斑鞘豆葉甲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)

徐 偉，樊瑞冬，伍名淵，董亞南，史樹(shù)森

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長(zhǎng)春130118)

昆蟲(chóng)觸角的主要功能是嗅覺(jué)和觸覺(jué)，其上著生有多種類(lèi)型的感器，不同類(lèi)型感器的外部形態(tài)、數(shù)量和分布不同，在功能上也存在明顯的差異。國(guó)內(nèi)外對(duì)鞘翅目許多昆蟲(chóng)觸角感器進(jìn)行了研究，如油菜藍(lán)跳甲Psylliodeschrysocephala(Bartletetal., 1999)、暗黑叩頭甲Agriotesobscurus(Meriveeetal., 1997)、錐須步甲Bembidionlampros(Meriveeetal., 2000)和紅緣吉丁蟲(chóng)Buprestisfairmairei(劉玉雙等，2005)等，發(fā)現(xiàn)了10余種觸角感器類(lèi)型，常見(jiàn)有毛形感器、刺形感器和錐形感器等，即使同一類(lèi)型的感器在不同種類(lèi)昆蟲(chóng)中形態(tài)也有差異，可見(jiàn)感器超微結(jié)構(gòu)的復(fù)雜多樣(Bruce and Cork, 2001)。這些感器內(nèi)有特異性神經(jīng)受體細(xì)胞用來(lái)探測(cè)環(huán)境，并將有關(guān)信息傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)(Shields and Hildebrand, 2001)，具有嗅覺(jué)、觸覺(jué)和感受溫、濕度等功能，使昆蟲(chóng)能夠感知環(huán)境中的各種信息，如寄主植物、配偶和捕食者發(fā)出的化學(xué)信息(Knolhoff and Heckel, 2014)，并對(duì)所處環(huán)境進(jìn)行判斷做出正確反應(yīng)。

斑鞘豆葉甲ColposcelissignataMotschulsky屬鞘翅目Coleoptera，葉甲科Chrysomelidae，是東北春大豆苗期的主要害蟲(chóng)之一，主要以成蟲(chóng)為害大豆的葉片、莖、子葉和胚芽，導(dǎo)致大豆葉片出現(xiàn)缺刻、孔洞，由于發(fā)生在苗期，在田間呈聚集分布，易造成缺苗斷垅，嚴(yán)重影響大豆產(chǎn)量，造成經(jīng)濟(jì)損失(沙洪林等，2013)。目前，對(duì)斑鞘豆葉甲的寄主選擇和聚集行為調(diào)控機(jī)制等研究較少，通過(guò)觸角感器的形態(tài)和類(lèi)型探索其生態(tài)學(xué)功能具有重要意義。本文采用掃描電鏡技術(shù)對(duì)斑鞘豆葉甲觸角感器進(jìn)行觀察，明確觸角感器形態(tài)、類(lèi)型、數(shù)量及分布特點(diǎn)，分析探討各類(lèi)觸角感器可能的功能和作用，為利用斑鞘豆葉甲的通訊交流機(jī)制，進(jìn)行綠色生態(tài)防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

5月中旬于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆試驗(yàn)田采集斑鞘豆葉甲成蟲(chóng)，將成蟲(chóng)分雌、雄收集于扎孔的離心管中，每10頭一管，以新鮮大豆葉片在光溫培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)。環(huán)境條件設(shè)置為25℃±1℃，RH 50%±5%，L ∶D=16 h ∶8 h。

1.2 觸角材料的準(zhǔn)備

選取健康斑鞘豆葉甲雌、雄蟲(chóng)各30頭，在體視顯微鏡下用手術(shù)刀切取其完整觸角，并用小毛筆將觸角表面的雜質(zhì)去除。

1.3 掃描電鏡樣品的制備與觀察

將切下的斑鞘豆葉甲觸角放入加入洗潔精的蒸餾水中超聲清洗2 s，再用蒸餾水超聲清洗3遍。然后用濃度70%、80%、90%和100%的乙醇進(jìn)行梯度脫水，每個(gè)濃度脫水5 min，再將樣品放入干燥器內(nèi)。干燥好的觸角用導(dǎo)電膠固定于銅質(zhì)樣品臺(tái)上，置于JFC-1600型離子濺射儀內(nèi)進(jìn)行真空噴金處理，在JSM-6700F型冷場(chǎng)發(fā)射電子顯微鏡下對(duì)觸角及感器進(jìn)行掃描觀察和拍照，并記錄數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Photoshop CS5軟件測(cè)量觸角柄節(jié)、梗節(jié)和各鞭亞節(jié)長(zhǎng)度，以及觸角感器的長(zhǎng)度和基部直徑，應(yīng)用Excel計(jì)算觸角不同亞節(jié)的長(zhǎng)度，及觸角感器長(zhǎng)度、基部直徑和數(shù)量的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，采用SPSS 16.0軟件以t檢驗(yàn)對(duì)雌雄觸角進(jìn)行差異顯著性分析。采取Schneider命名法對(duì)感器進(jìn)行分類(lèi)和描述(Schneider, 1964)。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的一般形態(tài)

斑鞘豆葉甲觸角為棕色，絲狀，包括柄節(jié)(Sc)、梗節(jié)(Pe)和鞭節(jié)，鞭節(jié)有9個(gè)亞節(jié)構(gòu)成(F1～F9)，雄蟲(chóng)與雌蟲(chóng)觸角節(jié)數(shù)相同(圖1；圖2-A)，但雄蟲(chóng)觸角長(zhǎng)于雌蟲(chóng)，其中柄節(jié)和部分鞭亞節(jié)顯著長(zhǎng)于雌蟲(chóng)。柄節(jié)和梗節(jié)表皮上均有波紋狀隆起，著生感器數(shù)量較少(圖2-B, C)。第一鞭亞節(jié)較短且細(xì)，雌蟲(chóng)更加短小纖細(xì)，后面亞節(jié)逐漸變長(zhǎng)變粗。除末亞節(jié)呈子彈形，其余各鞭亞節(jié)近似長(zhǎng)梯形，雄蟲(chóng)鞭亞節(jié)基部向端部逐漸變粗，

圖1 班鞘豆葉甲雌雄觸角長(zhǎng)度比較Fig.1 Comparison of antennal length of male and female of Colposecelis signata注：Sc，柄節(jié)；Pe，梗節(jié)；F1，第1鞭亞節(jié)；F2，第2鞭亞節(jié)；F3，第3鞭亞節(jié)；F4，第4鞭亞節(jié)；F5，第5鞭亞節(jié)；F6，第6鞭亞節(jié)；F7，第7鞭亞節(jié)；F8，第8鞭亞節(jié)；F9，鞭節(jié)末亞節(jié)。*表示雌、雄蟲(chóng)間差異顯著(P < 0.01)。Note: Sc, scape; Pe, pedicel; F1, the first flagellomere; F2, the second flagellomere; F3, the third flagellomere; F4, the fourth flagellomere; F5, the fifth flagellomere; F6, the sixth flagellomere; F7, the seventh flagellomere; F8, the eighth flagellomere; F9, lateral flagellomere. *Indicate significant difference between male and female (P<0.01).

圖2 斑鞘豆葉甲觸角的形態(tài)及感器分布Fig.2 Antennal segments and sensilla distribution of Colposcelis signata注：A，雄蟲(chóng)觸角；B，雌蟲(chóng)觸角柄節(jié)背面；C，雄蟲(chóng)觸角柄節(jié)腹側(cè)面；D，雌蟲(chóng)觸角中部鞭節(jié)；E，雌蟲(chóng)觸角末節(jié)背面；F，雄蟲(chóng)觸角末節(jié)背面。Note: A, male antennae; B, dorsal view of scape of female antenna; C, ventral view of scape of male antenna; D, flagellomere of middle of female antenna; E, lateral flagellomere of female; F, dorsal view of lateral flagellomere of female.

前后亞節(jié)相互套疊，呈絲狀(圖2-A)；雌蟲(chóng)自第3鞭亞節(jié)開(kāi)始基部明顯變細(xì)呈環(huán)節(jié)狀，其后部突然加粗，導(dǎo)致分節(jié)明顯，觸角近似念珠狀(圖2-D, E)。鞭節(jié)表皮呈魚(yú)鱗狀隆起，腹面感器較背面密集，自第1亞節(jié)向后感器數(shù)量呈增加趨勢(shì)，雄蟲(chóng)自第2鞭亞節(jié)，雌蟲(chóng)自第3鞭亞節(jié)端部感器呈帶狀區(qū)域密集分布，區(qū)域內(nèi)感器類(lèi)型較多(圖2-D)，雌蟲(chóng)末亞節(jié)2/3處在背面和腹面形成凹陷區(qū)，其內(nèi)感器密集，而雄蟲(chóng)末亞節(jié)背面無(wú)感器密集區(qū)域，感器分布較均勻(圖2-E, F)。

2.2 觸角感器的類(lèi)型、特征及分布

通過(guò)掃描電鏡對(duì)斑鞘豆葉甲雌、雄蟲(chóng)觸角進(jìn)行觀察，共發(fā)現(xiàn)8種類(lèi)型感器，分別為：毛形感器(sensilla trichodea, ST)、刺形感器(sensilla chaetica, SC)、錐形感器(sensilla basiconica, SB)、指形感器(sensilla finger, SF)、腔錐形感器(sensilla coeloclnica, SCo)、栓錐形感器(sensilla styloconica, SS)、鐘形感器(Sensilla Campaniformia, SCa)和B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)。

2.2.1毛形感器(Sensilla trichodea, ST)

毛形感器是斑鞘豆葉甲觸角上數(shù)量最多、分布最廣的一類(lèi)感器，細(xì)長(zhǎng)如毛發(fā)，著生于觸角表皮內(nèi)陷的凹窩內(nèi)。感器向觸角端部伸出，其基部稍粗，向頂端逐漸變尖細(xì)，根據(jù)形態(tài)與長(zhǎng)短分為毛形感器Ⅰ型(STⅠ)和毛形感器Ⅱ型(STⅡ)兩種亞型。

圖3 毛形、刺形和錐形感器的形態(tài)與分布Fig.3 Morphology and distribution of sensilla of trichodea, chaetica and basiconica注：A，第一鞭亞節(jié)的毛形感器Ⅰ型(STⅠ)和刺形感器(SC)；B，中間鞭亞節(jié)上的毛形感器Ⅰ型(STⅠ),刺形感器(SC)和錐形感器(SB)；C，毛形感器Ⅰ型(STⅠ)和刺形感器(SC)；D，末節(jié)毛形感器Ⅰ型(STⅠ),刺形感器(SC)和末端，AP 3個(gè)栓錐形感器；E，毛形感器Ⅱ型，STⅡ表皮紋理；F，刺形感器(SC)表面紋理；G，雄蟲(chóng)刺形感器(SC)頂端；H，錐形感器(SB)；I，錐形感器(SB)表皮小孔。Note: A,Sensilla trichodeaⅠ( STⅠ)and Sensilla chaetica(SC) distributed on the first flagellomere; B, Sensilla trichodeaⅠ( STⅠ), Sensilla chaetica(SC) and Sensilla basiconica(SB) distributed on the middle flagellomere; C, Sensilla trichodeaⅠ( STⅠ)and Sensilla chaetica(SC); D, Sensilla trichodeaⅠ(STⅠ),Sensilla chaetica(SC) and three styloconic sensilla on AP, the apical part of the lateral flagellomere; E, Surface texture of sensillum trichodeaⅡ( STⅡ); F, Surface texture of sensilla chaetica(SC); G, Tip of sensilla chaetica(SC) of male; H, Sensilla basiconica(SB); I, Pores of sensilla basiconica(SB).

毛形感器Ⅰ型粗且長(zhǎng)，與觸角表面呈20°～30°夾角，在二分之一處稍彎曲，呈弧線形(圖3-A, B)。感器表面有明顯的縱脊，縱脊上有平行的縱紋(圖3-C, D)。感器長(zhǎng)39.64～60.94 μm，基部直徑1.70～4.72 μm，在各節(jié)均有分布(圖3-A, B)。

毛形感器Ⅱ型稍短，向端部逐漸變細(xì)，表皮上無(wú)縱脊和縱紋，隱約可見(jiàn)小孔。感器在端部稍彎曲。感器長(zhǎng)18.16～32.53 μm，基部直徑1.12～2. 50 μm。分布在鞭節(jié)，多著位于觸角的腹側(cè)面(圖3-E)。

2.2.2刺形感器( Sensilla chaetica, SC)

刺形感器剛直堅(jiān)硬如刺，有規(guī)律地著生于開(kāi)闊的臼窩內(nèi)，可活動(dòng)，臼窩邊緣突出明顯(圖3-A, B, C)。感器與觸角表面呈60°左右的夾角，明顯長(zhǎng)且高于其它感器，表面具明顯粗大的縱脊，每條縱脊兩側(cè)面具斜向?qū)ΨQ的縱紋(圖3-F)。刺形感器基部較粗向端部漸細(xì)，雄蟲(chóng)的近端部稍彎曲，端部稍膨大，頂端呈花瓣?duì)罹蹟n(圖3-G)。雌蟲(chóng)的端部彎曲不明顯，端部稍纖細(xì)。刺形感器長(zhǎng)49.14～67.16 μm，基部直徑3.23～4.88 μm。每節(jié)3～12個(gè)，柄節(jié)、梗節(jié)、第1、2鞭亞節(jié)位于近端部，第3～8亞節(jié)位于前中部和近端部，末節(jié)則在基部也有分布。雌蟲(chóng)分布于鞭亞節(jié)前中部和基部的刺形感器與觸角表面貼近，夾角明顯小于雄蟲(chóng)。

2.2.3錐形感器(Sensilla basiconica, SB)

錐形感器呈短錐形，著生于觸角表皮內(nèi)陷的開(kāi)闊凹窩內(nèi)，分布于2～11鞭亞節(jié)，散生于毛形感器之間(圖3-B, H)。感器基部稍粗，凹窩邊緣具隆起明顯，較毛形感器短，向端部明顯變細(xì)，頂端稍鈍圓，表皮具明顯稍淺的小孔(圖3-I)。感器長(zhǎng)10.41～14.01 μm，基部直徑1.17～1.78 μm。每鞭亞節(jié)有16～30個(gè)。

2.2.4指形感器(Sensilla finger, SF)

指形、腔錐形、栓錐形和鐘形感器均分布于鞭亞節(jié)端后部感器密集條帶區(qū)(圖4-A, B)，著生于觸角表皮隆起圓臺(tái)上的淺窩內(nèi)，另外，在末亞節(jié)凹陷區(qū)內(nèi)指形感器密集分布。該感器柱狀細(xì)長(zhǎng)，形如手指，雄蟲(chóng)始于第2鞭亞節(jié)，雌蟲(chóng)始于第3鞭亞節(jié)出現(xiàn)。指形感器在開(kāi)始出現(xiàn)的亞節(jié)僅有2個(gè)，向后逐漸增多，并成群出現(xiàn)。感器粗細(xì)均勻，基部有延伸到圓臺(tái)上的明顯樹(shù)狀突起，端部稍尖，表皮具明顯較深的漏斗形小孔(圖4-B, C)。感器長(zhǎng)12.46～22.67 μm，基部直徑1.31～2.21 μm。

2.2.5腔錐形感器(Sensilla coeloconica, SCo)

腔錐形感器呈錐體狀，雄蟲(chóng)自第2鞭亞節(jié)，雌蟲(chóng)自第3鞭亞節(jié)出現(xiàn)(圖4-A, D)。感器基部稍粗，同樣有明顯樹(shù)狀突起；端部呈指狀聚攏，高倍鏡下隱約可見(jiàn)有淺的小孔，指間具縫隙(圖4-E)。感器基部直徑1.62～2.03 μm，錐狀體高4.96～6.67 μm。每節(jié)2～5個(gè)。

2.2.6栓錐形感器(Sensilla styloconica, SS)

栓錐形感器數(shù)量較少，呈柱狀，上面有一較粗的類(lèi)似栓釘狀的錐狀體，粗細(xì)均勻。雄蟲(chóng)自第2鞭亞節(jié)出現(xiàn)，雌蟲(chóng)自第3鞭亞節(jié)出現(xiàn)，每亞節(jié)1～3個(gè)。根據(jù)栓錐形感器柱狀體和其上方錐狀體表皮形態(tài)，分為栓錐形感器Ⅰ型(SSⅠ)和栓錐形感器Ⅱ型(SSⅡ)兩個(gè)亞型。

栓錐形感器Ⅰ型錐狀體表面具網(wǎng)狀突起，頂端中部稍凹陷，下面的柱狀體表面有明顯較粗的樹(shù)狀突起一直延伸到圓臺(tái)邊緣(圖4-F)；栓錐形感器Ⅱ型錐狀體表面光滑，頂端圓頓，下面柱狀體基部有樹(shù)突狀脊紋終止于圓臺(tái)凹窩邊緣(圖4-G, H)。栓錐形感器Ⅰ型柱狀體基部直徑0.98～1.79 μm，錐狀體高2.72～4.10 μm，錐狀體基部直徑0.45～0.67 μm。栓錐形感器Ⅱ型柱狀體基部直徑2.08～2.66 μm，錐狀體高2.75～3.55 μm，錐狀體直徑0.58～0.78 μm。

2.2.7鐘形感器(Sensilla Campaniformia, SCa)

鐘形感器呈心形隆起，邊緣是一圈褶狀凹陷，形似紐扣。僅在雄蟲(chóng)觸角第4鞭亞節(jié)發(fā)現(xiàn)該感器，心形隆起直徑1.50～1.61 μm(圖4-I)。

2.2.8B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)

B?hm氏鬃毛短小，呈刺狀，表面光滑無(wú)孔，著生于觸角表皮的凹陷內(nèi)，成簇分布于觸角柄節(jié)前緣背面、腹面凹陷兩側(cè)(圖5-A)，梗節(jié)端部與柄節(jié)連接處(圖5-B)。感器長(zhǎng)6.06～7.52 μm，基部直徑1.73～2.28 μm。

2.2.9表皮孔(Cuticular pore, CP)

在觸角表面具有許多不規(guī)則小孔，各節(jié)均有分布，鞭節(jié)較多，梗節(jié)最少，多在毛形和刺形感器周?chē)鷨为?dú)出現(xiàn)，個(gè)別刺形感器周?chē)卸鄠€(gè)小孔成群出現(xiàn)(圖5-C, D)，也有的在觸角表皮上遠(yuǎn)離感器(圖5-B)。

2.3 雌、雄蟲(chóng)觸角感器的數(shù)量和大小

斑鞘豆葉甲雄蟲(chóng)觸角感器數(shù)量多于雌蟲(chóng)，著生更加密集，其中雄蟲(chóng)毛形感器Ⅰ型、Ⅱ型和刺形感器平均數(shù)量分別為670.64±30.27、276.53±14.75和94.65±3.70明顯多于雌蟲(chóng)(630.58±25.32、234.83±10.42和85.22±2.11)，但指形感器數(shù)量雌蟲(chóng)為86.21±2.27明顯多于雄蟲(chóng)(70.94±1.88)(表1)。雄蟲(chóng)各類(lèi)型感器均較雌蟲(chóng)粗壯，其中毛形感器Ⅰ型、Ⅱ型、刺形感器和指形感器均明顯長(zhǎng)于雌蟲(chóng)，各感器基部直徑均長(zhǎng)于雌蟲(chóng)。

圖4 腔錐形、指形、栓錐形、鐘感器的形態(tài)與分布Fig.4 Morphology and distribution of sensilla of coeloconica, finger, styloconica and campaniformia注：A，鞭亞節(jié)端部感器；B，指形感器(SF)；C，指形感器(SF)局部放大；D，腔錐形感器(SCO)；E，腔錐形感器(SCO)局部放大；F，栓錐形感器Ⅰ型(SSⅠ)；G，栓錐形感器Ⅱ型(SSⅡ)；H，栓錐形感器Ⅱ型(SSⅡ)；I，鐘形感器(SCa)。Note: A, Sensilla on the distal margin of flagellomere; B, Sensilla finger(SF); C, Partial enlarged sensilla finger(SF); D, Sensillum coeloconica(SCO); E, Partial enlarged sensillum coeloconica(SCO); F, Sensilla styloconicaⅠ(SSⅠ); G,Sensilla styloconicaⅡ( SSⅡ); H,Sensilla styloconicaⅡ( SSⅡ); I,Sensilla campaniformia(SCa).

圖5 B?hm氏鬃毛和感覺(jué)孔的形態(tài)與分布Fig.5 Morphology and distribution of B?hm bristles and cuticular pores注：A，柄節(jié)腹面B?hm氏鬃毛(BB)；B，柄節(jié)表皮孔(CP)和梗節(jié)前端B?hm氏鬃毛(BB)；C，毛形感器(STⅠ)附近的表皮孔(CP)；D，刺形感器(SC)周?chē)谋砥た?CP)。Note: A, B?hm bristles(BB) on the ventral and proximal side of the scape; B, Cuticular pores(CP) on the scape and B?hm bristles(BB) on the proximal pedicel; C, Cuticular pore(CP) near sensilla trichodeaⅠ(STⅠ); D, Cuticular pore(CP) around sensilla chaetica(SC).

表1 斑鞘豆葉甲觸角感器的大小、數(shù)量與分布

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。不同字母表示雌、雄蟲(chóng)間差異顯著(P< 0.05)。
Note: The data in the table represents the mean±SD. Different letters indicate significant difference between male and female (P< 0.05).

3 結(jié)論與討論

目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)于鞘翅目許多昆蟲(chóng)的觸角進(jìn)行了研究，它們的感器類(lèi)型復(fù)雜多樣，不同類(lèi)群昆蟲(chóng)的觸角感器形態(tài)變化較大，相同類(lèi)群的感器類(lèi)型、形態(tài)和分布相似。例如，葉甲科的雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲Monoleptahieroglyphica(張聰?shù)龋?012)、油菜藍(lán)跳甲Psylliodeschrysocephala(Bartletetal., 1999)和黃曲條跳甲Phyllotretastriolata等(Zhangetal., 2016；劉曉梅等，2018)與本研究中的斑鞘豆葉甲觸角均在鞭亞節(jié)的端部和末節(jié)凹陷區(qū)出現(xiàn)較多的感器類(lèi)型，且分布密集，這種著生方式有利于增強(qiáng)觸角對(duì)各種刺激的反應(yīng)。而毛形感器在這些甲蟲(chóng)的觸角各節(jié)分布較均勻，是數(shù)量最多的感器，具有2～3個(gè)亞型，其中長(zhǎng)毛亞型感器(毛形感器Ⅰ型)表面均具有明顯的縱脊和縱紋。Bartlet(1999)和Merivee等(2000)發(fā)現(xiàn)在毛形感器基部具柔性臼窩，下面連有一個(gè)關(guān)節(jié)膜和懸垂纖維，只有一個(gè)感覺(jué)神經(jīng)元，樹(shù)狀突外節(jié)終止于管狀體上，因此認(rèn)為該感器具有機(jī)械感覺(jué)功能。對(duì)于短毛亞型(毛形感器Ⅱ型)未見(jiàn)雙斑螢葉甲和黃曲條跳甲關(guān)于表皮孔的描述，斑鞘豆葉甲僅在高倍電鏡下隱約可見(jiàn)小孔，Bartlet等(1999)通過(guò)透射電鏡確定油菜藍(lán)跳甲兩種短毛型均為厚壁具孔，有兩個(gè)感覺(jué)神經(jīng)元，Mustaparta(1975)發(fā)現(xiàn)Hylobiusabietis毛形感器具孔對(duì)信息素馬鞭草醇和寄主植物揮發(fā)物α-pinene和β-pinene等有電生理響應(yīng)，具有嗅覺(jué)功能。而蛾類(lèi)毛形感器除對(duì)植物氣味有反應(yīng)，還是性信息素的受體(Binyameenetal., 2012)。斑鞘豆葉甲兩種亞型的毛形感器雄蟲(chóng)均明顯多于雌蟲(chóng)，這種現(xiàn)象在Tetriguslewisi等種類(lèi)中也有發(fā)現(xiàn)，表明毛形感器雌雄在生理功能上存在差異(Renetal., 2014.)，但是否對(duì)性信息素有反應(yīng)在鞘翅目中還未被證實(shí)。

除了毛形感器，具有嗅覺(jué)功能的還有錐形、指形和腔錐形感器。錐形感器普遍存在于甲蟲(chóng)觸角上，內(nèi)含多個(gè)神經(jīng)細(xì)胞，表皮壁分布有選擇通透性的微管，是一種能識(shí)別植物氣味分子的嗅覺(jué)感器(Lopesetal., 2002)。斑鞘豆葉甲僅發(fā)現(xiàn)一種錐形感器，表皮具清晰小孔，但雌雄數(shù)量無(wú)明顯差異。而在Limoniusaeruginosus(Meriveeetal.,1998)、四紋豆象Callosobruchusmaculatus和綠豆象Callosobruchuschinensis(Huetal., 2009)等鞘翅目昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)雄性錐形感器的數(shù)量明顯高于雌性，推測(cè)雄性錐形感器除了能夠感受寄主氣味還能感受雌性個(gè)體釋放的性信息素。指形感器是斑鞘豆葉甲觸角上表皮明顯具孔的一種感器，其孔徑大于錐形感器，有人也將其作為錐形感器的一個(gè)亞型(劉曉梅等，2018)。研究發(fā)現(xiàn)不同種類(lèi)甲蟲(chóng)的指形感器在雌雄蟲(chóng)間的著生數(shù)量不同，例如Phyllotretacruciferae等4種葉甲中雌雄數(shù)量相當(dāng)(Ritcey and McIver, 1990)，黃曲條跳甲雄蟲(chóng)的指形感器數(shù)量明顯多于雌蟲(chóng)(劉曉梅等，2018)，而斑鞘豆葉甲則雌蟲(chóng)數(shù)量較多，這表明指形感器可能在斑鞘豆葉甲寄主植物檢測(cè)和選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所中起著重要的作用。鞘翅目昆蟲(chóng)腔錐形感器不同于鱗翅目，一般為無(wú)緣毛腔錐形，在不同昆蟲(chóng)中功能不同，有的含有嗅覺(jué)受體細(xì)胞，能夠感受植物揮發(fā)物；有的具有感受溫濕度變化、水蒸氣和二氧化碳的作用(Hallberg, 1982；Zacharuketal., 1985)。斑鞘豆葉甲腔錐形感器中央錐狀體呈指狀聚攏，指間有縫隙并且發(fā)現(xiàn)指狀結(jié)構(gòu)上有淺的孔存在，應(yīng)具有嗅覺(jué)感受功能。

昆蟲(chóng)觸角的另外一個(gè)重要功能是觸覺(jué)作用，刺形感器和B?hm氏鬃毛則是重要的感受機(jī)械刺激的感器。刺形感器一般突出于觸角表面，基部有臼窩，雄蟲(chóng)數(shù)量多于雌蟲(chóng)，有些種類(lèi)的刺形感器端部具孔(Isidoroetal., 1998; Sunetal., 2010)，Isidoro等(1998)發(fā)現(xiàn)油菜藍(lán)跳甲刺形感器內(nèi)有5～6個(gè)感覺(jué)神經(jīng)元，其中一個(gè)神經(jīng)元的樹(shù)突終止于管狀體，而其他神經(jīng)元的樹(shù)突延伸到端孔中，這種結(jié)構(gòu)表明同時(shí)具有味覺(jué)和機(jī)械感覺(jué)的功能，電生理記錄也證實(shí)其中的化學(xué)感覺(jué)細(xì)胞對(duì)硫代葡萄糖苷和油菜提取物反應(yīng)敏感。斑鞘豆葉甲刺形感器與其他葉甲類(lèi)昆蟲(chóng)在著生位置上相同，但雌雄在著生方式和形態(tài)上存在差異，雄蟲(chóng)刺形感器粗壯挺立，端部明顯膨大呈花瓣?duì)罹蹟n，而雌蟲(chóng)刺形感器則稍細(xì)，位于基部的與觸角表面夾角小，感器端部無(wú)明顯膨大結(jié)構(gòu)，這種差異表明雌雄生理功能不同。而斑鞘豆葉甲雄蟲(chóng)末端膨大的花瓣?duì)罱Y(jié)構(gòu)與鱗翅目的黃刺蛾Monemaflavescens(Yangetal., 2016)觸角上的刺形感器末端結(jié)構(gòu)相似，在鞘翅目中未見(jiàn)刺形感器端部有此特化結(jié)構(gòu)的報(bào)道，這種分化是否更有利于發(fā)揮味覺(jué)功能需要進(jìn)一步研究證實(shí)。斑鞘豆葉甲B?hm氏鬃毛與其他甲蟲(chóng)類(lèi)似成簇分布于柄節(jié)和梗節(jié)關(guān)節(jié)連接處，其基部位于表皮凹陷的穴內(nèi)，易感受機(jī)械刺激(劉玉雙和石福明，2005；張聰?shù)龋?012；劉曉梅等，2018)。Schneider等(1964)研究認(rèn)為B?hm氏鬃毛能夠緩沖機(jī)械刺激發(fā)生的重力作用，減緩觸角位置的下降速度。

在斑鞘豆葉甲觸角上還發(fā)現(xiàn)了栓錐形感器和鐘形感器。栓錐形感器在鞘翅目中較少發(fā)現(xiàn)，感器內(nèi)部有豐富的神經(jīng)細(xì)胞，具有感受溫濕度的功能(Bartletetal.,1999)。斑鞘豆葉甲栓錐形感器有兩種亞型，一種錐狀體光滑，另外一種表皮具網(wǎng)狀突起，頂端凹陷，這兩種亞型是否在功能上存在差異有待進(jìn)一步研究。斑鞘豆葉甲鐘形感器僅分布于雄蟲(chóng)第4鞭亞節(jié)上，數(shù)量最少，在其他葉甲科昆蟲(chóng)中也較少發(fā)現(xiàn)。在栗山天牛Massicusraddei(魏建榮等，2013)和Platynusassimilis(Mustetal., 2010)等中少量發(fā)現(xiàn)，Must等(2010)的研究表明Platynusassimilis可依靠鐘形感器選擇棲息地，感知環(huán)境溫度，避免過(guò)冷或過(guò)熱的情況出現(xiàn)，Bembidionlampros鐘形感器則被認(rèn)為是能夠感知應(yīng)力變化的機(jī)械感器(Merieeetal., 2000)。另外斑鞘豆葉甲蟲(chóng)觸角上發(fā)現(xiàn)有表皮孔，雌、雄間數(shù)量無(wú)顯著差異，多分布于刺形感器和毛形感器周?chē)?。在Psylloidesaffinis、油菜藍(lán)跳甲和栗山天牛的觸角上也發(fā)現(xiàn)了表皮孔(Ritcey and McIver, 1990; Bartletetal., 1999; 魏建榮等, 2013)，目前對(duì)表皮孔的功能研究較少，認(rèn)為是表皮腺體的開(kāi)口，在一些昆蟲(chóng)中分泌的物質(zhì)具有酶活性，降解信息素的分子或寄主植物揮發(fā)物以防止它們對(duì)觸角化學(xué)感器過(guò)載(Prestwich and Blomquist, 1987; Dickensetal., 1992)。

斑鞘豆葉甲的觸角感器豐富，存在明顯的性二型現(xiàn)象，刺形、栓錐形和鐘形感器與其他同類(lèi)昆蟲(chóng)也存在差異，表現(xiàn)出種間分化的特性，應(yīng)通過(guò)透射電鏡、電生理等試驗(yàn)對(duì)斑鞘豆葉甲觸角感器的形態(tài)和功能進(jìn)一步探索，明確斑鞘豆葉甲的觸角感受和行為機(jī)制。