長(zhǎng)江口鳳鱭生物學(xué)特征及其資源利用研究進(jìn)展

趙 峰，楊 琴，宋 超，張 濤，莊 平

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海與長(zhǎng)江口漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海 200090；4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江口漁業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

鳳鱭（CoiliamystusLinnaeus，1758），俗稱烤子魚、籽鱭、鳳尾魚、小鱭魚，隸屬于鯡形目（Clupeiformes），鳀科（Engraulidae），鱭屬，在我國(guó)的渤海、黃海、東海、南海海域均有鳳鱭分布，長(zhǎng)江口是其重要的產(chǎn)卵場(chǎng)［1-2］。

鳳鱭是長(zhǎng)江口主要經(jīng)濟(jì)魚類，其捕撈量曾經(jīng)占長(zhǎng)江口漁業(yè)總捕撈量的48.6%［3］，是著名的長(zhǎng)江口“五大漁汛”之一。然而，由于氣候變化和人類活動(dòng)等因素的疊加影響，當(dāng)前長(zhǎng)江口鳳鱭已基本不能形成漁汛［2，4］，其資源岌岌可危。長(zhǎng)江口鳳鱭資源的養(yǎng)護(hù)管理迫在眉睫，因此需要深入細(xì)致地掌握長(zhǎng)江口鳳鱭的種群特征與資源變動(dòng)狀況。本文通過對(duì)已有研究資料的收集整理和分析，綜述了近50余年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者在長(zhǎng)江口鳳鱭基礎(chǔ)生物學(xué)與資源利用方面的研究進(jìn)展，探討了今后的研究重點(diǎn)，旨在為長(zhǎng)江口鳳鱭資源的保護(hù)利用和科學(xué)管理提供科技支撐。

1 生物學(xué)特征

1.1 形態(tài)特征

體延長(zhǎng)側(cè)偏，背緣平直，腹緣具鋸齒狀棱鱗。體被圓鱗，薄而易脫。無(wú)側(cè)線。上頜骨向后伸達(dá)或伸越胸鰭基底，下緣有細(xì)鋸齒。臀鰭起點(diǎn)距吻端較距尾鰭基底為近，末根鰭條幾與尾鰭下葉相連。胸鰭下側(cè)位，上方具6根鰭條游離呈絲狀，向后伸達(dá)或伸越臀鰭起點(diǎn)。各鰭基部呈金黃色（圖 1）［2，5］。

1.2 分布

鳳鱭分布于西太平洋區(qū)中國(guó)、朝鮮半島和日本海域［1-2］。已有文獻(xiàn)對(duì)于鳳鱭具體分布范圍的研究相對(duì)較少，多為大體范圍的描述。近30年來(lái)，對(duì)于鳳鱭不同群體分布的研究較多，袁傳宓等［6］根據(jù)形態(tài)特征差異，將長(zhǎng)江中下游及我國(guó)東南沿海的鳳鱭群體分為3個(gè)生態(tài)類群，即長(zhǎng)江型、閩江型和珠江型。劉文斌［7］、程起群等［8-10］、周曉犢等［11］分別從形態(tài)、生化和分子等水平分析，認(rèn)為長(zhǎng)江型和珠江型鳳鱭可能分化到了亞種水平。長(zhǎng)江型鳳鱭主要分布在長(zhǎng)江口、杭州灣、舟山群島及浙江沿海一帶。楊琴等［12］通過個(gè)體形態(tài)差異分析認(rèn)為分布在浙江沿海溫州水域的鳳鱭與分布在長(zhǎng)江口崇明水域的鳳鱭存在明顯的個(gè)體形態(tài)差異，兩個(gè)水域的鳳鱭可劃分為不同群體。

1.3 洄游

鳳鱭屬于短距離河口洄游性魚類。鳳鱭大多生活于沿岸淺水區(qū)或近海，平時(shí)分散活動(dòng)不集群，進(jìn)入繁殖期便成大群，游向長(zhǎng)江口、錢塘江口等咸淡水區(qū)域產(chǎn)卵。洄游距離較短，向錢塘江上溯，一般止于杭州；在長(zhǎng)江口上溯至南通附近，一般不過江陰，以崇明、長(zhǎng)興和橫沙三島的南北支一帶分布最為密集［2］。產(chǎn)卵結(jié)束后親魚返回近海，仔幼魚在長(zhǎng)江口覓食，從產(chǎn)卵區(qū)到索餌區(qū)進(jìn)行索餌洄游，入冬后進(jìn)行越冬洄游回到近海再繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，達(dá)到性成熟后進(jìn)行產(chǎn)卵洄游，完成其生命周期的循環(huán)［2，13-15］。

長(zhǎng)江口鳳鱭群體具有復(fù)雜的洄游履歷。耳石微化學(xué)分析技術(shù)的發(fā)展，使得魚類洄游履歷重建成為可能。YANG等［16-17］通過對(duì)長(zhǎng)江口鳳鱭耳石Sr/Ca比值的分析，認(rèn)為鳳鱭生殖過程中上溯到淡水環(huán)境中進(jìn)行產(chǎn)卵孵化，只存在淡水孵化場(chǎng)，生境履歷較為簡(jiǎn)單。然而，楊琴等［18］利用耳石微化學(xué)分析技術(shù)對(duì)長(zhǎng)江口及其毗鄰海域鳳鱭群體的洄游履歷進(jìn)行了重建，推斷鳳鱭群體可在淡水、河口半咸水和海水條件下孵化，存在淡水-河口半咸水型、河口半咸水定居型、河口半咸水-海水型和淡水-河口半咸水-海水型等4種洄游履歷類型。JIANG等［19］通過耳石微化學(xué)分析進(jìn)一步探明甌江鳳鱭群體可以在咸水和海水中進(jìn)行孵化發(fā)育，其卵的孵化和仔魚生長(zhǎng)可能不需要淡水生境，進(jìn)一步佐證了鳳鱭存在河口半咸水定居型和河口半咸水-海水型等多種洄游履歷類型。

圖1 鳳鱭Fig.1 Coilia mystus

1.4 年齡與生長(zhǎng)

1.4.1 年齡結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)江口鳳鱭群體存在6個(gè)年齡組，即0～5齡。其中，1～2齡個(gè)體為優(yōu)勢(shì)群體［20-22］，盡管也有學(xué)者認(rèn)為長(zhǎng)江口鳳鱭全部由1齡魚組成［15，23］，這種差異可能與取樣季節(jié)和取樣地點(diǎn)等有直接關(guān)系。例如，浙江舟山附近海域鳳鱭群體的年齡組成就存在著季節(jié)性差異，春夏季1～2齡個(gè)體可達(dá)91.28%，而秋冬季1.5齡個(gè)體占76.27%［24］，這主要是由于生殖洄游造成的。近30年來(lái)，長(zhǎng)江口鳳鱭優(yōu)勢(shì)群體（1～2齡）的比例在75%～90%，年際間存在著一定的差異［20-26］（表1）。

1.4.2 生長(zhǎng)特征

長(zhǎng)江口鳳鱭屬于勻速生長(zhǎng)類型，體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度曲線不具拐點(diǎn)，體質(zhì)量生長(zhǎng)速度的拐點(diǎn)年齡在1.11齡，與最小性成熟年齡一致［22］。如圖2所示，1990—2005年，長(zhǎng)江口鳳鱭生殖群體的體長(zhǎng)和體質(zhì)量范圍存在一定波動(dòng)，總體上表現(xiàn)平穩(wěn)，個(gè)別年份下降明顯［3-4，15，23，27］；2006—2011年長(zhǎng)江口鳳鱭個(gè)體的平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量均有所下降［28-29］，至 2012—2013年降至歷史最低點(diǎn)［22，25-26］。

長(zhǎng)江口鳳鱭群體的雌雄個(gè)體大小存在一定差異。通常，雌性個(gè)體的體長(zhǎng)和體質(zhì)量普遍大于雄性個(gè)體［29］。雌性成熟個(gè)體的體長(zhǎng)一般為113～220 mm，體質(zhì)量為8.0～32.0 g，而雄性個(gè)體的體長(zhǎng)一般為56～138 mm，體質(zhì)量為0.8～6.8 g。

1.5 攝食習(xí)性

長(zhǎng)江口鳳鱭主要以浮游動(dòng)物為食，包括橈足類、糠蝦類、磷蝦類、十足類、水母類和口足類等，其中橈足類是最重要的餌料類群［24，30-32］。長(zhǎng)江口鳳鱭的食物組成隨季節(jié)、棲息地水域和溫度的變化而有所不同，春季攝食強(qiáng)度和餌料多樣性均高于其他季節(jié)，棲息水域環(huán)境中餌料生物組成同樣也會(huì)造成鳳鱭食物種類數(shù)量組成的不同［31，33］。在繁殖季節(jié)，由于成熟的性腺占據(jù)體腔的大部分，長(zhǎng)江口鳳鱭的攝食強(qiáng)度降低，基本停止攝食［15，24，31-32］。

魚類的口裂和鰓耙間距是餌料大小選擇的主要因子［34］，口裂大小影響攝食魚類餌料個(gè)體的大小，鰓耙間距大小則影響攝食浮游生物餌料個(gè)體的大小，隨著魚類的發(fā)育，口裂和鰓耙間距也逐漸變大，可攝食餌料的大小會(huì)隨著體長(zhǎng)的增加而變化。鳳鱭食物團(tuán)單個(gè)餌料的種類隨體長(zhǎng)增加而增多，符合魚類發(fā)育的攝食規(guī)律。已有研究表明，鳳鱭在生活史過程不同階段其攝食對(duì)象發(fā)生了轉(zhuǎn)化，其中體長(zhǎng)70～100 mm的鳳鱭主要以橈足類和幼體類為食，體長(zhǎng)101～130 mm的鳳鱭主要攝食橈足類、糠蝦類和磷蝦類，體長(zhǎng)131～250 mm的鳳鱭主要攝食橈足類、糠蝦類和魚類，這主要與不同發(fā)育階段的鰓耙間距和口裂大小相關(guān)［35］。

表1 長(zhǎng)江口鄰近水域鳳鱭群體的年齡組成Tab.1 Age composition of Coilia mystus in the Yangtze Estuary and its adjacent waters

1.6 繁殖習(xí)性

1.6.1 性比

在繁殖季節(jié)，長(zhǎng)江口鳳鱭群體的雌雄比為5.7∶1［15］；5—7月，雌性個(gè)體的比例會(huì)逐漸增大，在 7月份達(dá)到最高，雌雄比為 6.9∶1［25］。

不同體長(zhǎng)鳳鱭的性別比例差別較大。20世紀(jì)90年代末期，長(zhǎng)江口鳳鱭群體中80～100 mm體長(zhǎng)組均為雄魚，101～140 mm體長(zhǎng)組雌雄比為3.1∶1，141～190 mm體長(zhǎng)組雌雄比擴(kuò)大為24.9∶1［15］。長(zhǎng)江口鳳鱭群體，尤其是大規(guī)格個(gè)體中雌性所占比例顯著高于雄性。

1.6.2 性腺發(fā)育

長(zhǎng)江口鳳鱭的性腺發(fā)育與水溫密切相關(guān)。當(dāng)年11—12月，性腺發(fā)育為Ⅱ期；次年的3月下旬至4月下旬前，水溫在12～14℃，長(zhǎng)江口外近海鳳鱭親魚的性腺多數(shù)發(fā)育至Ⅲ期；4月下旬至5月上旬，水溫上升至16～18℃，性腺迅速發(fā)育至Ⅳ期，并洄游至長(zhǎng)江口；5—7月，水溫18℃以上，大多數(shù)的性腺都發(fā)育至V期，5月到7月為長(zhǎng)江口鳳鱭的產(chǎn)卵盛期［15，26］。

1.6.3 個(gè)體生殖力

長(zhǎng)江口鳳鱭在1+齡即可達(dá)到性成熟，性成熟后一年可繁殖一次，產(chǎn)卵屬于單峰一次性產(chǎn)卵類型，即卵徑頻率分布只有一個(gè)波峰［15，21，23］。鳳鱭成熟卵為浮性卵，呈淡黃色，透明狀，具1個(gè)油球［2，15］。

長(zhǎng)江口鳳鱭群體的生殖力呈現(xiàn)出一定的下降趨勢(shì)。無(wú)論是絕對(duì)懷卵量還是相對(duì)懷卵量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，2012—2013年達(dá)到最低，2014年有所回升（表2，圖3）。長(zhǎng)江口鳳鱭生殖力的下降，一方面可能是由于棲息生境變化所導(dǎo)致，另一方面也可能是由于取樣時(shí)間和地點(diǎn)差異造成的，尚需要長(zhǎng)期的跟蹤調(diào)查和深入研究。

1.6.4 產(chǎn)卵期

長(zhǎng)江口鳳鱭的產(chǎn)卵場(chǎng)主要在長(zhǎng)江口南支水域（31°10′～31°45′N、121°10′～122°00′E），即崇明老鼠沙至九段沙一帶水域。產(chǎn)卵場(chǎng)水溫為16～27℃，鹽度為 0.1～5［15］。近幾年調(diào)查①本實(shí)驗(yàn)室未發(fā)表資料。顯示，在長(zhǎng)江口北支口門一帶發(fā)現(xiàn)有仔稚魚的集中分布區(qū)，這是否意味著在長(zhǎng)江口北支口門附近存在新的產(chǎn)卵場(chǎng)或原有產(chǎn)卵場(chǎng)發(fā)生了變化？尚需進(jìn)一步深入研究證實(shí)。

每年3月，在淺海越冬的鳳鱭向長(zhǎng)江口移動(dòng)，4月起集群進(jìn)入河口咸淡水水域。繁殖期為4—9月，產(chǎn)卵盛期是5—7月上中旬。仔魚在長(zhǎng)江口和杭州灣水域索餌育肥和生長(zhǎng)，9—11月逐漸向近海移動(dòng)，12月入冬后在近海較深海區(qū)越冬［15］。

2 資源利用與管理

2.1 開發(fā)利用

鳳鱭是長(zhǎng)江口主要經(jīng)濟(jì)魚類，味道鮮美，肉質(zhì)細(xì)嫩，蛋白質(zhì)含量高，脂肪酸營(yíng)養(yǎng)豐富［36-38］，可鮮食，制罐尤佳，其罐頭制品曾是我國(guó)重要的出口創(chuàng)匯產(chǎn)品，享譽(yù)國(guó)內(nèi)外。

圖2 長(zhǎng)江口鳳鱭平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量的變化Fig.2 Changes on average body length and average body weight of C.mystus in the Yangtze Estuary

表2 長(zhǎng)江口鳳鱭的個(gè)體生殖力Tab.2 Individual fecundity of C.mystus in the Yangtze Estuary

圖3 長(zhǎng)江口鳳鱭的個(gè)體生殖力Fig.3 Individual fecundity of C.mystus in the Yangtze Estuary

鳳鱭是長(zhǎng)江口主要捕撈對(duì)象之一，其產(chǎn)量變化較大。長(zhǎng)江口鳳鱭的漁汛期從谷雨到大暑（4月下旬至7月下旬），其中小滿到夏至（5月下旬至6月下旬）為旺季［2］。據(jù)上海市和江蘇省統(tǒng)計(jì)（圖4），1968—1989年鳳鱭最高年產(chǎn)量達(dá)5 281.8 t（1974年）；20世紀(jì)80年代以來(lái)，平均捕撈量為1 961.3 t，占長(zhǎng)江口魚蝦類總產(chǎn)量的 48.6%［3，27］。1960—1998年，僅上海市的平均捕撈量就高達(dá)1 192 t，最高年產(chǎn)量為 3 252 t（1995年）［14］；長(zhǎng)江口鳳鱭產(chǎn)量自1974年達(dá)到歷史頂峰以后，除1995年出現(xiàn)大幅反彈外，總體呈現(xiàn)波動(dòng)下降趨勢(shì)。根據(jù)1990—2003年監(jiān)測(cè)資料，應(yīng)用Schaefer模式估算長(zhǎng)江口鳳鱭的最大持續(xù)年均產(chǎn)量為1 417.4 t［39］，僅為 20世紀(jì) 80年代（2 187.6 t［3］）的64.79%。2003—2011年年平均捕撈量下降至不足500 t左右，其中，2009—2011年年平均捕撈量?jī)H為100 t左右［2］。近年來(lái)，通過監(jiān)測(cè)汛期每日船捕數(shù)據(jù)，按Leslie法和Delury法對(duì)長(zhǎng)江口鳳鱭汛期資源量進(jìn)行估算，獲得年汛期資源量為40 t左右①本實(shí)驗(yàn)室未發(fā)表資料。，目前長(zhǎng)江口鳳鱭已基本不能形成漁汛，其資源岌岌可危。

圖4 上海市長(zhǎng)江口鳳鱭捕撈量Fig.4 Catch of C.mystus in the Yangtze Estuary（Shanghai）

2.2 資源管理

20世紀(jì)80年代開始，上海市漁政管理部門就開始對(duì)從事鳳鱭捕撈的船只數(shù)量以及時(shí)間進(jìn)行了嚴(yán)格的控制［3］。2002年起，結(jié)合國(guó)家頒布實(shí)施長(zhǎng)江禁漁期制度，對(duì)鳳鱭的捕撈實(shí)行專項(xiàng)管理：限額發(fā)放《漁業(yè)捕撈許可證》，每年發(fā)放的長(zhǎng)江口水域鳳鱭專項(xiàng)捕撈許可證不超過300張，限定每年的作業(yè)時(shí)間為5月1日—6月30日；而后對(duì)深水張網(wǎng)、插網(wǎng)和三層刺網(wǎng)進(jìn)行全年禁止［40］，但是，這一措施并未完全有效實(shí)施，其中深水張網(wǎng)作業(yè)會(huì)導(dǎo)致鳳鱭幼魚大量被捕撈，對(duì)鳳鱭資源破壞最為嚴(yán)重［41-42］。這些措施在保護(hù)及合理利用長(zhǎng)江口鳳鱭資源上起到了一定作用，但鳳鱭資源急劇衰退的趨勢(shì)仍然沒有得到有效緩解。

2015年12月23日，農(nóng)業(yè)部發(fā)布通告（農(nóng)業(yè)部通告〔2015〕1號(hào)），公布調(diào)整長(zhǎng)江流域禁漁期制度，從2016年起將禁漁期由原來(lái)的4月1日至6月30日調(diào)整為3月1日至6月30日，禁漁期延長(zhǎng)1個(gè)月［43］。隨后，在2018年12月29日，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部又發(fā)布通告（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部通告〔2018〕5號(hào)），公布調(diào)整長(zhǎng)江流域?qū)ｍ?xiàng)捕撈管理制度，自2019年2月1日起，停止發(fā)放鳳鱭（鳳尾魚）專項(xiàng)捕撈許可證，禁止一切生產(chǎn)性捕撈，未來(lái)對(duì)于天然資源的利用將根據(jù)資源狀況另行規(guī)定。同時(shí)，“亮劍2019”海上執(zhí)法行動(dòng)同步展開，長(zhǎng)江口鳳鱭資源管理達(dá)到了“史上最嚴(yán)”。

為了更好地保護(hù)鳳鱭資源，除了限制捕撈外，目前科研院所在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、上海市農(nóng)業(yè)農(nóng)村委員會(huì)等部門專項(xiàng)資助下開展了親本的捕撈、運(yùn)輸、暫養(yǎng)等親體培育的前期研究，逐步開展鳳鱭的人工繁殖。另外，利用項(xiàng)目開展過程中獲得的數(shù)據(jù)，為政府管理部門提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和技術(shù)支撐，積極推進(jìn)長(zhǎng)江口鳳鱭種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)的劃定，為鳳鱭資源的保護(hù)提供保障。

3 小結(jié)與展望

鳳鱭作為長(zhǎng)江口曾經(jīng)重要的漁業(yè)資源和主要捕撈對(duì)象，具有十分重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值；同時(shí)，它也是長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維系生物多樣性與生態(tài)平衡方面具有較高的生態(tài)價(jià)值。迄今，許多學(xué)者圍繞長(zhǎng)江口鳳鱭生物學(xué)特性及資源變動(dòng)等方面開展了大量研究，為鳳鱭資源保護(hù)和可持續(xù)利用積累了豐富的數(shù)據(jù)資料。然而，面對(duì)當(dāng)前全球氣候變化和人類活動(dòng)等多重壓力的影響，長(zhǎng)江口鳳鱭種群也將會(huì)不斷地對(duì)環(huán)境變化作出響應(yīng)，同時(shí)也在發(fā)生著適應(yīng)性變化。

為開展并加強(qiáng)長(zhǎng)江口鳳鱭資源的監(jiān)測(cè)和調(diào)查研究，建議管理部門可根據(jù)項(xiàng)目需要向科研部門發(fā)放鳳鱭特許捕撈證，以便監(jiān)測(cè)其資源動(dòng)態(tài)，為政府制定長(zhǎng)江鳳鱭資源管理措施提供科學(xué)依據(jù)。在此基礎(chǔ)上還應(yīng)加強(qiáng)以下幾方面研究：

1）長(zhǎng)江口鳳鱭種群動(dòng)態(tài)研究。針對(duì)長(zhǎng)江口禁捕（退捕），通過對(duì)比歷史數(shù)據(jù)，調(diào)查研究鳳鱭種群的個(gè)體規(guī)格、年齡結(jié)構(gòu)、資源密度、汛期等特征與變化；建立親體與補(bǔ)充量模型，評(píng)估確立長(zhǎng)江口鳳鱭資源量和最大可持續(xù)產(chǎn)量，為資源的科學(xué)管理和開發(fā)利用提供支撐。

2）長(zhǎng)江口鳳鱭生境需求研究。調(diào)查研究鳳鱭生殖洄游群體和早期資源的時(shí)空格局及其集中分布區(qū)的水文理化、地形地貌和餌料資源等特征與變動(dòng)，通過建模分析闡明鳳鱭生境需求，準(zhǔn)確界定其繁殖育幼場(chǎng)，為資源保護(hù)提供科技支撐。

3）長(zhǎng)江口鳳鱭人工繁育研究。研究建立長(zhǎng)江口鳳鱭種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，解析多重壓力下鳳鱭的種質(zhì)特性；開展鳳鱭親本捕撈、運(yùn)輸、暫養(yǎng)及人工繁育技術(shù)研究，力爭(zhēng)實(shí)現(xiàn)規(guī)模化生產(chǎn)，減輕對(duì)自然資源的壓力，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。