)育速率的線性關(guān)系，具有較高的相關(guān)系數(shù)和較好的擬合效果，這將對(duì)進(jìn)行草地貪夜蛾的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)等具有較大的參考價(jià)值。

湖南為大陸性亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季低溫少雨。全省主要農(nóng)作物包括水稻、玉米、大豆、油菜、棉花等[40]。2019年4月，湖南省首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾入侵，幾乎對(duì)湖南省的口糧作物和經(jīng)濟(jì)作物均造成了威脅。根據(jù)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律和湖南省的氣候條件及作物種植結(jié)構(gòu)，要及時(shí)做好湖南省關(guān)于草地貪夜蛾的蟲(chóng)情調(diào)查，再根據(jù)已知的草地貪夜蛾發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫等信息，推算出草地貪夜蛾的發(fā)生高峰期，并在蟲(chóng)害爆發(fā)前期提前做好防控工作，使草地貪夜蛾的種群密度控制在經(jīng)濟(jì)損害允許水平以下。根據(jù)天氣網(wǎng)(www.tianqi.com)提供的湖南省全年每月氣溫來(lái)看，進(jìn)入三月份，湖南省最低日均氣溫達(dá)到10 ℃，最高日均氣溫可達(dá)到18 ℃，此時(shí)的溫度已經(jīng)進(jìn)入適宜草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的溫度范圍。隨著溫度的升高，直至七月份湖南省日均最高氣溫可達(dá)到35 ℃。草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育速率也會(huì)隨著溫度的升高而加快，因此對(duì)草地貪夜蛾的預(yù)測(cè)與防控工作應(yīng)于三月份開(kāi)始著手，防控手段也應(yīng)運(yùn)用綜合防治的理念。首先運(yùn)用物理誘殺和化學(xué)防治的方法，減少草地貪夜蛾的種群基數(shù)，再利用綠色防控和生態(tài)調(diào)控的方法穩(wěn)固防治效果，并起到長(zhǎng)期防控的作用[1,41]。