樂清灣大型底棲動(dòng)物群落及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系

王航俊，姚煒民*，林義，鄒清，劉亞林

( 1. 國家海洋局溫州海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，浙江 溫州 325000)

1 引言

大型底棲動(dòng)物是海洋環(huán)境中的一個(gè)重要生態(tài)類群，在食物網(wǎng)中扮演著消費(fèi)者和轉(zhuǎn)移者的角色，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮著重要作用[1]。大多數(shù)大型底棲動(dòng)物具有生活相對(duì)穩(wěn)定、活動(dòng)能力弱、活動(dòng)范圍較小，對(duì)海洋環(huán)境污染反應(yīng)敏感等特點(diǎn)。因此，對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的生態(tài)特征研究不僅能了解底棲動(dòng)物群落的動(dòng)態(tài)變化，而且為評(píng)估海洋生態(tài)系統(tǒng)健康狀況，合理利用大型底棲動(dòng)物資源提供理論依據(jù)。

樂清灣位于浙江省南部沿岸，甌江口北側(cè)，自1977 年漩門港一期工程建壩堵截漩門口之后，成為一個(gè)半封閉型海灣。隨著樂清灣沿岸縣市經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，樂清灣的海洋經(jīng)濟(jì)也得到了全面發(fā)展，包括養(yǎng)殖業(yè)、港口運(yùn)輸業(yè)、臨港工業(yè)、海洋漁業(yè)以及濱海旅游業(yè)等。與此同時(shí)，大規(guī)模的填海造地、港口建設(shè)等人類活動(dòng)，使岸線和灘涂寬度發(fā)生了較大的變化；灣兩側(cè)的工業(yè)廢水、生活污水、養(yǎng)殖廢水等的大量排放，導(dǎo)致水體中的富營養(yǎng)化程度也呈上升趨勢，樂清灣的生態(tài)環(huán)境正面臨著嚴(yán)峻的考驗(yàn)。漁業(yè)資源的逐漸萎縮[2]，養(yǎng)殖死亡事件的頻頻出現(xiàn)[3]，都說明樂清灣的生態(tài)環(huán)境已發(fā)生了較大的變化。而關(guān)于該海域的底棲生物生態(tài)研究相對(duì)匱乏，其中胡顥琰等[4]、賈海波等[5]等對(duì)浙江全省和浙江南部近岸海域的底棲生物研究中有所涉及，但是調(diào)查站位和調(diào)查季節(jié)不夠充分；廖一波等[6]在樂清灣西門島附近的海域開展過4 個(gè)季度底棲動(dòng)物功能群研究，調(diào)查區(qū)域十分有限。戴澤蘅[7]在1981 年，楊俊毅等[8]在2002－2003 年以及王航俊等[9]在2015 年較為系統(tǒng)的開展了樂清灣底棲生物調(diào)查。但是這3 次調(diào)查主要集中在底棲生物組成方面的研究，對(duì)樂清灣大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)特征以及群落與環(huán)境因子間關(guān)系的研究還未見公開報(bào)道。本研究通過分析樂清灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性，綜合評(píng)定調(diào)查海域的生態(tài)狀況，以期為樂清灣海域生態(tài)系統(tǒng)深入研究提供參考。

2 材料與方法

2.1 站位布設(shè)及采樣方法

2015 年1 月20 日、3 月7－13 日、5 月3－7 日、8 月4－6 日和10 月12－15 日共開展了5 個(gè)航次的調(diào)查取樣，其中1 月共布設(shè)了17 個(gè)站位，3 月、5 月、8 月和10 月布設(shè)了21 個(gè)站位。因樂清灣整體呈現(xiàn)葫蘆狀，可將其分為內(nèi)灣、中灣和外灣，其中茅埏島中間線以北海域?yàn)閮?nèi)灣，雞蛋山與勝利塘北片的連線與茅埏島中間線之間的海域?yàn)橹袨?，其余為外灣。站位均勻布設(shè)在內(nèi)、中、外灣，基本覆蓋了整個(gè)樂清灣水域。調(diào)查站位見圖1。大型底棲動(dòng)物取樣采用面積為0.05 m2的抓斗式采泥器重復(fù)取樣兩次，合并為一個(gè)樣品，具體操作方法按《海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB 17378.7–2007）進(jìn)行。底層水體的溫度（Temp）、pH、鹽度（Sal）、溶解氧（DO）、化學(xué)需氧量（COD）、懸浮物（SS）、葉綠素a（Chl a）、磷酸鹽（SRP）、亞硝酸鹽–氮（NO2-N）、硝酸鹽?氮（NO3-N）、氨氮（NH4-N）和油類（Oil）等環(huán)境因子采樣和分析方法按《海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB 17378.4–2007）和（GB 17378.7–2007）進(jìn)行；沉積物采樣和粒度分析按《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T 12763.8–2007）進(jìn)行。

2.2 數(shù)據(jù)分析與處理

2.2.1 群落聚類分析

利用PRIMER6.0 軟件進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)的分析。去除在整個(gè)研究海域相對(duì)密度小于1%的物種，但保留在任何一個(gè)站位相對(duì)密度大于3%的物種，以減少稀有種對(duì)群落劃分的干擾。為平衡優(yōu)勢種和稀有種在群落中的作用，對(duì)種類豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行4 次方根轉(zhuǎn)換，得到Bray-Curtis 相似性矩陣，利用CLUSTER 進(jìn)行聚類分析，ANOSIM 來檢驗(yàn)各聚類分組之間的差異顯著性，通過SIMPER 分析獲得表征不同群落或造成群落差異的特征種。

2.2.2 群落穩(wěn)定性分析

利用PRIMER6.0 軟件繪制豐度/生物量曲線（ABC曲線），用以表征大型底棲動(dòng)物群落穩(wěn)定性水平。如果生物量曲線始終位于豐度曲線之上，則表征群落未受到擾動(dòng)較為穩(wěn)定；反之，則表征群落受到嚴(yán)重?cái)_動(dòng)不穩(wěn)定；當(dāng)兩曲線有交叉或重疊，則表征群落受到中度擾動(dòng)而不夠穩(wěn)定。

2.2.3 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性關(guān)系

將原始環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化操作后計(jì)算歐式距離（Euclidean）獲得一個(gè)不相似矩陣，種類豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行4 次方根轉(zhuǎn)換，得到Bray-Curtis 相似性矩陣，通過BVSTEP 分析選擇能夠解釋群落結(jié)構(gòu)的最佳環(huán)境變量組合[10]。

圖 1 樂清灣大型底棲動(dòng)物取樣站位Fig. 1 Sampling stations of macrobenthos in the Yueqing Bay

2.2.4 群落特征種與環(huán)境因子的關(guān)系

利用CANOCO5.0 軟件對(duì)群落結(jié)構(gòu)聚類分析獲得的群落特征種與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA），利用Monte Carlo 檢驗(yàn)CCA 排序中所有軸的顯著性。

3 結(jié)果

3.1 海域環(huán)境狀況

樂清灣海域環(huán)境參數(shù)的月份變化如表1 所示，其中水溫、pH、鹽度、溶解氧、葉綠素a、磷酸鹽和硝酸鹽?氮的月度之間存在極顯著差異P＜0.01，懸浮物和油類的月度之間存在顯著差異P＜0.05，水深、化學(xué)耗氧量、亞硝酸鹽?氮和氨?氮的月度之間不存在顯著性差異。

3.2 群落聚類分析

對(duì)樂清灣5 個(gè)航次的大型底棲動(dòng)物進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖2。1 月份在相似度19%的水平上，可以將樂清灣大型底棲動(dòng)物劃分為5 個(gè)群落，ANOSIM 檢驗(yàn)分析表明，各群落間的差異顯著（Global R=0.804，P＜0.01）；3 月份在相似度24%的水平上，可以將樂清灣大型底棲動(dòng)物劃分為7 個(gè)群落，ANOSIM 檢驗(yàn)分析表明，各群落間的差異顯著（Global R =0.768，P＜0.01）；5 月份在相似度23%的水平上，可以將樂清灣大型底棲動(dòng)物劃分為5 個(gè)群落，ANOSIM 檢驗(yàn)分析表明，各群落間的差異顯著（Global R =0.831，P＜0.01）；8 月份在相似度13%的水平上，可以將樂清灣大型底棲動(dòng)物劃分為7 個(gè)群落，ANOSIM 檢驗(yàn)分析表明，各群落間的差異顯著（Global R =0.682，P＜0.01）；10 月份在相似度15%的水平上，可以將樂清灣大型底棲動(dòng)物劃分為8 個(gè)群落，ANOSIM 檢驗(yàn)分析表明，各群落間的差異顯著（Global R =0.916，P＜0.01）。

3.3 群落空間分布

根據(jù)聚類分析結(jié)果獲得各群落的空間分布及其主要特征種如圖3 所示，僅包含一個(gè)站位的群落由于密度和生物量值極低，故不進(jìn)行SIMPER 特征種分析。

1 月份的優(yōu)勢群落為群落Ⅳ，該群落占據(jù)了35%的站位，主要特征種為薄云母蛤（Yoldia similis），分布在中灣和外灣。其他群落組別還有群落Ⅱ、群落Ⅲ和群落Ⅴ，群落Ⅱ的主要特征種為寡鰓齒吻沙蠶（Nephtys oligobranchia）和索沙蠶屬一種（Lumbrinerissp.），分布在內(nèi)灣和中灣；群落Ⅲ的主要特征種為寡鰓齒吻沙蠶，在整個(gè)樂清灣均有分布；群落Ⅴ的主要特征種為中蚓蟲屬一種（Mediomastus sp.）和沙溝蝦屬一種（Byblis sp.），在整個(gè)樂清灣均有分布。

表 1 樂清灣海域環(huán)境參數(shù)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）的月份變化Table 1 Monthly change of environmental parameters (mean±standard deviation) in the Yueqing Bay

3 月份的優(yōu)勢群落為群落Ⅶ，該群落占據(jù)了57%的站位，主要特征種為薄云母蛤、寡鰓齒吻沙蠶、不倒翁蟲（Sternaspis sculata）和中蚓蟲屬一種，在整個(gè)樂清灣均有分布。其他群落組別還有群落Ⅳ和群落Ⅵ，群落Ⅳ的主要特征種為光滑河籃蛤（Potamocorbula laevis）、冠奇異稚齒蟲（Paraprionospio cristata）和全刺沙蠶屬一種（Nectoneanthes sp.），僅在內(nèi)灣有分布；群落Ⅵ的主要特征種為寡鰓齒吻沙蠶和鉤蝦一種（Gammaridae），僅在內(nèi)灣有分布。

5 月份的優(yōu)勢群落為群落Ⅴ，該群落占據(jù)了62%的站位，主要特征種為薄云母蛤和不倒翁蟲，在整個(gè)樂清灣均有分布。其他群落組別還有群落Ⅲ和群落Ⅳ，群落Ⅲ的主要特征種為寡鰓齒吻沙蠶，在內(nèi)灣和中灣有分布；群落Ⅳ的主要特征種為小頭蟲（Capitella capitata）和寡鰓齒吻沙蠶，在內(nèi)灣和中灣有分布。

8 月份的優(yōu)勢群落為群落Ⅵ和群落Ⅴ，分別占據(jù)了33%和29%的站位，群落Ⅵ的主要特征種為不倒翁蟲、異毛蟲一種（Paraonidae）和多絲獨(dú)毛蟲（Tharyx multifilis），在整個(gè)樂清灣均有分布；群落Ⅴ的主要特征種為雙形擬單指蟲（Cossurella dimorpha），在內(nèi)灣和中灣有分布。其他群落組別還有群落Ⅲ和群落Ⅳ，群落Ⅲ的主要特征種為雙唇索沙蠶（Lumbrineris cruzensis），在內(nèi)灣和外灣有分布；群落Ⅳ的主要特征種為紐蟲一種（Nemertea）和背毛背蚓蟲（Notomastus cf.aberans），在內(nèi)灣和外灣有分布。

圖 2 樂清灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)聚類分析Fig. 2 Cluster analysis of macrobenthic community structure in the Yueqing Bay

圖 3 樂清灣大型底棲動(dòng)物群落空間分布Fig. 3 Spatial distribution of macrobenthic community in the Yueqing Bay

10 月份的優(yōu)勢群落為群落Ⅵ、群落Ⅲ和群落Ⅳ，分別占據(jù)了29%、19%和19%的站位，群落Ⅵ的主要特征種為寡鰓齒吻沙蠶，在整個(gè)樂清灣均有分布；群落Ⅲ的主要特征種為小頭蟲，在整個(gè)樂清灣均有分布；群落Ⅳ的主要特征種為中蚓蟲屬一種，在內(nèi)灣和外灣有分布。其他群落組別還有群落Ⅴ，主要特征種為不倒翁蟲，在中灣和外灣有分布。

3.4 群落穩(wěn)定性分析

利用ABC 曲線分別對(duì)5 個(gè)月份全部站位以及各月份不同群落組別進(jìn)行穩(wěn)定性分析，其中僅包含一個(gè)站位的群落因物種數(shù)極少故不進(jìn)行ABC 曲線的穩(wěn)定性分析[11]。如圖4，1 月份群落Ⅳ和群落Ⅴ處于嚴(yán)重?cái)_動(dòng)的不穩(wěn)定狀態(tài)；3 月份群落Ⅶ處于中度擾動(dòng)的不穩(wěn)定狀態(tài)；5 月份全站位和各群落均處于較穩(wěn)定狀態(tài)；8 月份全站位、群落Ⅲ、群落Ⅳ、群落Ⅴ和群落Ⅵ均有不同程度的擾動(dòng)而處于不穩(wěn)定狀態(tài)；10 月份群落Ⅲ和群落Ⅵ處于中度擾動(dòng)的不穩(wěn)定狀態(tài)。

3.5 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系

通過BVSTEP 分析年度和各月份的大型底棲動(dòng)物種類豐度與環(huán)境因子的關(guān)系，結(jié)果顯示群落結(jié)構(gòu)與多個(gè)環(huán)境因子組合相關(guān)性比單個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性高（表2）。年度、3 月和5 月的最佳環(huán)境因子組合與群落結(jié)構(gòu)存在顯著性相關(guān)（P＜0.05），1 月、8 月和10 月的最佳環(huán)境因子組合與群落結(jié)構(gòu)不存在顯著性相關(guān)（P＞0.05）。不同月份及年度之間的最佳環(huán)境因子組合存在較大的差異，出現(xiàn)次數(shù)最多的環(huán)境因子為氨氮和磷酸鹽。

3.6 群落特征種與環(huán)境因子的關(guān)系

樂清灣各月份的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征種與13 個(gè)共有環(huán)境因子的CCA 分析結(jié)果見表3。前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.426 和0.315，特征種和環(huán)境因子前兩個(gè)排序軸的相關(guān)性系數(shù)為0.885 和0.810，Monte Carlo 顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，第一排序軸和所有軸均呈極顯著性差異（第1 軸：F=4.9，P=0.002；所有軸：F=2.1，P=0.002），說明排序軸能較好地反映出特征種和環(huán)境因子之間的關(guān)系。單個(gè)環(huán)境因子對(duì)樂清灣大型底棲群落結(jié)構(gòu)特征種的解釋率和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果見表4，其中水溫、鹽度、溶解氧、硝酸鹽?氮、亞硝酸鹽?氮、pH 與群落結(jié)構(gòu)特征種之間均存在極顯著性相關(guān)（P＜0.01）。

圖 4 樂清灣大型底棲動(dòng)物群落ABC 曲線Fig. 4 ABC curves of macrobenthic community in the Yueqing Bay

由圖5 可見，在沿軸1 水平方向上，位于右邊的群落特征種，特別是冠奇異稚齒蟲、全刺沙蠶屬一種、腺袋才女蟲與含氮營養(yǎng)鹽呈正相關(guān)，而與鹽度呈負(fù)相關(guān)，這些種類主要分布在近岸和河口有淡水注入的地方。

在沿軸2 垂直分布上，位于下方的群落特征種，特別是后指蟲、日本細(xì)萊毛蟲、沙鉤蝦屬一種、蛇尾幼體與溶解氧、pH 等呈正相關(guān)，這些種類需要較高的溶解氧含量，而位于軸2 上方的群落特征種如中華后指蟲、異蚓蟲和雙唇索沙蠶等則更加適應(yīng)溶解氧含量較低的環(huán)境。

位于第二象限內(nèi)的群落特征種，特別是紐蟲一種、雙唇索沙蠶、異毛蟲一種與水溫、鹽度和葉綠素a呈正相關(guān)，與硝酸鹽?氮呈負(fù)相關(guān)，這些種類主要集中在8 月份水溫和鹽度較高的時(shí)候出現(xiàn)。

在排序圖原點(diǎn)附近分布的種類主要受各種環(huán)境因子的綜合作用而非個(gè)別因子的作用，這些種類包括寡鰓齒吻沙蠶、中蚓蟲屬一種、不倒翁蟲、多絲獨(dú)毛蟲、索沙蠶屬一種。由于各種環(huán)境因子對(duì)這些種類的生態(tài)分布都有或多或少以及直接間接的影響，因此它們的生態(tài)位較大，能適應(yīng)多種不同的環(huán)境。這些種類在多數(shù)月份和站位都有出現(xiàn)，是樂清灣大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢種和常見種。

4 討論

4.1 樂清灣大型底?棲動(dòng)物群落特征

基于Bray-Curtis 相似性矩陣的等級(jí)聚類和SIMPER 特征種分析顯示，1 月、3 月和5 月的優(yōu)勢群落明顯，優(yōu)勢群落特征種組成較為一致，主要為薄云母蛤和不倒翁蟲，其中3 月和5 月的優(yōu)勢群落的站位空間分布也較為一致，85%以上站位均為相同站位，覆蓋了外灣和中灣大部分站位以及少量內(nèi)灣站位。該優(yōu)勢群落的結(jié)構(gòu)特征與樂清灣南面的洞頭列島附近海域[12]和樂清灣北面的象山港海域[13]的群落結(jié)構(gòu)特征較為一致。8 月和10 月的優(yōu)勢群落不明顯，群落特征種差異大。

表 2 樂清灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的BVSTEP 相關(guān)性分析Table 2 BVSTEP analysis of community structure and environmental factors of macrobenthos in the Yueqing Bay

表 3 樂清灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征種與環(huán)境因子之間CCA 分析結(jié)果Table 3 CCA results of structural characteristics and environmental factors of macrobenthic community in the Yueqing Bay

表 4 環(huán)境因子的解釋率和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Table 4 Interpretation rate of environmental factors and significance test results

SIMPER 特征種分析顯示除薄云母蛤在3 個(gè)月份中均有出現(xiàn)外，還有多個(gè)特征種在多個(gè)月份中出現(xiàn)，如寡鰓齒吻沙蠶在1 月、3 月、5 月和10 月均有出現(xiàn)；不倒翁蟲在3 月、5 月、8 月和10 月均有出現(xiàn)；中蚓蟲屬一種在1 月、3 月和10 月均有出現(xiàn)。各月份之間的群落特征種相似性較高，表明樂清灣各月份之間的群落結(jié)構(gòu)差異不明顯，相類似的情況在煙臺(tái)近海[14]、象山港[15]、杭州灣[16]等近岸海域也有出現(xiàn)。

5 個(gè)月份共計(jì)18 個(gè)群落的SIMPER 特征種分析，累積出現(xiàn)28 種群落特征種，其中多毛類占絕對(duì)優(yōu)勢，有23 種占比82.1%，其他類群還有軟體動(dòng)物2 種，占比7%，棘皮動(dòng)物、甲殼類和紐形動(dòng)物各1 個(gè)種，分別占比3.6%。這表明多毛類已經(jīng)成為樂清灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢類群，類似的群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)在渤海[17–18]、黃海[19–21]、長江口[22–23]等人類活動(dòng)頻繁的海域也有出現(xiàn)。

4.2 樂清灣大型底棲動(dòng)物群落穩(wěn)定性

Warwick[24]提出用ABC 曲線來反映環(huán)境污染對(duì)大型底棲動(dòng)物群落穩(wěn)定所帶來的影響，并在后續(xù)的相關(guān)研究中得到了進(jìn)一步的驗(yàn)證[25]。對(duì)于任何理化性質(zhì)改變、生物擾動(dòng)以及污染所引起的大型底棲動(dòng)物群落穩(wěn)定性變化，ABC 曲線均能靈敏地指示出來。本研究中，5 月份的群落穩(wěn)定性最好，全站位和各群落組別均未受到明顯的擾動(dòng)；8 月份的群落穩(wěn)定性最差，全站位和各群落組別均受到不同程度的擾動(dòng)；1 月、3 月和10 月群落穩(wěn)定性一般，雖然全站位未表現(xiàn)出擾動(dòng)，但是優(yōu)勢群落組別均呈現(xiàn)不同程度的擾動(dòng)。經(jīng)初步分析8 月份樂清灣大型底棲動(dòng)物的群落穩(wěn)定性與海水質(zhì)量密切相關(guān)。溫州市夏季（6–8 月）的降雨量明顯大于其他3 個(gè)季節(jié)[26]，夏季充沛的雨量使得甌江、清江、大荊溪等江河攜帶更多的污染物沖刷進(jìn)入樂清灣，加上8 月份的高溫加速了有機(jī)質(zhì)等有害物質(zhì)的分解和有機(jī)體的代謝，降低了水體中溶解氧的含量，導(dǎo)致其海水質(zhì)量差。同時(shí)樂清灣內(nèi)的兩座燃煤電廠的熱污染可能進(jìn)一步加劇了海水質(zhì)量的惡化。當(dāng)然，影響樂清灣底棲動(dòng)物群落穩(wěn)定的原因還有很多，如人類活動(dòng)導(dǎo)致的富營養(yǎng)化污染、過度捕撈導(dǎo)致的生態(tài)失衡、海底施工、船舶航道等都會(huì)造成樂清灣底棲動(dòng)物群落的不穩(wěn)定。

4.3 樂清灣大型底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)很大程度上依賴于水文環(huán)境和理化條件[27]。周然等[28]、Glockzin 和Zettler[29]研究渤海灣和波美拉尼亞海灣表明水深與大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)呈顯著性相關(guān)；李寶泉等[30]研究膠州灣表明軟體動(dòng)物的數(shù)量分布和季節(jié)變化與底質(zhì)和水溫存在較密切的關(guān)系；Jayaraj 等[31]對(duì)印度洋西北大陸架的大型底棲動(dòng)物研究表明水溫和鹽度是影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子；劉曉收等[32]、Carvalho等[33]研究認(rèn)為沉積物中粉砂黏土含量與大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)。

圖 5 樂清灣大型底棲動(dòng)物群落特征種與環(huán)境因子的CCA 二維排序圖Fig. 5 CCA biplot of macrobenthic community characteristic species and environmental factors in the Yueqing Bay

根據(jù)本研究年度BVSTEP 分析結(jié)果，在時(shí)間尺度上，亞硝酸鹽是樂清灣大型底棲動(dòng)物群落各月份差異的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子。根據(jù)本研究各月份BVSTEP分析結(jié)果，在空間尺度上，鹽度和氨氮分別是影響樂清灣3 月和5 月大型底棲動(dòng)物的主要環(huán)境因子。本研究的水深和沉積物粒組含量與樂清灣的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)不存在顯著的相關(guān)性，鹽度和水溫在3 月份與樂清灣的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有較顯著相關(guān)性，值得注意是營養(yǎng)鹽（磷酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮和硝酸鹽）對(duì)樂清灣的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有較顯著的影響，特別是磷酸鹽和氨氮在時(shí)間和空間尺度上與樂清灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均有較大相關(guān)性，見表2。

徐勇等[34]發(fā)現(xiàn)長江口大型無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與磷酸鹽存在顯著性相關(guān)；彭松耀等[35]研究珠江口大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)磷酸鹽和氨氮等環(huán)境因子與大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在較顯著的相關(guān)性；劉坤等[36]研究廈門近岸海域大型底棲動(dòng)物攝食功能群的分布與磷酸鹽存在較大的相關(guān)性。磷酸鹽對(duì)大型底棲群落結(jié)構(gòu)的影響機(jī)理尚不清楚，生長速率假說（Growth Rate Hypothesis）指出環(huán)境中氮、磷的不同濃度變化會(huì)影響生物體的生長速率，從而影響種群的分布特征[37–38]。樂清灣受甌江、清江、大荊溪等江河的長期持續(xù)影響，其磷酸鹽、硝酸鹽等營養(yǎng)鹽輸入豐富[39]，因此可能是通過控制水體中營養(yǎng)鹽的氮磷比例影響了浮游植物的生長狀態(tài)，進(jìn)而通過食物鏈的上行效應(yīng)對(duì)大型底棲動(dòng)物產(chǎn)生影響。

8 月份的BVSTEP 分析結(jié)果表明，沉積物粒組含量與大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均不存在顯著的相關(guān)性。這是由于樂清灣海域底質(zhì)基本上都為黏土質(zhì)粉砂，空間分布差異小，因此兩者不存在顯著性相關(guān)。通常生境異質(zhì)性較高的區(qū)域沉積物粒組含量差異大，可以形成多種不同的小生境，具有較多的底棲動(dòng)物物種數(shù)。樂清灣的沉積物空間分布差異小且顆粒較細(xì)，導(dǎo)致像一些雙殼類動(dòng)物由于受到較高含量懸浮物顆粒的影響而較難以生存，另外較細(xì)的沉積物環(huán)境下，一些在沉積物間隙活動(dòng)的底棲動(dòng)物分布也受到限制[40]。

4.4 樂清灣大型底棲動(dòng)物群落特征種與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)本研究群落結(jié)構(gòu)特征種與環(huán)境因子的CCA分析結(jié)果，水溫對(duì)樂清灣大型底棲群落特征種時(shí)空分布影響最大。這是由于受太陽輻射影響，樂清灣海水水溫在8 月份的平均溫度可以達(dá)到（29.2±1.3）℃，1 月份的平均溫度僅有（10.8±0.6）℃，季節(jié)變化顯著。水溫的變化直接影響著各種底棲動(dòng)物的生長發(fā)育狀況，如薄云母蛤在水溫較低的月份可以形成較大的種群而成為優(yōu)勢物種，在水溫較高的月份如8 月夏季則難以生存，相反另外一些物種如紐蟲一種、雙唇索沙蠶、異毛蟲一種則在水溫較高的月份才能得到較好的生長。

里加灣的長期研究表明，富營養(yǎng)化對(duì)大型底棲動(dòng)物群落產(chǎn)生顯著影響[41]，渤海灣的研究表明大型底棲動(dòng)物主要分布于含氮營養(yǎng)鹽較低的水域[28]。在本研究中，除了冠奇異稚齒蟲、全刺沙蠶屬一種、腺袋才女蟲等少數(shù)幾種多毛類分布在含氮營養(yǎng)鹽較高的水域，其他大部分群落特征種均分布在含氮營養(yǎng)鹽較低的水域，表明樂清灣水體的無機(jī)氮濃度已經(jīng)對(duì)該海域的大型底棲群落特征種產(chǎn)生了負(fù)面影響。因此，控制含氮營養(yǎng)鹽的輸入是維持樂清灣生態(tài)平衡的重要舉措。