國(guó)際30年來(lái)土壤食物網(wǎng)的研究歷程與熱點(diǎn)分析

薛 瑞 王 沖 劉萌麗

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院/生物多樣性與有機(jī)農(nóng)業(yè)北京重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

土壤生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的核心組成，在土壤的形成發(fā)育及維持生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)穩(wěn)定，尤其在養(yǎng)分循環(huán)和凋謝物分解中發(fā)揮著不可替代的作用，驅(qū)動(dòng)著土壤圈與其他各圈層之間的物質(zhì)交換和循環(huán)[1]，是維系陸地生態(tài)系統(tǒng)地上-地下反饋的紐帶，支撐著陸地生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程和功能[2]。每克土壤中生物個(gè)體數(shù)量高達(dá)數(shù)十億，包括細(xì)菌、古菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物、蚯蚓和昆蟲(chóng)等[3-4]，這些種類各異、數(shù)量巨大的生物通過(guò)多樣化的取食行為、棲息地分布及生活策略，形成了復(fù)雜的競(jìng)爭(zhēng)、協(xié)同和捕食等相互作用關(guān)系，構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的食物網(wǎng)[5]?；谕寥郎鷳B(tài)學(xué)基礎(chǔ)及營(yíng)養(yǎng)功能關(guān)系，土壤食物網(wǎng)可以定義為描述土壤各功能群之間消費(fèi)與被消費(fèi)關(guān)系的食物網(wǎng)[6]，其通過(guò)復(fù)雜的消費(fèi)者-資源關(guān)系，驅(qū)動(dòng)著全球生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程，為人類生存提供賴以生存的生態(tài)服務(wù)功能，如產(chǎn)品供應(yīng)、生命支持、生態(tài)調(diào)控過(guò)程及文化服務(wù)功能[4,7-8]。因此深入揭示土壤食物網(wǎng)在地上和地下生態(tài)過(guò)程中的作用是系統(tǒng)了解土壤生態(tài)過(guò)程和功能的有效途徑。

研究表明土壤食物網(wǎng)隨著演替時(shí)間增長(zhǎng)，網(wǎng)絡(luò)的關(guān)聯(lián)度和緊密性顯著增加，并改善養(yǎng)分循環(huán)功能和C吸收的效率[9]；土壤食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)緊密性增加還能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，地上植物的演替也會(huì)影響地下食物網(wǎng)的緊密程度，形成地上—地下反饋[10]；在空間分布上，土壤食物網(wǎng)的垂直變異明顯[11]，如在免耕與傳統(tǒng)耕作農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中[12]，免耕系統(tǒng)降低了對(duì)土壤的干擾，增加真菌食物網(wǎng)比重，有助于增加C固存。然而在全球范圍內(nèi)，集約化的農(nóng)業(yè)管理措施和人類對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的擾動(dòng)，已經(jīng)對(duì)土壤生物造成了空前的威脅。這種威脅主要體現(xiàn)在：土壤食物網(wǎng)提供的生態(tài)服務(wù)功能面臨削弱甚至喪失，集約化的土地管理方式導(dǎo)致土壤食物網(wǎng)的碳氮吸收和轉(zhuǎn)化途徑從真菌主導(dǎo)轉(zhuǎn)化為細(xì)菌主導(dǎo)，資源轉(zhuǎn)化效率急劇降低[7]；土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)分離，導(dǎo)致土壤的對(duì)極端氣候的抵抗力和恢復(fù)力下降[13]；全球氣候變化影響土壤生物的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和分布對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生非常復(fù)雜的影響[14-15]。

因此，探究土壤食物網(wǎng)的反饋和演替機(jī)制，發(fā)掘土壤食物網(wǎng)生態(tài)功能，對(duì)促進(jìn)人類健康并使自然資源達(dá)到可持續(xù)發(fā)展等目的還亟需系統(tǒng)梳理和研究。目前，土壤食物網(wǎng)的系統(tǒng)研究逐漸增多，全面掌握土壤食物網(wǎng)的研究方向及趨勢(shì)，有助于認(rèn)識(shí)現(xiàn)有研究的深度和不足。陳之峰等[16]和陳國(guó)康等[17]采用文字綜述了土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、能流與穩(wěn)定性及其各結(jié)構(gòu)成分在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用。隨著土壤食物網(wǎng)研究深度和廣度的不斷拓展，文獻(xiàn)數(shù)量激增，傳統(tǒng)的文獻(xiàn)分析方法已經(jīng)無(wú)法精準(zhǔn)描述研究?jī)?nèi)容的動(dòng)態(tài)發(fā)展全貌。文獻(xiàn)的可視化，是目前比較少用的綜述方式。采用可視化的綜述方式，有利于發(fā)現(xiàn)研究的新領(lǐng)域和新趨勢(shì)。因此，本研究旨在利用CiteSpace文獻(xiàn)數(shù)據(jù)計(jì)量學(xué)分析軟件，梳理概括1989—2018年共30年的土壤食物網(wǎng)的研究文獻(xiàn)，直觀地綜述分析研究的歷史脈絡(luò)和熱點(diǎn)，以期為研究者全面了解研究領(lǐng)域提供新思路。

1 數(shù)據(jù)搜集與分析

本研究使用 ISI Web of Science(SCIE、SSCI)核心數(shù)據(jù)集，采用高級(jí)檢索，以 TS=("soil food web " OR "detrital food web" OR "belowgroung food web " OR "soil food-web" OR "detrital food-web " OR "belowground food-web " OR "soil foodweb" OR "detrital foodweb " OR "belowground foodweb")作為檢索表達(dá)式，時(shí)間為 1989—2018年，共檢索研究類文獻(xiàn) 671篇。本研究采用的CiteSpace V 5.0.R7，是基于結(jié)構(gòu)洞理論、最優(yōu)信息覓食理論、頻率突增算法和網(wǎng)絡(luò)模塊化理論相結(jié)合的可視化分析工具。通過(guò)結(jié)合WOS(Web of Science)自帶的檢索分析功能模塊，對(duì)土壤食物網(wǎng)的論文數(shù)據(jù)進(jìn)行文獻(xiàn)計(jì)量分析以及數(shù)據(jù)挖掘。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤食物網(wǎng)研究的年度總體發(fā)展趨勢(shì)

1992—2018年，Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù)中有關(guān)土壤食物網(wǎng)的研究性文獻(xiàn)共671篇，且呈逐年增長(zhǎng)趨勢(shì)(圖1)。圖1統(tǒng)計(jì)的年度發(fā)文量表明，國(guó)際上土壤食物網(wǎng)研究整體分為3個(gè)階段：第一階段，1993—1997年，年發(fā)文量(2～6篇)均少于10篇，屬于研究起步階段；在英國(guó)自然環(huán)境委員會(huì)和美國(guó)科學(xué)基金會(huì)于1998和1999年先后啟動(dòng)了土壤生物學(xué)重大研究計(jì)劃的契機(jī)下，從1998年開(kāi)始，土壤食物網(wǎng)研究進(jìn)入第二階段，年發(fā)文量均超過(guò)10篇；2003和2005年德國(guó)與中國(guó)的基金委員會(huì)先后啟動(dòng)資助了一系列土壤生物學(xué)項(xiàng)目，因此自2005年后土壤食物網(wǎng)研究進(jìn)入第三階段，即快速增長(zhǎng)階段。

圖11989—2018年Web of Science核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)土壤食物網(wǎng)研究領(lǐng)域發(fā)文量年際趨勢(shì)
Fig.1 Research papers of soil food web annual publication trend in the database of Web of Science from 1989-2018

“十一五”以來(lái)國(guó)內(nèi)資助了一些與土壤生物學(xué)相關(guān)的重大項(xiàng)目，使得我國(guó)在土壤食物網(wǎng)研究領(lǐng)域取得了快速發(fā)展，因此關(guān)于我國(guó)在這個(gè)領(lǐng)域的研究從2005年開(kāi)始在WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中才有所記載。2005—2011年處于研究的起步階段，年度發(fā)文量不超過(guò)5篇，2012年是研究快速發(fā)展的突變節(jié)點(diǎn)，2015—2018年研究處于穩(wěn)定增長(zhǎng)階段，但是年發(fā)文量均<20篇。

2.2 研究作者

發(fā)文量排名前10位的學(xué)者共發(fā)文221篇，占全部作者的33%(表1)。Scheu等[18]主要研究土壤生物降解和養(yǎng)分循環(huán)功能； Bardgett等[19]的研究領(lǐng)域是生物多樣性和生態(tài)功能；Ferris等[20]及Zhang等[21]的研究方向是研究土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和土壤動(dòng)物。在所有發(fā)文中，F(xiàn)erris等[22]被引量最高，共計(jì)540次，在2018年被引量為45次，主要研究線蟲(chóng)在土壤食物網(wǎng)中的功能作用；Scheu等[23]被引量排名第二，共計(jì)219次，2018年被引7次。

表1 土壤食物網(wǎng)研究領(lǐng)域發(fā)文量前10的作者Table 1 Top 10 researchers of number of publications of soil food web.

2.3 收錄期刊

從2009—2018年的共被引期刊分析可知(圖2)，Soil Biology & Biochemistry和Apply Soil Ecology期刊發(fā)表文章的被引率最高，一直處于主流期刊的地位。通過(guò)共被引期刊的突出節(jié)點(diǎn)分析表明，高被引文章從生態(tài)學(xué)的主流期刊逐漸過(guò)渡到Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America(PNAS)和Global Change Biology(GCB)等期刊。且在近5年發(fā)表文獻(xiàn)中，de Vries 等[24]在PNAS期刊發(fā)表的及Maria等[25]在Global Change Biology期刊發(fā)表的2篇文章被引率最高，分別共計(jì)174和100次。

圓圈的大小表示出現(xiàn)頻次的高低，圓圈不同的顏色則是表示不同年度的發(fā)文量；其中粉色外圈，代表該關(guān)鍵詞的中心度即網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)在整體網(wǎng)絡(luò)中所起連接作用大小的度量；紅色圓圈表示突變點(diǎn),連接各圓圈的線的粗細(xì)是關(guān)聯(lián)度，越粗的線兩者關(guān)聯(lián)度越好，連線的顏色表示最早出現(xiàn)聯(lián)系的年份。
The size of the circles indicates key words frequency, larger circle indicates higher frequency; Circle with different colors indicates number of publications annually; Circle with pink rings indicates the centrality of key words；Different colors indicate different research fields；Circle with red rings indicates citation bursts; The thickness of the lines indicates, thicker lines indicate better connections, the color of the lines indicates the earliest year of connection.
圖2 土壤食物網(wǎng)研究領(lǐng)域共被引期刊分析
Fig.2 Co-cited journal analysis in soil food web

2.4 關(guān)鍵詞共線性分析

2.4.11989—1998年研究熱點(diǎn)

從1989—1998年關(guān)鍵詞網(wǎng)絡(luò)圖譜分析可知(圖3(a))，土壤食物網(wǎng)最早涉及的研究方向是土壤食物網(wǎng)對(duì)的有機(jī)質(zhì)分解和氮礦化功能[26-27]。Swift等[28]和Bardgett等[29]通過(guò)研究土壤微生物量與顆粒有機(jī)碳轉(zhuǎn)換率的關(guān)系，揭示了微生物的動(dòng)力學(xué)促進(jìn)碳循環(huán)的過(guò)程，能量是通過(guò)微生物吸收碎屑中的碳進(jìn)入腐生食物網(wǎng)及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)[27]。隨著對(duì)土壤生物的深入了解，后續(xù)將生態(tài)學(xué)的種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的概念引入土壤食物網(wǎng)研究，揭示了在生態(tài)系統(tǒng)中地上植被與地下生物之間的反饋。

a): (1)動(dòng)物 Fauna；(2)自上而下 Top down；(3)真菌 Fungi；(4)線蟲(chóng) Nematode；(5)氮礦化 Nitrogen mineralization；(6)能量流動(dòng) Energy flow；(7)降解 Decomposition；(8)生態(tài)系統(tǒng) Ecosystem；(9)生物多樣性 Biodiversity;(10)群落 Community;(11)生物量 Biomass;(12)生產(chǎn)力 Productivity;(13)生長(zhǎng) Growth;(14)氮 Nitrogen b): (1)管理 Management;(2)成熟度指數(shù) Maturity index;(3)群落 Community;(4)真菌 Fungi;(5)多樣性 Diversity;(6)跳蟲(chóng) Collembola;(7)相互作用 Dynamic;(8)生物多樣性 Biodiversity;(9)氮礦化 Nitrogen mineralization;(10)降解 Decomposition;(11)線蟲(chóng) Nematode;(12)有機(jī)質(zhì) Organic matter;(13)生態(tài)系統(tǒng) Ecosystem;(14)氮 Nitrogen;(15)微生物量 Microbial biomass;(16)群落結(jié)構(gòu) Community structure;(17)碳 Carbon
圖3 1989—2008 年國(guó)際學(xué)者發(fā)表的土壤食物網(wǎng)相關(guān)研究論文的關(guān)鍵詞交互網(wǎng)絡(luò)圖譜
Fig.3 Keyword co-occurring networks of soil food web published by international researchers from 1989 to 2008

2.4.21999—2008年研究熱點(diǎn)

與上個(gè)10年期相比，1998—2008年(圖3(b))國(guó)際學(xué)者對(duì)氮礦化以及線蟲(chóng)的研究熱度仍在持續(xù)且更加深入，如利用線蟲(chóng)指示整個(gè)土壤食物網(wǎng)的狀況[30-31]及生態(tài)服務(wù)功能[32]，探究食細(xì)菌和食真菌線蟲(chóng)對(duì)氮素的礦化功能[33]；隨著16S rDNA測(cè)序的分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展，以及穩(wěn)定同位素標(biāo)記方法的創(chuàng)新和脂肪酸研究的深入，碳循環(huán)、土壤微生物及生物多樣性成為新的研究熱點(diǎn)，且研究熱點(diǎn)之間的交互更加緊密。特別是對(duì)揭示生物多樣性與氮循環(huán)之間的關(guān)系[28]和動(dòng)物多樣性對(duì)碳及其他元素的循環(huán)的影響[34]進(jìn)行了深入分析；充分利用通過(guò)13C穩(wěn)定同位素標(biāo)記法，探究地下食物網(wǎng)物質(zhì)和能量流動(dòng)[7, 35]；碳的礦化與固定過(guò)程[36]。此外，該時(shí)期完善了對(duì)除線蟲(chóng)外其他土壤動(dòng)物在土壤食物網(wǎng)中的功能研究，如彈尾目昆蟲(chóng)、蚯蚓等[37-38]。

2.4.32009—2018年研究熱點(diǎn)

從2009—2018期間的關(guān)鍵詞分析可知(圖4)，第一個(gè)和第二個(gè)10年的熱點(diǎn)仍然被廣泛研究，但是部分熱點(diǎn)的熱度已經(jīng)開(kāi)始衰退。最近10年國(guó)際學(xué)者對(duì)生物多樣性和土壤碳的研究增長(zhǎng)迅速。

該時(shí)期主要是圍繞生物多樣性(biodiversity/diversity)展開(kāi)研究，與生物多樣性交互研究的關(guān)鍵詞可以大致聚類為3個(gè)部分(圖4)。第一個(gè)研究熱點(diǎn)表現(xiàn)為生物多樣性(biodiversity/diversity)與動(dòng)物(soil fauna)、真菌(fungi)、線蟲(chóng)(nematode)、土壤群落(community/microbial community)的交互研究，國(guó)際學(xué)者圍繞如何增強(qiáng)土壤食物網(wǎng)中生物之間的相互關(guān)系提高生物多樣性開(kāi)展大量工作，如通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)特定的土壤動(dòng)物(蚯蚓、線蟲(chóng)和螨蟲(chóng))模擬土壤食物網(wǎng)絡(luò)，研究土壤動(dòng)物和土壤生物多樣性的關(guān)系[39-41]；以及結(jié)合穩(wěn)定同位素標(biāo)記和脂肪酸定量方法探究土壤食物網(wǎng)的物質(zhì)流動(dòng)，從而研究外部因素對(duì)地下生物多樣性和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的影響[42]。在外部因素方面，主要研究土壤食物網(wǎng)與地上植被群落的反饋?zhàn)饔肹43]；氣候變化對(duì)土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響機(jī)制[44]。通過(guò)研究生物之間的相互關(guān)系，意識(shí)到土壤生物多樣性與土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中的各個(gè)節(jié)點(diǎn)都有著密切的聯(lián)系。

由于農(nóng)業(yè)集約化的管理方式威脅到土壤生物的生存環(huán)境，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)連通性下降，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)氮磷鉀等元素循環(huán)紊亂，農(nóng)田生產(chǎn)力降低[25]。因此，第二類研究熱點(diǎn)為生物多樣性與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)(agroecosystem)、管理方式(management)、干擾(disturbance)的交互研究。國(guó)際學(xué)者深入研究不同的管理方式對(duì)土壤食物網(wǎng)絡(luò)生物區(qū)系、物種豐富度和群落結(jié)構(gòu)的影響過(guò)程和機(jī)制[45]。現(xiàn)階段，學(xué)者公認(rèn)的集約化管理方式下農(nóng)田的食物網(wǎng)變化趨勢(shì)是：真菌占據(jù)主導(dǎo)地位的食物網(wǎng)與細(xì)菌相比更有利于抵御干擾[45]，而集約化管理方式下食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化會(huì)導(dǎo)致土壤生物群落從真菌主導(dǎo)向細(xì)菌主導(dǎo)的群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)移[46-47]不利于土壤的可持續(xù)發(fā)展。

其次，土壤在糧食生產(chǎn)和氣候改善等生態(tài)服務(wù)中占據(jù)重要的中心位置，這些生態(tài)服務(wù)需要依賴于土壤生物的固碳和養(yǎng)分循環(huán)功能。因此，第三類研究熱點(diǎn)表現(xiàn)為生物多樣性與碳(carbon)、有機(jī)質(zhì)(organic matter)和氮的礦化(nitrogen mineralization)的交互研究。學(xué)者主要通過(guò)研究?jī)?yōu)質(zhì)的管理措施強(qiáng)化土壤食物網(wǎng)功能，提出減少耕作和旋轉(zhuǎn)，秸稈還田，覆蓋農(nóng)作物，整合害蟲(chóng)和土壤肥力管理[48-50]，消除污水灌溉[51]，外源添加微生物或其他土壤動(dòng)物[52-53]等措施。

(1)干擾 Disturbance；(2)草地 Grassland；(3)多樣性 Diversity；(4)成熟度指數(shù) Maturity index；(5)代謝足跡 Metabolic footprint；(6)功能多樣性 Functional diversity；(7)線蟲(chóng)群落 Nematode community；(8)響應(yīng) Response；(9)指標(biāo) Indicator；(10)氣候變化 Climate change；(11)管理 Management；(12)生態(tài)服務(wù) Ecosystem service；(13)氣候變化 Climate change；(14)氮礦化 Nitrogen mineralization；(15)群落結(jié)構(gòu) Community structure；(16)蜱螨 Oribatid mite；(17)種群 Population；(18)線蟲(chóng) Nematode；(19)生態(tài) Ecology；(20)相互作用 Dynamic；(21)生物多樣性 Biodiversity；(22)生物量 Biomass；(23)微生物群落 Microbial community；(24)植被生長(zhǎng) Plant growth；(25)植物寄生性線蟲(chóng) Plant parasitic nematode；(26)微生物量 Microbial biomass；(27)有機(jī)質(zhì) Organic matter；(28)土壤動(dòng)物 Soil fauna；(29)分解 Decomposition；(30)生物防治 Biological control；(31)群落 Community；(32)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng) Agroecosystem；(33)脂肪酸 Fatty acid；(34)氮 Dynamic；(35)碳 Carbon；(36)同位素標(biāo)記 Stable isotope；(37)微小節(jié)肢動(dòng)物 Microarthropod；(38)跳蟲(chóng) Collembola；(39)真菌 Fungi
圖4 2009—2018年國(guó)際學(xué)者發(fā)表的土壤食物網(wǎng)的關(guān)鍵詞交互圖譜
Fig.4 Keyword co-occurring networks of soil food web published by international researchers from 2009 to 2018

近幾年國(guó)際上土壤食物網(wǎng)研究出現(xiàn)新的熱點(diǎn)(表2)，一方面是氣候變化(climate change)已經(jīng)持續(xù)4年成為土壤食物網(wǎng)研究的新熱點(diǎn)。主要集中在土壤食物網(wǎng)對(duì)氣候變暖[54]和干旱洪澇等極端氣候[55-57]的響應(yīng)，以及土壤生物對(duì)氣候變化的適應(yīng)和反饋機(jī)制研究。例如，有研究表明，全球氣候變化可能促進(jìn)植物群落更快地演化，改變凋落物的質(zhì)量和數(shù)量，進(jìn)而影響地下食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能[58]；氣溫升高會(huì)加速土壤異養(yǎng)呼吸及CO2的排放，對(duì)氣候變暖產(chǎn)生正反饋[59]；在干旱條件下，干旱區(qū)域的土壤硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌數(shù)量隨干燥度指數(shù)增加而增加，而在季度干旱區(qū)域土壤微生物多樣性劇烈下降[60]。結(jié)合全球變化的土壤生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)化管理能夠?yàn)榭沙掷m(xù)利用提供重要的理論基礎(chǔ)[15]。另一方面，由于分子生物學(xué)研究技術(shù)快速發(fā)展，高通量測(cè)序方法的更新?lián)Q代日益成熟，使土壤生物的分類發(fā)生了快速而根本性的變化[58]，加強(qiáng)了學(xué)者對(duì)細(xì)菌(bacteria)、真菌(fungi)、微生物群落(microbial community)、土壤動(dòng)物(fauna)和功能多樣性(function diversity)的研究；同時(shí)也表明土壤食物網(wǎng)研究開(kāi)始從單一的營(yíng)養(yǎng)級(jí)過(guò)渡到多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的研究。現(xiàn)階段的土壤生物研究的快速發(fā)展為土壤食物網(wǎng)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)完善和功能研究提供了可行性的前提。

3 總 結(jié)

隨著土壤生態(tài)學(xué)研究的蓬勃興起，土壤食物網(wǎng)研究在理論、方法及內(nèi)容拓展上取得較大進(jìn)展。結(jié)果表明，1990年土壤食物網(wǎng)研究開(kāi)始起步，著重對(duì)土壤種群和群落進(jìn)行研究；2005年后土壤食物網(wǎng)研究呈現(xiàn)迅速發(fā)展態(tài)勢(shì)，土壤生物群落結(jié)構(gòu)以及功能研究更加全面，對(duì)氮素礦化以及線蟲(chóng)的研究深度加強(qiáng)；2009年后，伴隨著分子技術(shù)和學(xué)科交互(網(wǎng)絡(luò)分析方法)的發(fā)展和普及，研究變化趨勢(shì)加快，從小尺度的土地管理轉(zhuǎn)變?yōu)闅夂蜃兓瘜?duì)土壤食物網(wǎng)的影響研究；從單一的營(yíng)養(yǎng)級(jí)或生物的研究轉(zhuǎn)化成多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)或生物交互研究；從固碳和氮素循環(huán)功能研究轉(zhuǎn)化為功能多樣性研究；從種群到基因和蛋白水平的研究。未來(lái)若干年土壤食物網(wǎng)的重點(diǎn)研究領(lǐng)域及發(fā)展方向有如下幾個(gè)方面：1)研究土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、功能及提升其穩(wěn)定性和恢復(fù)力的調(diào)控機(jī)制；2)研究不同類型土壤食物網(wǎng)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的關(guān)系機(jī)制；3)建立土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能演替的原位長(zhǎng)期生態(tài)監(jiān)測(cè)站點(diǎn)及監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)。最終維護(hù)土壤健康，促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用。

表2 2009—2018 年國(guó)際學(xué)者發(fā)表的土壤食物網(wǎng)的突現(xiàn)關(guān)鍵詞圖譜Table 2 Burst keywords of soil food web published by international researchers from 2009 to 2018