3種華南鄉(xiāng)土地被植物的耐旱性研究*

王佳嵩 王健恩 羅先強(qiáng) 張群珧 賈宇航 許銘宇 陳 平

（1. 廣州華苑園林股份有限公司，廣東 廣州 510600；2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東 廣州 510225）

我國干旱與半干旱地區(qū)的總面積為455 萬 km2，占國土面積的47%，在這些地區(qū)的園林綠化都會因干旱脅迫而使園林綠化植物的生長受限制，即使是降水多的地區(qū)也普遍存在季節(jié)性和非周期性干旱問題，水資匱乏已成為一個普遍性問題，尤其在大城市因人口增加而顯得更加突出。廣州地處亞熱帶沿海，屬海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖多雨，但是降雨時間分布極不均勻[1]，4 月至9 月為雨季，且80%以上的降水量都在雨季產(chǎn)生，而10 月至翌年2 月則干旱少雨。

面對日趨明顯的干旱問題，水資源短缺加劇，社會各界開始大力倡導(dǎo)節(jié)約型園林。節(jié)約形園林包括節(jié)水、節(jié)材、節(jié)土、節(jié)能、節(jié)力等方面。園林節(jié)水工程是節(jié)約型園林式綠化城市建設(shè)的重要組成部分，是落實科學(xué)發(fā)展觀的基本要求，是建設(shè)節(jié)約型社會的重要內(nèi)容。許多專家學(xué)者也呼吁著，應(yīng)盡早從“耗水型園林”轉(zhuǎn)向“節(jié)水型園林”，使城市園林綠化建設(shè)走向可持續(xù)發(fā)展之路。鄉(xiāng)土地被植物因其生長速度快、抗性強(qiáng)、管理粗放的特點，能有效降低綠化養(yǎng)護(hù)的人工成本和時間成本，是構(gòu)建節(jié)約型園林的重要素材。

因此，在現(xiàn)代城市園林綠化建設(shè)中，耐旱植物的選擇與應(yīng)用是合理構(gòu)建城市節(jié)約型園林體系的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。相對于高大的喬光木來說，地被植物的根系分布比較淺，面對土壤的水分脅迫會更為敏感。因此，開展地被植物的耐旱性研究對于城市節(jié)約型園林的建設(shè)與城市可持續(xù)發(fā)展的實現(xiàn)具有極其重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為地稔（Melastoma dodecandrum）、千里光（Senecio scandens）、假蒟（Piper sarmentosum）的容器苗，挑選健壯、生長整齊一致的植株，每種50 株，移栽到規(guī)格為12 cm×12 cm 的營養(yǎng)袋中，基質(zhì)采用泥炭土 : 珍珠巖=2 : 1 的混合基質(zhì)。

1.2 試驗方法

本次試驗時間2019 年1 月23 日至2 月12 日，采用盆栽連續(xù)干旱法，于23 日將所有植物都澆水至飽和狀態(tài)，往后干旱處理20 d 都不再澆水。在0、5、10、15、20 d 分別測定各項指標(biāo)數(shù)據(jù)。以正常澆水（視天氣情況每2～3 d 澆透一次水）為對照。每5 d 采樣1 次，共5 次。各指標(biāo)樣品采集于測定當(dāng)天早上 8：00-9：00 時進(jìn)行，采取植株上除頂葉以外的、生長健壯的同一部位的成熟葉片，用自來水將葉片表面污物沖洗干凈后再用蒸餾水沖洗 3 次，隨后用濾紙將葉片表面水分吸干，然后進(jìn)行各項生理指標(biāo)測定，重復(fù)3 次。試驗地點位于仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院信息科學(xué)與技術(shù)學(xué)院旁邊的植物大棚，試驗期間平均氣溫18℃，相對空氣濕度達(dá)78%。

1.3 指標(biāo)測定

土壤含水量使用土壤水分儀測定；葉綠素含量使用SPAD502 葉綠素儀測定；脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法測定[2]；丙二醇含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定[3]；葉片質(zhì)膜透性（相對電導(dǎo)率）采用電導(dǎo)儀法測定，儀器使用雷磁的電導(dǎo)率儀（DDS－307A 型）測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS Statistics 24.0 軟件和 Excel 2010 表格對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析和作圖，采用變化率分析和模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法綜合評價3 種地被植物的耐旱能力。

1.4.1 變化率分析 多指標(biāo)綜合評價方法[4]是把多個被評價事物不同方面且量綱不同的統(tǒng)計指標(biāo)，轉(zhuǎn)化成無量綱的相對評價值。因此，為了消除不同計算單位對綜合評價的影響，將以各個指標(biāo)的變化率來進(jìn)行隸屬函數(shù)分析。各個指標(biāo)的變化率計算方法如下：

其中：X為某一植物在某一處理下的變化率；X測i為某一植物在某一處理下的平均測定值；X對i為某一植物在對照處理下的平均測定值；n為某一植物的處理數(shù)量。

1.4.2 模糊數(shù)學(xué)隸屬函法 植物自身的耐蔭能力是植物的一種重要復(fù)合性狀，無法以單一指標(biāo)來反應(yīng)植物的抗性能力。所以為了有效地比較3 種華南鄉(xiāng)土地被植物的耐蔭能力的強(qiáng)弱，本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)分析法，進(jìn)行綜合評價。其特點是可以對地被植物的多個性狀進(jìn)行綜合分析，從而做出全面評價[5]。隸屬函數(shù)值計算方法如下：

如果某一指標(biāo)與耐旱性呈正相關(guān)：

X（u）＝（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）；

如果某一指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)，則：

X（u）＝1－（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）。

式中：X（u）為某一植物在某一處理下的隸屬函數(shù)值；X為該植物在某一處理下的平均測定值；Xmax為所有參試植物在該處理下平均測定值中的最大值；Xmin為所有參試植物在該處理下平均測定值中的最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫期間植株形態(tài)變化

在干旱脅迫5 d 時，3 種植物都并無太大變化；干旱10 d 時，千里光一些老葉邊緣出現(xiàn)發(fā)黃與反卷，其他兩種植物并無太大變化；干旱15 d 時，地稔葉片邊緣出現(xiàn)枯黃，個別呈現(xiàn)萎蔫，假蒟葉片出現(xiàn)輕度萎蔫，千里光下部老葉出現(xiàn)萎蔫；干旱20 d 時，地稔少數(shù)老葉萎蔫，部分假蒟葉片出現(xiàn)萎蔫與反卷，千里光全部植株都出現(xiàn)不同程度的萎蔫（圖1）。

圖1 植物干旱脅迫處理前后對比Fig. 1 Comparison of plants before and after drought stress treatment

2.2 干旱脅迫期間土壤含水量變化

在干旱脅迫處理下，土壤含水量逐步下降，當(dāng)處理20 d 后出嚴(yán)重干旱狀態(tài)，對照組的土壤含水量始終保持在14%～20%之間。在20 d 時，千里光的土壤含水量最低為5.15%，而地稔與假蒟要稍高，分別為8.65%和10.50%，已經(jīng)不利于植物的正常生長了（圖2）。

圖2 干旱脅迫期間3 種地被植物的土壤含水量變化Fig.2 Changes of soil water content of three ground cover plants during drought stress

2.3 干旱脅迫對植物葉綠素含量的影響

圖3 干旱脅迫下3 種植物葉片的葉綠素含量變化Fig.3 Changes of chlorophyll content in leaves of three ground cover plants under drought stress

隨著處理時間的增加，3 種地被植物的葉綠素含量都呈先少量上升后下降的變化趨勢（圖3）。地稔的葉綠素含量在5 d 時少量上升后開始一直下降，在15 d 時與對照之間存在顯著性差異（P＜0.05），在20 d 時，對照組高于干旱組33.09%。在干旱脅迫下，千里光的葉綠素含量在10 d 的時候達(dá)到最大，之后開始減少，在15 d 以及之前，都與對照差異不顯著。20 d 時，葉綠素含量明顯低于對照，與對照組差異顯著。假蒟的葉綠素含量在5 d 時高于對照，5 d 后開始減少，10 d 時低于對照，在前15 d 干旱組與對照組差異不顯著（P＞0.05），在20 d 時，對照組高于干旱組22.05%，并存在顯著性差異（P＜0.05）。

2.4 干旱脅迫對葉片相對電導(dǎo)率的影響

隨著水分脅迫時間的不斷延長，3 種地被植物的葉片都呈增加的趨勢（圖4）。在干旱脅迫前15 d，地稔的干旱組相對電導(dǎo)率與對照組差異不顯著（P＞0.05），在15 d 后，才與對照組出現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05），20 d 時高于對照組42.40%。千里光在前5 d，干旱組與對照組的相對電導(dǎo)率差異不顯著，在5 d 后電導(dǎo)值隨著水分脅迫時間而逐漸增大，與對照顯著性差異（P＜0.05），表明千里光的葉片質(zhì)膜出現(xiàn)損傷，在20 天時，干旱組高于對照組203.05%。假蒟在0、5、10 d 與對照組差異不顯著（P＞0.05），10 d后，對照組的相對電導(dǎo)率保持平衡，干旱組繼續(xù)增大，與對照差異性顯著（P＜0.05）。20 d 時，干旱組高于對照組72.70 %。

圖4 干旱脅迫下3 種地被植物葉片的相對電導(dǎo)率變化Fig.4 Changes of relative conductivity of leaves of three ground cover plants under drought stress

2.5 干旱脅迫對植物脯氨酸的影響

隨著干旱脅迫時間的延長，3 種地被植物的脯氨酸含量總體上都是增加的（圖5）。地稔在5 d 以前，與對照組差異性不顯著，5 d 之后地稔的脯氨酸含量急速增加，在15 d 時，脯氨酸含量達(dá)到了最高，是對照組的2.5 倍，在20 d 時少量下降。5 d 后開始脯氨酸含量一直增加，在15 d 時達(dá)到峰值，為到975.6 μg/g，后又急速下降，最后脯氨酸含量為612.75 μg/g。前10 d，千里光的脯氨酸含量與對照差異性不顯著（P＞0.05）。假蒟在前五天，與對照差異性不顯著，10 d 時，脯氨酸含量到達(dá)了為861.80 μg/g，是對照的2.2 倍，與對照顯著性差異（P＜0.05），之后脯氨酸含量出現(xiàn)了略微下降，最后在20 d 時又增加至868.27 μg/g。

2.6 干旱脅迫對植物丙二醛含量的影響

隨著干旱脅迫時間的增加，3 種地被植物的丙二醛含量總體呈增加趨勢，但動態(tài)變化略有不同（圖6）。地稔的丙二醛含量先呈小幅度降低，在5 d 后開始急劇增加，在前15 d，干旱組與對照組差異性不顯著（P＞0.05）。15 d 后，與對照組差異性顯著。在20 d 時，干旱組高于對照組118.70 %千里光在10 d以前，與對照組差異性不顯著（P＞0.05）。10 d 時，千里光的丙二醛開始急劇增加，與對照組差異性顯著。在15 d 時出現(xiàn)峰值，高于對照166.55%。20 d 時，丙二醛含量出現(xiàn)降低，但仍與對照組顯著性差異（P＜0.05）。假蒟的丙二醛含量隨著處理天數(shù)的增加，丙二醛含量逐步增加，在第5 天與對照組差異性顯著。在20 d 時，在干旱脅迫的20 d 里，假蒟的丙二醛含量隨著處理天數(shù)的增加而逐步增加，在處理的第5、10、15、20 天時都與對照組存在顯著性差異（P＜0.05）。

圖5 干旱脅迫下3 種植物葉片的脯氨酸含量變化Fig.5 Changes of proline content in leaves of three ground cover plants under drought stress

圖6 干旱脅迫下3 種植物葉片的丙二醛含量變化Fig.6 Changes of malondialdehyde content in leaves of three ground cover plants under drought stress

2.7 3 種華南鄉(xiāng)土地被植物的抗旱性綜合評價

2.7.1 變化率分析 3 種華南鄉(xiāng)土地被植物的耐旱性指標(biāo)變化率如表6。

表1 3 種地被植物耐旱指標(biāo)變化率Table1 Changes of drought tolerance indexes of three ground cover plants

2.7.2 隸屬函數(shù)分析 研究選取了葉綠素含量、丙二醛、脯氨酸、相對電導(dǎo)率4 個指標(biāo)采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，對參試植物的各個抗旱指標(biāo)隸屬值進(jìn)行累加，求取平均值，平均數(shù)越大，則耐蔭性就越強(qiáng)。

結(jié)果表明，3 種地被植物按照平均隸屬函數(shù)加權(quán)值大小排列為：地稔、假蒟、千里光，從而得出這3個植物的抗旱性強(qiáng)弱的順序為：地稔＞假蒟＞千里光，該結(jié)果與在干旱脅迫期間觀測結(jié)果基本吻合。

3 結(jié)論與討論

植物體內(nèi)的水分是植物的根系從土壤中吸收的，植物根系附近土壤的含水量直接影響植物根系的吸水。在整個干旱脅迫期間，試驗前11 d 時間氣溫較高，白天平均溫度在24 ℃左右，之后多陰雨天，溫度降低，白天平均溫度19 ℃左右。在干旱脅迫處理的20 d 內(nèi)，3 種地被植物的土壤含水量都不斷下降，而千里光的土壤含水量下降幅度最大，明顯低于地稔與假蒟，可能是由于地稔和假蒟是匍匐貼近地面生長，株高較低，且葉片較密集，地上部分覆蓋率高，因此這兩種植物的土壤水分蒸發(fā)相對較慢。而千里光直立生長，枝葉生長都稍顯稀疏，覆蓋率比地稔和假蒟低，所以千里光的土壤含水量的減少會比地稔和假蒟快，在20 d 時，千里光的土壤含水量最低為5.15%，地稔與假蒟的土壤含水量要稍高，分別為8.65%和10.50%，3 種地被植物的土壤含水量都顯著低于對照組。從一定程度上來說，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)間接影響了植物的耐旱能力。

在植物耐旱性的相關(guān)研究中，植物組織內(nèi)葉綠素的含量一直都被作為評價植物抗旱能力的重要指標(biāo)[6-7]。植物組織的葉綠素在光環(huán)境變化的時候，會動態(tài)地調(diào)節(jié)比例，合理利用光能，在一定程度上能夠反映植物體適應(yīng)干旱逆境的能力。在本試驗中，3 種地被植物的葉綠素含量都呈先小量上升后下降的變化趨勢，這與丁華嬌等[8]的研究是一致的。在干旱脅迫早期，由于天氣燥熱導(dǎo)致葉片的水分流失速度快于葉綠素降解的速度，所以3 種地被植物的葉綠素含量會在初期有小幅度的上升。而隨著干旱脅迫時間的增加，嚴(yán)重的缺水會導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)的破壞，葉綠素發(fā)生降解而致使葉綠素含量降低。

細(xì)胞膜相對透性（相對電導(dǎo)率）、丙二醛含量是生物膜系統(tǒng)是否穩(wěn)定的重要指標(biāo)，逆境脅迫會引發(fā)或加劇植物細(xì)胞膜脂過氧化作用，導(dǎo)致質(zhì)膜透性增加，使其中間產(chǎn)物自由基和最終產(chǎn)物丙二醛含量增高，而大量丙二醛與蛋白質(zhì)結(jié)合引起膜蛋白變性，最終導(dǎo)致生物膜嚴(yán)重?fù)p傷[9]。因此在植物逆境生理研究中，丙二醛常被作為一種傷害指標(biāo)[10]。植物在干旱失水時原生質(zhì)透性會增加，電解質(zhì)和一般水溶性物質(zhì)向胞外滲透[11]。當(dāng)植物的細(xì)胞膜損傷超過質(zhì)膜所能承受范圍時，細(xì)胞膜破裂，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，所以相對電導(dǎo)率越高，植物受到的傷害越大，植物的耐旱性就越差。

在本試驗中，3 種華南鄉(xiāng)土地被植物的丙二醛含量都隨著干旱脅迫時間增加而上升，表明3 種地被植物都受到了不用程度的損害，但千里光的丙二醛含量在15 天達(dá)到峰值后，出現(xiàn)了下降。與對照組相比，3 種地被植物的丙二醛含量增幅最大的為千里光、其次是假蒟，最后是地稔。3 種地被植物的相對電導(dǎo)率也都隨著干旱脅迫時間的增加而上升。但千里光的相對電導(dǎo)率上升幅度最大為39.67%，顯著高于其他兩種植物，地稔與假蒟的相對電導(dǎo)率上升幅度分別為5.55%和9.75%。綜合最后的評價結(jié)果與3 種地被植物的丙二醛含量和相對電導(dǎo)率的變化來看，耐熱能力最弱的千里光較對照有較大增幅，表明植物葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量與植物的耐旱能力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

脯氨酸的溶解度很大，具有良好的水合性，在植物遭受干旱逆境時脯氨酸可作為滲透保護(hù)劑，有助于提高原生質(zhì)的滲透壓，幫助細(xì)胞和組織保水，減少植物體內(nèi)水分散失。在本試驗中，3 種華南鄉(xiāng)土地被植物的脯氨酸含量都隨著干旱脅迫時間的增加而呈不同的變化趨勢，在干旱脅迫初期的時候，3 種植物都通過生成脯氨酸來增強(qiáng)植物對干旱脅迫的適應(yīng)能力。隨著干旱脅迫時間的延長，地稔與假蒟的脯氨酸含量都趨于穩(wěn)定且處于較高水平，而千里光的脯氨酸含量在達(dá)到峰值之后開始出現(xiàn)顯著下降，這與宋國萍等[12]人的研究是一致的。脯氨酸含量之所以出現(xiàn)下降可能是因為隨著干旱脅迫的進(jìn)一步加劇，千里光的植物組織因嚴(yán)重萎蔫，以及碳水化合物供給減少，而導(dǎo)致游離脯氨酸積累的減少。從脯氨酸含量的變化可以看出，地稔與假蒟擁有較強(qiáng)的耐旱能力，而千里光的抗旱能力較弱。

植物自身的耐蔭能力是植物的一種重要復(fù)合性狀，無法以單一指標(biāo)來反應(yīng)植物的抗性能力。所以為了有效地比較3 種華南鄉(xiāng)土地被植物的耐旱能力的強(qiáng)弱，采用變化率分析法與模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)分析法對3 種植物的耐旱進(jìn)行綜合評價。從綜合評價的結(jié)果看，這3 種華南鄉(xiāng)土地被植物的抗旱能力強(qiáng)弱依次為地稔＞假蒟＞千里光，3 種地被植物的形態(tài)觀測結(jié)果和生理生化指標(biāo)測定結(jié)果總體變化趨勢相符。