橄欖蟶蚌贛江群體數(shù)量性狀的通徑分析

張根芳，張文府，方愛萍，楊受保

( 1.金華職業(yè)技術(shù)學(xué)院，浙江 金華 321007； 2.金華市威旺養(yǎng)殖新技術(shù)有限公司，浙江 金華 321017； 3.紹興文理學(xué)院，浙江 紹興 312000 )

橄欖蟶蚌(Soleniaoleivora)為我國特有種，屬軟體動物門、瓣鰓綱、蚌科、蟶蚌屬。其主要棲息于水質(zhì)清澈、有一定水流的河口及湖泊相連的河口處，目前僅知分布于安徽巢湖、河北大清河、江西鄱陽湖、江蘇太湖及湖北天門河[1]。蚌體呈扁長形，左右同形，殼頂突出，殼薄而脆，殼前端較圓，后端略呈截形，腹線弧形，背線平直。橄欖蟶蚌肉味鮮美，營養(yǎng)豐富，市場前景廣闊。近年來，由于水域環(huán)境污染嚴(yán)重、棲息地被破壞、過度捕撈等原因，鄱陽湖、洞庭湖、巢湖、太湖等湖泊及支流的橄欖蟶蚌野生資源日益枯竭，現(xiàn)存生物量急劇降低。

目前，國內(nèi)對橄欖蟶蚌的研究主要集中在遺傳多樣性[2]、繁殖生物學(xué)[3-5]、馴化養(yǎng)殖技術(shù)[1,6]、人工繁殖技術(shù)[7]以及營養(yǎng)成分[8-10]等方面。而對橄欖蟶蚌數(shù)量性狀通徑分析方面的研究尚未見報道。通徑分析是一種探索系統(tǒng)因果關(guān)系的統(tǒng)計方法，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于計算近交系數(shù)、遺傳力、遺傳相關(guān)、確定綜合選擇指數(shù)等方面的研究[11]。通徑分析法廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)貝類研究，如劉小林等[12]運用通徑分析方法分析了櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)貝殼尺寸性狀對活體質(zhì)量的影響效果；王輝等[13]運用通徑分析研究了南海毛蚶(Scapharcasubcrenata)形態(tài)特征對體質(zhì)量的影響；劉志剛等[14]對華貴類櫛孔扇貝(Mimachlamysnobilis)產(chǎn)量及閉殼肌大小進行了通徑分析；閆喜武等[15]運用通徑分析對四角蛤蜊(Mactraveneriformis)形態(tài)性狀影響質(zhì)量性狀的效果進行了分析；王沖[16]對不同性別櫛孔扇貝的殼長、殼高、殼寬和鉸合線長4個殼性狀及體質(zhì)量、軟體質(zhì)量及閉殼肌質(zhì)量3個質(zhì)量性狀進行了通徑分析；杜美榮等[17]對底播蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)的數(shù)量性狀進行了相關(guān)性和通徑分析；巫旗生等[18]運用通徑分析方法研究了鈍綴錦蛤(Tapesconspersus)形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的影響。

筆者以通徑法分析橄欖蟶蚌殼長、殼寬、殼高、高、體質(zhì)量與殼質(zhì)量等6個數(shù)量性狀與肉質(zhì)量的關(guān)系，并通過逐步回歸法建立了各性狀對肉質(zhì)量的回歸方程。以期為橄欖蟶蚌的人工養(yǎng)殖開發(fā)、生物學(xué)研究、以及選擇育種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018年3月28日，樣本采于南昌市南昌縣蔣巷鎮(zhèn)附近的贛江下游，隨機抽取40只，測量其殼長、殼寬、殼高、高、體質(zhì)量、殼質(zhì)量與肉質(zhì)量。蚌齡3 ～ 4齡，殼長平均值(17.251±2.128) cm。

1.2 數(shù)據(jù)測量

清洗殼表附著物，用游標(biāo)卡尺(精確至0.02 mm)測量殼長、殼寬、殼高和高等形態(tài)性狀；用電子天平(精確至0.01 g)稱量體質(zhì)量、殼質(zhì)量與肉質(zhì)量等質(zhì)量性狀，并計算含肉率：

含肉率/%=m1/m2×100%

式中，m1橄欖蟶蚌肉質(zhì)量(g)，m2橄欖蟶蚌體質(zhì)量(g)。

形態(tài)性狀的測量標(biāo)準(zhǔn)：殼長為貝殼前端到后端與鉸合線平行的最長距離；殼寬為左右兩殼間與鉸合線垂直的最大距離；殼高為殼頂?shù)礁咕壟c鉸合線垂直的最大距離；高為鉸合線后端最高點到腹緣的最大距離(圖1)。體質(zhì)量為蚌體排出殼內(nèi)存水，用毛巾吸干表面水分后的質(zhì)量；殼質(zhì)量為去除軟體部后用毛巾吸干表面水分后的質(zhì)量；肉質(zhì)量為取出軟體部，用毛巾吸干表面水分后的質(zhì)量。

圖1 橄欖蟶蚌形態(tài)性狀測量標(biāo)準(zhǔn)Fig.1 Morphological character measurement standard of shellfish S.oleivora

1.3 分析方法

用SPSS 21.0進行統(tǒng)計分析，獲得各表型參數(shù)的估計值和變異系數(shù)，用K-S單樣本檢驗分析各性狀的分布。進行表型相關(guān)分析、各性狀對肉質(zhì)量的通徑分析并計算決定系數(shù)。通過逐步回歸法，剔除偏回歸系數(shù)不顯著的性狀，建立最優(yōu)多元回歸方程，并對方程進行顯著性檢驗。相關(guān)計算公式如下：

通徑系數(shù)的計算公式：

Pi=biσxi/σy

式中，Pi為通徑系數(shù)，bi為偏回歸系數(shù)，σxi為自變量的標(biāo)準(zhǔn)差，σy為因變量的標(biāo)準(zhǔn)差。

綜合決定系數(shù)計算公式：

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)量性狀的描述統(tǒng)計結(jié)果

橄欖蟶蚌數(shù)量性狀表型參數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果見表1。含肉率達到65.62%，是極具開發(fā)潛力的食用淡水貝類。正態(tài)性K-S檢驗結(jié)果顯示，各性狀的統(tǒng)計P值均大于0.05，說明所檢驗性狀的分布均符合正態(tài)分布，可以對這些性狀做進一步的通徑分析。

2.2 數(shù)量性狀間的相關(guān)分析

各性狀間的表型相關(guān)均達到了極顯著水平(P<0.01)(表2)，表明所選指標(biāo)進行相關(guān)分析具有重要的實際意義。其中，體質(zhì)量與肉質(zhì)量的相關(guān)性最強，相關(guān)系數(shù)達到0.980，殼寬與高的相關(guān)性最弱，相關(guān)系數(shù)為0.689。形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)為0.689～0.867，質(zhì)量性狀間的相關(guān)系數(shù)為0.870～0.980，形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀間的相關(guān)系數(shù)為0.782～0.943。

2.3 測量性狀對肉質(zhì)量的通徑分析

由相關(guān)分析可知所測各性狀與肉質(zhì)量之間存在極顯著(P<0.01)的線性相關(guān)關(guān)系?？蓪θ赓|(zhì)量進行通徑分析，將殼長、殼寬、殼高、高、體質(zhì)量與殼質(zhì)量對肉質(zhì)量對的影響效應(yīng)剖分為直接作用(即通徑)和間接影響兩部分(表3)。分析結(jié)果表明，高、體質(zhì)量和殼質(zhì)量對肉質(zhì)量的直接作用具有統(tǒng)計學(xué)意義，均呈極顯著水平(P<0.01)，而殼長、殼寬、殼高對肉質(zhì)量的直接作用無統(tǒng)計學(xué)意義(P>0.05)。體質(zhì)量對肉質(zhì)量的直接作用最大，為0.983，其直接作用大于間接作用，是影響肉質(zhì)量的主要因素，殼長、殼寬、殼高、高與殼質(zhì)量等性狀的間接作用大于直接作用，它們對肉質(zhì)量的影響主要是通過體質(zhì)量間接實現(xiàn)。

表1 橄欖蟶蚌數(shù)量性狀的表型統(tǒng)計量Tab.1 Phenotypic statistics for quantitative traits of shellfish S.oleivora

注：Z值為正態(tài)分布檢驗統(tǒng)計量.

Note:Zvalue is the test statistics of normal distribution.

表2 橄欖蟶蚌數(shù)量性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Tab.2 Phenotypic correlation coefficients between quantitative traits of shellfish S. oleivora

注：** 表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

Note: ** indicates a significant correlation at the level of 0.01 (bilateral).

表3 橄欖蟶蚌測量性狀對肉質(zhì)量影響的通徑分析Tab.3 The path analysis of measureable traits on flesh weight of shellfish S. oleivora

注：**表示極顯著(P<0.01).

Note: ** means very significant (P<0.01).

2.4 測量性狀對肉質(zhì)量的決定效應(yīng)

體質(zhì)量對肉質(zhì)量的直接決定效應(yīng)最大，為96.63%，殼質(zhì)量對肉質(zhì)量的間接決定效應(yīng)最大，為59.57%(圖2、圖3)，但其效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)，綜合作用效應(yīng)的大小排序(絕對值)為體質(zhì)量>殼質(zhì)量>高>殼寬>殼長>殼高。所有性狀對肉質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.975，它與相關(guān)指數(shù)r2的數(shù)值相等。

圖2 對肉質(zhì)量的直接與間接作用效應(yīng)Fig.2 Direct and indirect effects on flesh weight

圖3 對肉質(zhì)量的綜合作用效應(yīng)Fig.3 Comprehensive effect on flesh weight

2.5 回歸方程的建立

運用逐步回歸分析方法建立各測量性狀對肉質(zhì)量的回歸方程為：

y=-18.548+0.690x1-0.442x2+6.804x3

式中，y為肉質(zhì)量(g)，x1為體質(zhì)量(g)，x2為殼質(zhì)量(g)，x3為高(cm)。

經(jīng)偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(表4)體質(zhì)量x1、殼質(zhì)量x2、高x3的偏回歸系數(shù)均達到極顯著水平(P<0.01)；多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗(表5)表明方程的回歸關(guān)系達到極顯著水平(P<0.01)。經(jīng)回歸預(yù)測，建立回歸方程的估計值與實際觀察值差異不顯著(P=0.989)。

表4 橄欖蟶蚌數(shù)量性狀偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗Tab.4 Significance test of quantitative trait regression coefficients of S. oleivora

表5 橄欖蟶蚌多元回歸的方差分析Tab.5 ANOVA of multiple regression of S. oleivora

3 討 論

3.1 相關(guān)分析與通徑分析的意義

相關(guān)分析表明，橄欖蟶蚌各數(shù)量性狀之間呈極顯著相關(guān)水平(P<0.01)，且性狀間的表型相關(guān)皆為正相關(guān)，說明所有性狀對肉質(zhì)量均產(chǎn)生一定影響。由于表型相關(guān)分析只是簡單的估測了兩個變量之間的相關(guān)系數(shù)，在多變量情況下其并不能完全反映變量間真實的相關(guān)程度，因為其中含有其他變量的間接影響或效應(yīng)[19]，而通徑分析能夠很好的解決這一問題。本研究中，通過相關(guān)分析可知各性狀與肉質(zhì)量之間的相關(guān)性皆達到極顯著水平，而通徑分析中只有體質(zhì)量、殼質(zhì)量與高達到了極顯著水平，其余性狀皆不顯著。體質(zhì)量對肉質(zhì)量的直接影響效果最大，達到0.983，是影響肉質(zhì)量的最主要因素，其他性狀對肉質(zhì)量的直接影響效果皆較小間接影響較大，它們對肉質(zhì)量的影響主要通過影響體質(zhì)量間接實現(xiàn)。

本研究表明，橄欖蟶蚌形態(tài)性狀中，高對肉質(zhì)量(軟體質(zhì)量)的直接影響最大。閆喜武等[15]在四角蛤蜊形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響研究中指出，殼寬對軟體質(zhì)量的直接影響最大；高瑋瑋等[20]的研究顯示，青蛤(Cyclinasinensis)的殼高對軟體部質(zhì)量的直接影響最大；常亞青等[21]的研究表明，蝦夷扇貝的殼長對軟體質(zhì)量的直接影響最大。說明不同雙殼貝類由于其生物學(xué)特征不同，影響其軟體質(zhì)量的貝殼形態(tài)性狀也不同。橄欖蟶蚌為穴居動物，為了適應(yīng)這種生活方式其蚌殼外形窄長，殼頂?shù)?，不顯著，不突出于背緣上，位于距前端約1/4殼長處，后背嵴略高并形成一鈍角，斜行到腹緣基部。殼前部短圓，窄長，后部延長擴張，造成其殼高較小，高較大，蚌殼的內(nèi)容量與高有較大關(guān)系。所以橄欖蟶蚌的形態(tài)特征，決定了形態(tài)性狀對軟體質(zhì)量的影響特點。

3.2 對選擇育種的指導(dǎo)意義

橄欖蟶蚌作為一種具有開發(fā)潛力的食用貝類，軟體部是其主要的產(chǎn)品形式，肉質(zhì)量的大小直接影響其經(jīng)濟價值，因此肉質(zhì)量是選擇育種的一個重要目標(biāo)性狀。但是由于肉質(zhì)量不易直接測量，如果能夠通過易測性狀推測肉質(zhì)量的大小，就能夠很好地解決上述問題。當(dāng)復(fù)相關(guān)指數(shù)或各自變量對因變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d(在數(shù)值上r2=∑d)大于或等于0.85(即85%)時，表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[22]。本研究通過分析所有測量性狀對肉質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.975，說明影響肉質(zhì)量的主要數(shù)量性狀已經(jīng)找到，其他沒有考察的性狀對肉質(zhì)量的影響較小，僅有0.025。高、體質(zhì)量、殼質(zhì)量等3個性狀對肉質(zhì)量的作用顯著，三者對肉質(zhì)量的總決定系數(shù)達到0.967，因此選育目標(biāo)性狀可考慮從它們中選出。從綜合決定效應(yīng)看，體質(zhì)量是決定肉質(zhì)量的最主要因素，其次的殼質(zhì)量，最后是高。由于殼質(zhì)量的決定效應(yīng)是負(fù)值，并且其也屬于不易測性狀，故考慮排除。綜合以上分析，提高橄欖蟶蚌肉質(zhì)量的產(chǎn)出量，在選擇育種時，優(yōu)先考慮的選擇目標(biāo)性狀為體質(zhì)量，第二目標(biāo)性狀為高。

4 結(jié) 論

本研究運用通徑分析方法對橄欖蟶蚌各數(shù)量性狀進行了統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，橄欖蟶蚌的含肉率達到65.62%，是極具開發(fā)潛力的食用淡水貝類；橄欖蟶蚌的體質(zhì)量對肉質(zhì)量的直接作用最大，是影響肉質(zhì)量的主要因素，在選擇育種時是優(yōu)先考慮的選擇目標(biāo)性狀，而殼長、殼寬、殼高、高與殼質(zhì)量等性狀對肉質(zhì)量的影響主要是通過體質(zhì)量間接實現(xiàn)的；運用逐步回歸方法，建立的各數(shù)量性狀對肉質(zhì)量回歸方程的估計值與實際觀察值差異不顯著，回歸方程擬合效果良好。