亞熱帶不同造林樹種凋落葉鈣對土壤特性的影響

楊軍錢 萬曉華

摘?要：以亞熱帶12個常見造林樹種人工林為研究對象，分析不同樹種的凋落葉性質以及土壤物理化學、土壤微生物學特性之間的差異，旨在探索凋落葉鈣含量與土壤酸化以及微生物學指標之間的關系。研究結果表明：不同樹種凋落葉鈣含量變化范圍為1.1～9.8 g·kg-1，其中閩楠人工林的凋落葉鈣含量最高，濕地松人工林最低;不同樹種之間土壤化學和生物學特性比較發(fā)現，閩楠人工林的土壤pH值最高，濕地松人工林最低，并且閩楠人工林的土壤有效磷含量僅次于毛竹林，但其土壤微生物群落組成與其他樹種之間差異顯著，主要表現為土壤細菌群落豐度顯著低于其他樹種;通過相關分析發(fā)現不同樹種的凋落葉鈣含量與土壤pH、有效磷含量呈顯著正相關關系，而與土壤細菌群落豐度呈顯著負相關關系。說明凋落葉鈣含量對其林下土壤的酸度指標有顯著影響，并會影響土壤中的養(yǎng)分循環(huán)以及微生物過程。

關鍵詞：鈣;凋落葉;土壤酸化;土壤細菌群落;樹種

中圖分類號：S718.5?文獻標志碼：A?文章編號：0253-2301（2020）01-0024-09

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2020.01.005

Effects of the Calcium of Leaf Litters of Different Afforestation Species onSoil Characteristics in Subtropical Zone

YANG Jun?qian， WAN Xiao?hua*

（Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： By taking the plantations of 12 common afforestation species in the subtropical zone as the research object， the differences of the properties of leaf litters， and the characteristics of soil physicochemistry and microbiology of different tree species were analyzed， in order to explore the relationship between the calcium content of leaf litters and the indexes of soil acidification and microbiology. The results showed that the calcium content of leaf litters among different tree species ranging from 1.1 to 9.8 g·kg-1， among which the calcium content of leaf litters in Phoebe bournei plantation was the highest， and the calcium content of leaf litters in Pinus elliottii plantation was the lowest. The comparison of soil chemical and biological characteristics between the different tree species showed that the soil pH value of Phoebe bournei plantation was the highest， while that of Pinus elliottii plantation was the lowest. Moreover， the available phosphorus content in the soil of Phoebe bournei plantation was second only to that of Phyllostachys pubescens forest， but the composition of soil microbial community of Phoebe bournei plantation was significantly different from that of other tree species， which was mainly manifested as that the abundance of soil bacterial community was significantly lower than that of other tree species. Through the correlation analysis， it was found that the calcium content of leaf litters of different tree species was positively correlated with the soil pH and available phosphorus content， while negatively correlated with the abundance of soil bacterial community. The results showed that the calcium content of leaf litters had a significant effect on the acidity index of the undergrowth soil， as well as the nutrient cycling and microbial process in the soil.

Key words： Calcium; Leaf litter; Soil acidification; Soil bacterial community; Tree species

目前土壤酸化是我國亞熱帶地區(qū)重要的生態(tài)環(huán)境問題之一。土壤酸化不僅會改變生態(tài)系統的生物地球化學循環(huán)過程，同時也會對植物、土壤微生物、動物等生物群落產生不利的影響[1-2]。Berthrong等[3]通過綜述研究發(fā)現，造林后土壤pH值顯著降低，土壤酸化問題較造林前嚴重。林地土壤酸化的生物學機制主要包括：（1）造林后土壤較高的自養(yǎng)呼吸產生大量的有機酸或碳酸，加速土壤酸化過程[4];（2）由于植物對鈣（Ca）、鎂（Mg）等離子的攝取，導致土壤表面吸附的離子比例發(fā)生變化[5];（3）森林凋落物分解產生酸性有機物隨雨水輸入到土壤中，從而增加森林土壤的酸度[6]。那么，造林后如何通過樹種選擇來緩解土壤酸化是一個重要的林學和生態(tài)學問題。一個流行的假設是裸子植物的凋落物由于含有較低的可交換性鹽基離子，與被子植物相比，更易導致土壤酸化[7]。但并非所有研究支持此假設[8]。因此，關于樹種特性如何影響土壤酸化還存在爭議。

前期研究發(fā)現，不同樹種的凋落物對土壤酸化具有不同的緩沖作用[9-10]。例如，汪思龍等[11]通過模擬試驗發(fā)現，覆蓋木荷凋落物的土壤，其下滲液鹽基含量和pH值均顯著高于覆蓋杉木凋落物的土壤，表明木荷凋落物對土壤酸化具有較高的緩沖能力。Ohta等[12]研究報道日本柳杉Cryptomeria japonica通過凋落物輸入到土壤中的Ca是日本扁柏Chamaecy parisobtusa的4～5倍。Dijkstra等

[13]研究報道，凋落葉鈣含量高的糖楓Acer saccharum人工林其礦質土壤表層的交換性Ca含量也高于凋落葉Ca含量相對較低的鐵杉Tsuga canadensis人工林。Reich等[14]利用北方森林14個樹種的同質園試驗研究發(fā)現，不同樹種之間凋落物Ca含量的差異是一個重要的驅動因子，直接影響了土壤pH值以及與離子有關的生物地球化學特性（如陽離子交換量、鹽基飽和度等）。這些研究表明，凋落葉的Ca通過淋溶或分解過程進入礦質土壤層，對土壤酸化起到一定的緩沖作用。那么，亞熱帶地區(qū)凋落葉Ca含量高的樹種對土壤特性有何影響？是否有利于提高土壤pH，緩解造林后的土壤酸化問題？

基于此問題，本研究選擇亞熱帶紅壤地區(qū)3個試驗林場常見的12個造林樹種為研究對象，分析不同造林樹種的凋落葉特性與土壤酸化以及微生物學指標之間的關系，旨在為我國人工林的經營和樹種選擇提供科學參考。

1?材料與方法

1.1?研究區(qū)概況

研究地點分別設在福建省南平市和廈門市3個試驗林場。

南平西芹教學林場（26°56′N，118°11′E），地處武夷山脈東南側，屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫19.1℃，年降水量 1749 mm，年均蒸發(fā)量為1585 mm，海拔182～210 m，土壤類型為酸性巖紅壤。選取格氏栲Castanopsis kawakamii、閩粵栲Castanopsis fissa、毛竹Phyllostachys edulis、閩楠Phoebe bournei等4個典型樹種人工林為研究對象。其中格氏栲、閩粵栲和閩楠均為1982年杉木采伐跡地上營造;毛竹人工林為1990年天然林采伐跡地上營造。林下植被較少，主要為狗脊Woodwardia japonica、山姜Alpinia japonica、黑足鱗毛蕨Dryopteris fuscipes、苔草Sedge等。

南平峽陽林場（26°48′N，117°59′E）地處武夷山脈的東南側、閩江上游，屬中亞熱帶季風型氣候，年均氣溫為20.0℃，年均降水量1644 mm，年均蒸發(fā)量1370 mm。海拔229～246 m，土壤類型為紅黃壤。選取1993年杉木采伐跡地上營造的米老排Mytilaria laosensis和杉木Cunninghamia lanceolata人工林為研究對象。林下植被主要有苦竹Pleioblastus amarus、粗葉榕Ficus simplicissima、芒萁Dicranopteris dichotoma、狗脊Woodwardia japonica、玉葉金花Mussaenda pubescens、杜莖山Maesa japonica等。

廈門汀溪林場（24°45′N，118°06′E）地處戴云山脈和博平嶺山脈交界處，屬南亞熱帶季風海洋氣候型，年均溫為20.9℃，年均降水量1468 mm，年均相對濕度77%，海拔高度為155m，土壤類型以磚紅壤為主。本試驗點選取濕地松Pinus elliottii、火力楠Michelia macclurei、木荷Schima superba、福建柏Fokienia hodginsii、馬占相思Acacia mangium和臺灣相思Acacia confusa人工林為研究對象。林下植被主要為芒萁Dicranopteris dichotoma、狗脊Woodwardia japonica、稀羽鱗毛蕨Dryopteris sparsa等。12個典型樹種人工林基本概況列于表1。

1.2?試驗設計

每個樹種人工林內設4個20 m×20 m的試驗小區(qū)，在每個試驗小區(qū)內設置5～7個凋落物框，框子面積為0.5 m×0.5 m，框子離地面0.5 m，用于收集試驗小區(qū)的凋落物。

1.3?研究方法

1.3.1?凋落葉性質測定?從2015年7月至 2016 年6月，每月對小區(qū)內的凋落物進行收集，在室內將凋落物分揀為枝、葉、果、花、雜5個組分，在60℃下烘干至恒重，然后稱重，估算年凋落物量。凋落葉的C、N元素含量采用碳氮元素分析儀（Elemental Analyzer Vario ELIII，德國）測定;Ca元素含量采用濃HNO3H2O2消煮，通過電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICPOES）（Optima 8000）測定;凋落物葉片木質素（Lignin）采用中性洗滌纖維（NDF）及酸性洗滌纖維（ADF）方法測定。

1.3.2?土壤性質測定?2016年7月用內徑為3.7 cm的土鉆在每個試驗小區(qū)內沿對角線多點（10個點）鉆取0～10 cm土壤，然后均勻混合為1個樣品，帶回實驗室。將采集的土樣去除砂石、根系后，過2 mm篩，然后分成兩份，一份放入冰箱中4℃冷藏，用于測定土壤微生物生物群落，另一份在室溫下自然風干，用于測定土壤基本理化性質。

土壤pH值，根據土水比為1∶2.5測定;采用Olsen浸提法鉬銻抗比色法測定土壤有效磷濃度;土壤全碳、全氮含量和C/N用元素分析儀（Elemental EL MAX CNS analyzer，德國）測定;土壤交換陽離子Ca2+以及陽離子交換量（CEC）的測定方法用乙酸銨交換法[15]，電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICPOES）（Optima 8000）測定土壤中交換性Ca2+的含量;CEC用連續(xù)流動分析儀（SkalaSan++，荷蘭）測定銨態(tài)氮（NH4+）的濃度，通過公式換算得出CEC。其計算公式：

CEC[cmol·kg-1]=（ΡNH4+×V/m）/M×100

其中，Ρ為連續(xù)流動分析儀的機測值（mg·L-1），V為浸提液的體液（L），m為樣品的重量（g），M為NH4+的相對分子質量（g·mol-1），100為常數。

土壤微生物群落采用磷脂脂肪酸（PLFA）分析法[16]。具體操作步驟：稱取相當于8 g干土重的鮮土，依次加入磷酸緩沖液5 mL、三氯甲烷6 mL、甲醇12 mL，振蕩2 h后離心（1000 r·min-1，10 min），轉移上層清液到分液漏斗中，向剩余土壤中再加入三氯甲烷12 mL和磷酸緩沖液12 mL，振蕩離心，轉移上層清液，合并2次上清液，黑暗環(huán)境下靜置一夜;收集下層氯仿相，在氮氣下吹干，通過硅膠柱分離出磷脂，加甲醇∶甲苯（1∶1，v/v）和0.2 mol·L-1氫氧化鉀溶液進行皂化和甲基化形成脂肪酸甲酯。每一個脂肪酸甲酯通過氣相色譜儀（Agilent 6890 N，美國），根據停留時間結合MIDI微生物識別系統（MIDI Inc.，Newark，DE）進行鑒定。順式異構（iso）和反式異構（anteiso）支鏈脂肪酸表征革蘭氏陽性細菌[17-18];單一不飽和（monounsaturated）和環(huán)丙烷（cy）脂肪酸表征革蘭氏陰性細菌[19-20];18∶1ω9c和18∶2ω6，9c脂肪酸表征真菌[20]。

1.4?數據處理

所有數據處理和統計分析均在Excel 2010、SPSS 17.0和CANOCO 5軟件上進行，由Origin 2016軟件作圖。采用單因素方差分析（one?way ANOVA）來比較不同樹種之間凋落葉性質、土壤特性以及土壤微生物群落組成之間的差異;采用皮爾遜相關系數（Pearson correlation coefficient）分析不同人工林樹種凋落葉性質與土壤特性的相關性;采用主成分分析法（principal component analysis，PCA）分析不同樹種人工林之間土壤微生物群落結構的差異。

2?結果與分析

2.1?不同樹種人工林凋落葉性質

凋落葉氮含量變化范圍為3.1～24.3 g·kg-1，其中毛竹和臺灣相思的凋落葉氮含量較高，分別為20.4、24.3 g·kg-1;凋落物C/N的比值變化范圍為20.0～174.0，其中濕地松的凋落物C/N比值最高，毛竹、臺灣相思、馬占相思的凋落物C/N比值相對較低;凋落葉木質素/N的比值變化范圍為5.7～101.0，其中濕地松的凋落葉木質素/N比值最高，臺灣相思、毛竹、閩粵栲的凋落葉木質素/N比值相對較低;12個樹種的凋落葉鈣含量變化范圍為1.1～ 9.8 g·kg-1，從大到小依次為閩楠、火力楠、杉木、毛竹、格氏栲、米老排、福建柏、閩粵栲、臺灣相思、木荷、馬占相思和濕地松（表2）。

2.2?不同樹種人工林土壤化學和微生物學特性

2.2.1?不同樹種人工林土壤化學特性?不同樹種人工林土壤pH變化范圍為4.2～4.9，其中閩楠人工林土壤pH值最高。不同樹種人工林土壤陽離子交換量（CEC）變化范圍為9.5～21.0 cmol·kg-1，其中閩粵栲人工林的土壤陽離子交換量最高，格氏栲林次之，火力楠和馬占相思人工林則相對較低。米老排人工林的土壤C/N值最高，為17.4;而馬占相思最低，為10.5。不同樹種人工林之間土壤有效磷含量1.07～4.74 mg·kg-1，其中毛竹林土壤有效磷含量最高，為4.74 mg·kg-1;其次為閩楠人工林，為4.28 mg·kg-1;臺灣相思林土壤有效磷含量最低，為1.07 mg·kg-1。毛竹人工林的土壤交換性Ca2+含量最高，為2.29 cmol·kg-1;其次為閩楠人工林，為1.63 cmol·kg-1;其他樹種人工林的土壤交換性Ca2+含量要顯著低于毛竹和閩楠人工林（表3）。

2.2.2?不同樹種人工林土壤微生物學特性?主成分分析結果顯示，第一主成分能夠解釋土壤微生物群落組成變異的41.0%，第二主成分能夠解釋變異的26.4%（圖1）;其中閩楠人工林的土壤微生物群落組成與其他林分之間差異顯著，主要表現為土壤中細菌群落所占豐度最低（表4）。

2.3?不同樹種人工林凋落葉鈣含量與土壤特性的關系

將不同樹種人工林凋落葉性質與土壤特性作相關分析（表5）。結果顯示，不同樹種人工林凋落葉氮含量以及木質素/N比值與土壤特性指標均無顯著相關性;而不同樹種人工林凋落葉鈣含量則與土壤特性的一些指標具有顯著相關關系。

其中，不同樹種人工林凋落葉鈣含量與土壤pH、有效磷含量呈顯著正相關關系（圖2a、2b），而與土壤中細菌群落豐度呈顯著負相關關系（圖2c）。同時也發(fā)現土壤交換性Ca2+含量與土壤pH呈顯著正相關關系（圖3）。

3?討論與結論

本研究結果表明，亞熱帶12個常見造林樹種人工林之間凋落葉鈣含量差異顯著，而凋落葉鈣含量與土壤特性，如pH、有效磷含量和細菌群落豐度等指標具有顯著相關性，這與其他一些研究結果一致[1，4]。本研究發(fā)現無論是被子植物還是裸子植物，針葉樹種還是闊葉樹種，凋落葉鈣含量高的樹種，其林下土壤pH也較高，反之亦然。比如，在本研究中閩楠人工林凋落葉鈣含量最高，其0～10 cm土壤表層的pH也最高;濕地松人工林凋落葉鈣含量最低，其林下土壤pH也最低。本研究中也發(fā)現土壤交換性Ca2+含量也與土壤pH顯著正相關，Lucas等[21]研究結果也表明土壤交換性鹽基離

子在維持土壤養(yǎng)分與緩沖土壤酸化中起著重要作用。土壤交換性Ca2+作為土壤膠體吸附的可交換性陽離子，可以為H+提供交換位點，從而交換土壤酸化過程中產生的H+，緩解土壤酸化對生態(tài)系統造成的危害[22]。Reich等[14]研究發(fā)現，造林30年后，凋落葉鈣含量高的樹種能夠增加枯枝落葉層和礦質土壤表層的pH值、鹽基飽和度。Tanikawa等[23]報道了日本柳杉（凋落葉鈣含量為12.1 g·kg-1）在低土壤pH和低鹽基飽和度的土壤上，0～10 cm表層土壤的交換性鈣庫與凋落物鈣年歸還量大致相等;但是在高土壤pH和高鹽基飽和度的土壤上，表層土壤的交換性鈣庫是凋落物鈣年歸還量的7倍。凋落葉的鈣主要是通過分解過程進入到礦質土壤中。許多凋落葉分解研究發(fā)現，大多數樹種的凋落葉鈣含量在分解過程中呈現出凈釋放的過程[24]，而且葉片鈣的重吸收率非常低，甚至為負值[25-26]，表明植物分配在葉片里面的鈣幾乎全部以分解形式歸還到礦質土壤中。較高的鈣輸入，能夠影響土壤團聚體形成、土壤有機質的穩(wěn)定性和蚯蚓群落的豐度等[1，27-28]，而這些因子又會影響森林生態(tài)系統的碳氮循環(huán)過程。因此，凋落葉鈣含量在一定程度上能夠指示土壤酸度以及物理、化學和生物學過程。本研究還發(fā)現凋落葉N含量及木質素/N比值，這兩個經常用來指示凋落葉分解速率[29]，而且與土壤碳氮動態(tài)密切相關的指標[30]，在本研究中與土壤特性均無顯著相關性。

本研究還發(fā)現凋落葉鈣含量與土壤有效磷含量呈顯著正相關。比如，閩楠人工林凋落葉鈣含量最高，其礦質土壤層pH最高，土壤有效磷含量也較高。P是限制陸地生態(tài)系統凈初級生產力的重要因子之一，而P元素主要來源于母質風化。越來越多的研究證實，熱帶、亞熱帶地區(qū)的森林植物生長和土壤微生物過程（如分解、硝化、養(yǎng)分固定、菌根養(yǎng)分攝取等）更多地受到P的限制[31-33]。土壤pH是影響土壤中磷的有效性的重要因子[34-36]：當pH值處于較低水平時（<6），P易被Fe、Al等離子吸附，從而降低P的有效性;而當pH值較高時（>7），P易被Ca、Mg離子等吸附，也會降低土壤中P的有效性;當6

本研究還發(fā)現凋落葉鈣含量與土壤細菌群落豐度呈顯著負相關關系。許多研究發(fā)現，土壤pH是影響土壤細菌群落組成和多樣性的重要因子[37-39]。例如，Rousk等[40]利用一個土壤pH自然梯度試驗發(fā)現，土壤中細菌群落相對豐度和多樣性與pH呈顯著正相關，而真菌群落豐度和多樣性不受土壤pH的影響。這可能與細菌最適pH范圍很小，而真菌可以在很廣的pH環(huán)境下生存有關[41]。因此，本研究推測不同樹種凋落葉鈣含量可能通過影響土壤pH而間接對土壤細菌群落產生影響。雖然土壤細菌群落組成深受土壤pH的影響，但是不同功能類群的細菌相對豐度對土壤pH響應不同。例如，Shen等[37]在長白山的研究發(fā)現，酸桿菌門Acidobacteria相對豐度隨土壤pH值增加呈現降低的趨勢;而放線菌門Actinobacteria相對豐度隨pH增加呈現增加的趨勢。其他研究也有類似的發(fā)現[42-43]。因此，進一步分析凋落葉鈣含量與土壤pH、細菌各功能類群之間的關系是非常必要的。

本研究以亞熱帶紅壤區(qū)12個典型樹種人工林為研究對象，分析不同樹種凋落葉性質與土壤酸度指標、微生物群落組成的關系。研究結果發(fā)現凋落葉鈣含量與林下0～10 cm表層土壤的pH呈顯著正相關關系，但同時也發(fā)現土壤本身的交換性Ca2+含量與土壤pH呈顯著正相關關系。此外，凋落葉鈣含量與土壤有效磷含量呈顯著正相關關系，而與土壤細菌群落豐度呈顯著負相關關系。表明，凋落葉鈣含量在一定程度能夠指示土壤酸度，以及物理、化學和生物學過程。凋落葉鈣含量高的樹種可能在一定程度上有利于緩解由于造林引起的土壤酸化過程，但未來還需進一步的觀測，同時凋落葉鈣含量還會影響土壤養(yǎng)分循環(huán)和微生物過程等。本研究中也存在不足之處，如并未測定造林前的土壤性質、選取試驗樣地并非同質園等，不同試驗樣地的氣候、造林條件以及土壤結構等都會對土壤性質產生影響。今后將選取同質園作為試驗樣地，對同質園進行長期觀測，進一步探討凋落葉鈣含量對土壤酸化過程的影響機制。

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（責任編輯：柯文輝）