不同類型秈稻區(qū)對雜交秈稻性狀的影響

于 洋 陳建云 張江麗 普世皇 金壽林 張 亮 張春龍 文建成*

(1.云南農業(yè)大學 稻作研究所，昆明 650201; 2.云南禾樸農業(yè)科技有限公司，昆明 650000)

中國是世界上的水稻生產大國，播種面積遼闊，稻作生態(tài)類型多樣。不同類型水稻品種適應不同稻作區(qū)，通常北方以粳稻為主，南方以秈稻為主。種植稻區(qū)的環(huán)境溫度、海拔和緯度等條件差異都明顯影響水稻農藝性狀變化[1-8]和稻米品質性狀變化[9-13]。為了便于水稻的生產和應用，依據(jù)地區(qū)生態(tài)氣候條件、耕作制度和稻種類型等將全國劃分為12個稻作區(qū)[14]，新品種能否適宜種植需要通過相應生態(tài)區(qū)域的試驗評價。所以，在中國稻作生態(tài)類型豐富多樣的背景下，開展生態(tài)區(qū)域適應性試驗是決定新品種區(qū)域化布局的重要手段。

云南省是我國秈粳稻兼重的省份之一，在海拔 2 750 m 以下均有水稻種植，形成熱帶、亞熱帶和溫帶等多種氣候類型的稻作區(qū)[15-16]。云南省粳稻分布主要在海拔1 500 m及以上的壩子和山區(qū)，而秈稻分布主要在1 500 m以下的河谷流域。在區(qū)域試驗上，粳稻設置為高寒組(海拔1 850 m以上)和溫帶組(海拔1 500～1 850 m)，秈稻只設為一個組別。就云南秈稻種植區(qū)而言，在海拔跨度約1 500 m范圍內，存在3類不同稻作區(qū)，即海拔1 100 m以下的雙季秈稻稻作區(qū)(雙季稻區(qū))、1 100～1 400 m的單季秈稻稻作區(qū)(單季稻區(qū))和1 400～1 500 m的秈粳稻交錯稻作區(qū)(交錯區(qū))[17]。也就是說，秈稻品種要在云南省通過省審定，必須在不同的3類秈稻區(qū)都具有良好的綜合表現(xiàn)。

水稻品種在不同稻作區(qū)具有一定適應性，而且可通過一系列分析方法來評價，采用DT OPSIS 對水稻新品種綜合評價[18]，采用AMMI 模型及線性回歸模型可評價品種穩(wěn)定性和適應性[19-20]，秩次分析法[21]、變異系數(shù)分析法[22]、高穩(wěn)系數(shù)法可權衡品種的高產和穩(wěn)產性[23]。多數(shù)分析方法是利用產量或者少數(shù)性狀評價水稻新品種在不同稻區(qū)的高產和穩(wěn)產性。特有性簡約性分析法(PAE)是生物地理學的分析方法，借助簡約性分析原理和計算方法，建立分布區(qū)之間的PAE分支圖，表達分布區(qū)之間的關系。目前，關于秈稻品種在云南省不同類型秈稻區(qū)是否具有趨同性變化的研究更鮮有報道。本研究以40個雜交秈稻組合為試材，設置3個不同類型秈稻區(qū)，測定云南省3個不同類型秈稻區(qū)雜交秈稻的農藝和病害性狀的變化，旨在利用特有性簡約性分析方法分析不同稻作區(qū)對秈稻綜合性狀的影響，以期為云南省開展水稻生態(tài)育種、區(qū)域試驗和品種審定提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料共計40個秈稻雜交組合材料，均由云南農業(yè)大學稻作研究所提供。2014年種植20個雜交組合編號為1401～1420，2015年種植秈稻雜交組合編號為1501～1520。

2014年種植在云南省雙季秈稻區(qū)德宏州芒市(海拔920 m，年均溫19.8 ℃)、單季秈稻區(qū)文山州文山市(海拔1 240 m，年均溫17.2 ℃)和秈粳稻交錯區(qū)曲靖市羅平縣(海拔1 480 m，年均溫15.1 ℃)。2015年種植在雙季稻區(qū)芒市、單季稻區(qū)紅河州彌勒市(海拔1 200 m，年均溫18.4 ℃)和秈粳稻交錯區(qū)羅平縣。

播種期4月上旬，移栽秧齡雙季稻區(qū)約30 d，單季稻區(qū)約35 d，秈粳稻交錯區(qū)約40 d。種植按隨機區(qū)組排列，單穴單苗，株距16.0 cm，行距26.0 cm，每小區(qū)6.67 m2，2次重復，周圍種植保護行。試驗田前作為小春作物，肥力均勻，全生育期不防治病害，其他管理與當?shù)卮筇锷a一致。

1.2 主要性狀及其分級

調查不同稻區(qū)各雜交組合的主要農藝性狀和田間抗病性，包括全生育期，d；田間株高，cm；有效穗，穗/株；穗長，cm；穗實粒數(shù)，粒；穗總粒數(shù)，粒；結實率，%；稻谷產量，kg/m2。以及葉瘟病、穗莖瘟、白葉枯病和紋枯病的田間發(fā)病率。對各個性狀進行分級便于開展綜合評價(表1)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

平均值計算在Excel上完成，不同類型秈稻區(qū)的組合農藝性狀平均值的差異性分析在DPS軟件上完成?；诟餍誀罘旨壍臄?shù)據(jù)基礎，采用PAST軟件對不同類型秈稻區(qū)種植組合農藝和抗病性狀進行簡約性分析和作圖。

表1 40個秈稻雜交組合材料主要農藝和抗病性狀的分級Table 1 Description of the main agronomic and disease resistance traits for 40 indica hybrid rices

2 結果與分析

2.1 不同類型秈稻區(qū)秈稻雜交組合的農藝性狀

對連續(xù)2年在云南省3個不同類型秈稻區(qū)種植的40個秈稻雜交組合的8種農藝性狀進行分析，結果表明，秈稻雜交組合在不同類型稻區(qū)的農藝性狀差異顯著(表2)。

生育期和單位面積有效穗對不同類型秈稻區(qū)環(huán)境變化的響應，表現(xiàn)為交錯區(qū)>單季稻區(qū)>雙季稻區(qū)秈稻，3個稻區(qū)間雜交組合性狀差異極顯著。在交錯區(qū)，秈稻雜交組合生育期較單季多5.2 d；而單季稻區(qū)又較雙季稻區(qū)雜交組合多19.0 d。

株高、穗長、穗總粒數(shù)、結實率、千粒重和產量6個性狀對不同類型秈稻區(qū)環(huán)境變化的響應與前2個性狀相反，表現(xiàn)為雙季稻區(qū)>單季稻區(qū)>交錯區(qū)秈稻。雙季稻區(qū)雜交組合的株高123.7 cm、穗長26.5 cm、穗總粒數(shù)197.7粒/穗、結實率67.6%、千粒重26.9 g和產量0.8 kg/m2都分別高于交錯區(qū)的92.5 cm、22.1 cm、135.2 粒/穗、50.1%、23.8 g和0.55 kg/m2，所有差異都達極顯著水平。

表2 不同類型秈稻區(qū)秈稻雜交組合農藝性狀的平均值Table 2 Average values of agronomic traits of indica hybrid rices at different types of indica planting regions

注：DS，雙季秈稻區(qū)；OS，單季秈稻區(qū)；CS，秈粳稻交錯區(qū)。表中同行不同的字母代表達到0.01%的顯著水平。下同。

Note: DS, double-seasonindicaregion; OS, one-seasonindicaregion; CS,indica-japonicacrosses region. Values within same row followed by the same letter are not significantly different at the 0.01 probability level. The same below.

總體上，不同秈稻雜交組合在雙季稻區(qū)表現(xiàn)為生育期短、有效穗少、植株高、穗子長、結實率高、產量高和粒重重的特點，在秈粳交錯區(qū)表現(xiàn)為生育期長、有效穗多、植株矮、穗子短、結實率低、產量低和粒重輕的特點，而在單季稻區(qū)的表現(xiàn)則居于兩者間。

2.2 不同類型秈稻區(qū)秈稻雜交組合的病害發(fā)生頻率

統(tǒng)計3個不同類型秈稻區(qū)種植的40個秈稻雜交組合4種病害發(fā)生，結果表明，秈稻雜交組合發(fā)病情況在不同類型稻作區(qū)差異顯著(表3)。

葉瘟病發(fā)病率，在3個不同類型區(qū)均在3級及以下，其中發(fā)病率3級的雜交組合占組合總數(shù)比例，在單季稻區(qū)，雙季稻區(qū)和交錯區(qū)分別為92.5%， 87.5%和67.5%。

穗頸瘟病發(fā)病率，在單季稻區(qū)均為5級及以下，發(fā)病5級的雜交組合占比為45%；在雙季稻區(qū)和秈粳交錯區(qū)為3～9級，在雙季稻區(qū)發(fā)病5、7和9級的雜交組合占比分別為27.5%、32.5%和20.0%；在交錯區(qū)占比分別為20.0%、15.0%和40.0%。

紋枯病發(fā)病率，在單季稻區(qū)都是5級以下，發(fā)病5級的雜交組合占比為17.5%；在雙季稻區(qū)和秈粳交錯區(qū)雜交組合都在3～7級；在雙季稻區(qū)，發(fā)病5和7級的雜交組合占比分別為32.5%和5.0%；交錯區(qū)分別為10.0%和2.5%。

白葉枯病發(fā)病率，在交錯區(qū)發(fā)生為3級以下，發(fā)病3級的雜交組合占比為50.0%；雙季稻區(qū)，發(fā)病3、5和7級的雜交組合占比分別為40.0%、7.5%和5.0%；單季稻區(qū)，發(fā)病3和5級的雜交組合分別有57.5%和5.0%。

總體上，在雙季秈稻區(qū)，穗頸瘟、紋枯病和白葉枯病3個病害發(fā)病都嚴重；在交錯區(qū)，穗頸瘟和紋枯病2個病害發(fā)病嚴重；單季秈稻區(qū)，4種病害的發(fā)病均較輕。

表3 不同類型秈稻區(qū)40個秈稻雜交組合病害的發(fā)生頻率Table 3 Variaion of disease incidence for 40 indica hybrid rices at different types of indica planting regions

2.3 不同類型秈稻區(qū)秈稻雜交組合的綜合表現(xiàn)

基于農藝、經濟和病害性狀分級數(shù)據(jù)，對3個不同類型秈稻區(qū)的40個秈稻雜交組合分析，結果顯示，不同類型秈稻區(qū)的雜交組合的綜合表型多數(shù)呈現(xiàn)連續(xù)分布(圖1和圖2)。2014年的20個秈稻雜交組合(圖1)，在交錯區(qū)，除2個組合C1407和C1409外，其他18個雜交組合出現(xiàn)聚集分布，有90.0%(18/20)的雜交組合聚集在一起。在雙季稻區(qū)，9個雜交組合呈連續(xù)分布，占比為45.0%(9/20)，有10個與單季稻區(qū)的組合聚集在一起，有1個與交錯區(qū)的組合聚集在一起。單季稻區(qū)19個，雙季稻區(qū)的10個和交錯區(qū)的2個雜交組合聚集成一個大的雜交組合群體。在單季稻區(qū)，僅有1個雜交組合B1402與交錯區(qū)的組合聚集。

2015年種植的20個秈稻雜交組合(圖2)，在交錯區(qū)，除3個雜交組合C1505、C1506和C1510外，其他17雜交組合聚集在一起，占雜交組合總數(shù)的85.0%(17/20)。在雙季稻區(qū)，14個雜交組合聚集分布，占比為70.0%(14/20)。雙季稻區(qū)的6個雜交組合與在單季稻區(qū)的雜交組合聚集在一起。單季稻區(qū)的20個雜交組合與雙季稻區(qū)的6個雜交組合聚集成一個大的雜交組合群體。

綜合來看，2年結果變化趨勢一致，不同類型秈稻區(qū)的雜交組合多數(shù)的表型按照種植秈稻區(qū)聚集在一起，尤其是種植在交錯區(qū)的表現(xiàn)最為明顯。綜上所述，雙季稻區(qū)和交錯區(qū)2個種植地區(qū)對秈稻性狀有顯著的影響，但是，篩選出同時在這2個稻區(qū)種植都表現(xiàn)優(yōu)良的雜交組合有一定的難度，在單季稻區(qū)種植雜交組合的性狀變化與雙季稻區(qū)相似。

A1401～A1420，秈稻雜交組合1401～1420種植于雙季秈稻區(qū)的編號；B1401～B1420, 秈稻雜交組合1401～1420種植于單季秈稻區(qū)編號；C1401～C1420, 秈稻雜交組合1401～1420種植于秈粳交錯區(qū)的編號。下同。
A1401-A1420， the 20indicahybrid rices are planted at double-seasonindicaregion; B1401-B1420， the 20indicahybrid rices are planted at one-seasonindicaregion; C1401-C1420， the 20indicahybrid rices are planted atindica-japonicacross region. The sames below.
圖1 2014年20個秈稻雜交組合的12個性狀在不同類型稻作區(qū)的簡約性分析
Fig.1 Parsimony analysis of 12 traits of 20indicahybrid rices at three different types ofindicaplanting regions in 2014

圖2 2015年在3個不同類型稻作區(qū)種植20個雜交秈稻雜交組合的12個性狀的簡約性分析
Fig.2 Parsimony analysis of 12 traits of 20indicahybrid rices at different types ofindicaplanting regions in 2015

3 討論與結論

對3個不同類型秈稻區(qū)的40個雜交秈稻雜交組合農藝性狀和病害性狀綜合表現(xiàn)分析，結果表明，多數(shù)雜交組合的綜合表型按照不同種植秈稻區(qū)聚集在一起，交錯區(qū)的表現(xiàn)最明顯，2年87.5%(35/40)的雜交組合聚集，單季稻區(qū)75.0%(30/40)的雜交組合聚集，雙季稻區(qū)57.5%(23/40)的雜交組合聚集。40個雜交組合中，雙季稻和單季稻區(qū)各有1個雜交組合的綜合表型在交錯區(qū)聚集，占比僅為2.5%(1/40)，而雙季稻區(qū)有16個雜交組合的綜合表型單季稻區(qū)聚集，占比為40.0%(16/40)。因此，交錯區(qū)和雙季稻或單季稻區(qū)篩選到綜合表現(xiàn)優(yōu)良的雜交組合的比率僅為2.5%，在雙季稻和單季稻區(qū)篩選到表現(xiàn)都優(yōu)良的組合占比為40.0%(16/40)。按目前云南省水稻區(qū)域試驗管理辦法，在云南不同3個類型秈稻區(qū)只設置1個組別的秈稻區(qū)域試驗，很難篩選出同時適宜交錯區(qū)和雙季稻區(qū)推廣的優(yōu)良雜交組合。云南地處低緯高原，垂直氣候分布差異明顯，單、雙季稻區(qū)和交錯區(qū)在氣候條件和土壤組成上差異明顯，在水稻種植季節(jié)氣候主要受印度洋暖濕氣流影響，如遇到連續(xù)陰雨天氣，隨海拔升高“一雨成秋”的特點越明顯，從雙季稻、單季稻到秈粳交錯區(qū)降溫也更加明顯。單、雙季稻區(qū)土壤多為赤紅壤，稻田多為淹育性沖積土，交錯區(qū)土壤多為山地土壤，稻田多為潴育性湖積土[24]。也有研究表明，中國4個不同緯度水稻種植區(qū)對水稻抽穗期到成熟期的農藝性狀存在顯著的影響，一些品種在4種環(huán)境中表現(xiàn)出極大差異，很難選出4個環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定的優(yōu)良品種[25]。水稻的許多重要性狀同時受遺傳和環(huán)境條件的影響，所以不同種植區(qū)域環(huán)境條件對產量、品質和抗逆性等都有影響[26-28]。

對3個不同類型秈稻區(qū)種植40個雜交秈稻雜交組合病害發(fā)生頻率統(tǒng)計顯示，在雙季稻區(qū)，穗頸瘟、紋枯病和白葉枯的發(fā)病嚴重， 這3種病害發(fā)病5級以上的雜交組合分別為32、15和5個，占比例分別為80.0%(32/40)、37.5%(15/40)和12.5%(5/40)。在交錯區(qū)，穗頸瘟和紋枯病發(fā)病嚴重，這2種病害發(fā)病在5級以上的雜交組合分別為30和5個，占比分別為75.0%(30/40)和12.5%(5/40)。相比較而言，單季稻區(qū)，雜交組合這4種病害上發(fā)病較輕。這與云南省水稻生產實踐是吻合的，雙季稻區(qū)地處于亞熱帶河谷，高溫、雨水多和濕度大的環(huán)境條件容易誘發(fā)穗頸瘟和紋枯病，交錯區(qū)地處于云南省高原壩子，容易受到陰雨低溫天氣影響誘發(fā)穗頸瘟和紋枯病。有研究表明，在雨水多、土壤肥力好的雙季秈稻區(qū)稻瘟病、紋枯病和白葉枯病發(fā)病率高，而氣候涼爽雨水較多的云南和貴州兩省秈梗交錯區(qū)容易發(fā)生稻瘟病和紋枯病[29]。不同稻作區(qū)的發(fā)病率差異，除了受氣象條件的影響，不同水稻品種攜帶的相關抗病基因也是一個重要原因?？顾緱l紋枯病基因Stv-bi、抗稻瘟病基因Pigm和抗白葉枯病基因Xa23被廣泛應用于水稻抗病育種[30-32]。