周 娟,生惠宇,李子園,關(guān)迎雪,陳科偉,2*
(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,廣州 501640;2.廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 501640)
草蛉是一類被廣泛應(yīng)用于害蟲生物防治的捕食性天敵,其幼蟲對許多農(nóng)林重要害蟲,如蚜蟲(趙琴等,2008;孫麗娟等,2013;唐良德等,2017)、粉蚧、粉虱、木虱等均有良好的控制作用(Zeleny, 1969; Lamunyon and Adams, 1987; Albyquerqueetal., 1997; Booetal., 1998; Tauberetal., 2000)。黃瑪草蛉Malladabasalis(Walker),屬脈翅目Neuroptera扁翅亞目Planipennia褐蛉總科Hemerobioidea草蛉科Chrysopidae,主要分布于中國南方及臺灣地區(qū)(Chengetal., 2009),其幼蟲對螺旋粉虱AleurodicusdispersusRussell、埃及吹綿蚧Iceryaaegyptiaca(Douglas)、柑桔粉蚧Planococcuscitri(Risso)、米蛾Corcyracephalonica(Stainton)卵等害蟲均有較強(qiáng)的捕食作用,顯示出良好的應(yīng)用前景(李志剛等,2011;李水泉等,2012;葉靜文等,2012;2013)。
甘藍(lán)蚜Brevicorynebrassicae(L.)與玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)分別是我國十字花科蔬菜以及禾谷類作物的重要害蟲,兩者在我國許多地區(qū)均有大量發(fā)生(黃毅,2014;張世澤等,2015;鄭竹勝等,2015;林作曉和陸露,2016)。有關(guān)黃瑪草蛉對甘藍(lán)蚜以及玉米蚜的控制作用目前尚未見相關(guān)報道,本研究通過觀察黃瑪草蛉2齡、3齡幼蟲對甘藍(lán)蚜與玉米蚜的捕食功能反應(yīng),建立相關(guān)數(shù)學(xué)模型,分析其對甘藍(lán)蚜和玉米蚜的控制能力,以期為進(jìn)一步利用黃瑪草蛉控制這兩種蚜蟲提供相應(yīng)的科學(xué)依據(jù)。
黃瑪草蛉Malladabasalis(Walker):由廣東省生物資源應(yīng)用研究所提供,在室內(nèi)以米蛾Corcyracephalonica(Stainton)卵喂養(yǎng)建立穩(wěn)定種群,選取2齡與3齡幼蟲進(jìn)行試驗(yàn)。
甘藍(lán)蚜Brevicorynebrassicae(L.)與玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch):分別采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校本部試驗(yàn)農(nóng)場甘藍(lán)與甜玉米,選取個體大小一致的無翅成蚜供試。
環(huán)境條件:溫度26±1℃,相對濕度60%~70%,光周期16 L ∶8 D。
1.2.1黃瑪草蛉2齡幼蟲對甘藍(lán)蚜及玉米蚜的捕食作用
供試黃瑪草蛉蟲態(tài)為2齡幼蟲,試驗(yàn)前進(jìn)行24 h饑餓處理。供試獵物分別為甘藍(lán)蚜與玉米蚜成蟲,兩種蚜蟲的密度均設(shè)置為10頭/皿、20頭/皿、30頭/皿、40頭/皿、50頭/皿、60頭/皿、80頭/皿共7個梯度水平,塑料培養(yǎng)皿規(guī)格為直徑9 cm。在培養(yǎng)皿中央放入直徑4 cm的圓形菜心葉片或甜玉米葉片,葉片邊緣放置濕潤棉球。將1頭黃瑪草蛉2齡幼蟲與相應(yīng)種類及密度的蚜蟲移入同一培養(yǎng)皿,然后用保鮮膜封口,在膜上用昆蟲針扎適量透氣孔。24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中殘存的蚜蟲數(shù)量。各處理均重復(fù)5次。
1.2.2黃瑪草蛉3齡幼蟲對甘藍(lán)蚜及玉米蚜的捕食作用
供試黃瑪草蛉蟲態(tài)為3齡幼蟲,試驗(yàn)前進(jìn)行24 h饑餓處理。供試獵物分別為甘藍(lán)蚜與玉米蚜成蟲,兩種蚜蟲的密度均設(shè)置為20頭/皿、30頭/皿、40頭/皿、60頭/皿、80頭/皿、100頭/皿、120頭/皿共7個梯度水平。其他同1.2.1。
采用SAS 9.1軟件中NLIN語句進(jìn)行Holling Ⅱ模型方程N(yùn)a=a×T×N/(1+a×Th×N)擬合,其中,Na為被捕食的獵物數(shù)量(頭),N為初始獵物數(shù)量(頭),a為黃瑪草蛉幼蟲的瞬間攻擊率,T為試驗(yàn)觀察時間(本試驗(yàn)中T=1 d),Th為黃瑪草蛉幼蟲處置獵物的時間(d)。當(dāng)獵物密度N趨近于無窮時,1/N趨近于0,從而得到理論最大日捕食量Namax=1/Th。采用Reg語句擬合天敵尋找效應(yīng)與獵物密度之間的線性模型S=a/(1+a×Th×N),式中S為尋找效應(yīng),a為攻擊系數(shù)(即瞬時攻擊率)。
黃瑪草蛉2齡與3齡幼蟲的捕食量均隨蚜蟲密度的增加而增加,在低密度時捕食量增速較快,而在高密度時捕食量增速趨于平緩。黃瑪草蛉2齡與3齡幼蟲的捕食量與獵物密度間的關(guān)系均可用Holling Ⅱ方程來擬合。黃瑪草蛉2齡與3齡幼蟲對玉米蚜的捕食功能反應(yīng)方程分別為Na=0.5893×N/(1+0.0049×N)、Na=0.8269×N/(1+0.0030×N),瞬時攻擊率a分別為0.5893與0.8269,最大理論日捕食量分別為120.48頭、185.18頭;黃瑪草蛉2齡與3齡幼蟲對甘藍(lán)蚜的捕食功能反應(yīng)方程分別為Na=0.4940×N/(1+0.0082×N)、Na=0.6834×N/(1+0.0079×N),瞬時攻擊率a分別為0.4940與0.6834,最大理論日捕食量分別為60.6頭、86.95頭,相應(yīng)的瞬時攻擊率與最大理論日捕食量均低于玉米蚜(表1)。
從黃瑪草蛉2齡幼蟲與3齡幼蟲的捕食效能來看,黃瑪草蛉3齡幼蟲對玉米蚜和甘藍(lán)蚜的攻擊效率與捕食量均明顯高于其2齡幼蟲。如黃瑪草蛉3齡幼蟲對玉米蚜的瞬時攻擊率為0.8269,最大理論日捕食量185.18頭,均明顯高于2齡幼蟲的0.5893頭與120.48頭,對甘藍(lán)蚜的捕食情況也呈現(xiàn)出類似的趨勢(圖1,表1)。
圖1 黃瑪草蛉2齡幼蟲(A)、3齡幼蟲(B)對玉米蚜以及甘藍(lán)蚜的捕食功能曲線Fig.1 Fitting curve about the functional response of the 2nd (A) and 3rd instar (B) larvae of Mallada basalis to Brevicoryne brassicae and Rhopalosiphum maidis注:圖中曲線是由Holling Ⅱ模型方程進(jìn)行擬合得到的,圓點(diǎn)是實(shí)驗(yàn)中黃瑪草蛉對2種蚜蟲的實(shí)際捕食量。Note: Curves were fitted with Holling Ⅱ function response equation, dots were the quantity of aphid consumed by the 2nd instar larvae of Mallada basalis.
表1 黃瑪草蛉幼蟲對玉米蚜及甘藍(lán)蚜的捕食功能反應(yīng)參數(shù)
黃瑪草蛉2齡與3齡幼蟲對不同密度玉米蚜及甘藍(lán)蚜的尋找效應(yīng)結(jié)果(圖2),可以看出,隨著獵物密度的增長,黃瑪草蛉幼蟲對兩種獵物的尋找效應(yīng)也逐漸減弱。比較不同齡期黃瑪草蛉幼蟲對應(yīng)的回歸方程系數(shù)可知,在相同獵物密度下,黃瑪草蛉2齡與3齡幼蟲對玉米蚜的尋找效應(yīng)均大于甘藍(lán)蚜,獵物種類相同的情況下,黃瑪草蛉3齡幼蟲對玉米蚜與甘藍(lán)蚜的尋找效應(yīng)均大于2齡幼蟲。
圖2 黃瑪草蛉2齡幼蟲(A)、3齡幼蟲(B)對玉米蚜以及甘藍(lán)蚜的尋找效應(yīng)Fig.2 Searching efficiency of the 2nd (A) and 3rd instar (B) larvae of Mallada basalis to Brevicoryne brassicae and Rhopalosiphum maidis
草蛉作為重要的捕食性天敵昆蟲,對蚜蟲的捕食功能反應(yīng)已有了相關(guān)研究,Mushtao & Khan(2010)研究了普通草蛉Chrysoperlacarnea對甘藍(lán)蚜的捕食功能反應(yīng),結(jié)果表明,普通草蛉2齡與3齡幼蟲對甘藍(lán)蚜成蟲的瞬間攻擊率(a)分別為2.15與2.40,處理時間(Th)分別為0.84 d、0.74 d。本研究結(jié)果中,黃瑪草蛉2齡與3齡幼蟲對甘藍(lán)蚜成蟲的瞬間攻擊率分別為0.494與0.6834,處理時間分別為0.0165 d、0.0115 d,黃瑪草蛉的瞬時攻擊率低于普通草蛉,但處理獵物的時間較短。天敵對害蟲作用的評價,一般采用天敵瞬間攻擊率與處理時間之比,a/Th值越大,天敵對害蟲的控制作用越強(qiáng)(湯方等,2008)。本研究中黃瑪草蛉2齡與3齡幼蟲對甘藍(lán)蚜成蟲的a/Th值分別為29.93與59.42,Mushtao & Khan(2010)研究中,普通草蛉對2齡、3齡幼蟲對甘藍(lán)蚜成蟲的a/Th值分別為2.559與3.24。表明黃瑪草蛉相較于普通草蛉對甘藍(lán)蚜具有更好的控制作用。
瓢蟲是另外一種對蚜蟲具有較強(qiáng)捕食作用的天敵昆蟲,分析比對黃瑪草蛉與瓢蟲對相同獵物的捕食能力,對選用適宜的天敵進(jìn)行生物防治以及開展不同類群天敵間的競爭作用有一定的參考價值。張世澤等(2005)報道龜紋瓢蟲Propyleajaponica雌成蟲對玉米蚜的最大日捕食量為87.3頭,雄成蟲對玉米蚜的最大日捕食量為93.4頭;林志偉等(1999)研究了異色瓢蟲成蟲對玉米蚜的捕食功能,結(jié)果表明異色瓢蟲成蟲對玉米蚜的理論最大日捕食量為312.5頭。本實(shí)驗(yàn)中,黃瑪草蛉2齡與3齡幼蟲對玉米蚜的理論日最大捕食量分別為120.48頭、185.18頭,說明黃瑪草蛉2齡、3齡幼蟲對玉米蚜的控制作用均強(qiáng)于龜紋瓢蟲雌、雄成蟲,但弱于異色瓢蟲成蟲。
利用天敵昆蟲對害蟲進(jìn)行生物防治是一種經(jīng)濟(jì)有效的措施。本文僅報道了在實(shí)驗(yàn)室條件下,黃瑪草蛉對玉米蚜及甘藍(lán)蚜的捕食作用的初步研究結(jié)果,而在自然條件下,應(yīng)考慮到獵物密度、氣候條件、其他天敵昆蟲競爭等因素,以便為構(gòu)建害蟲的綜合防控技術(shù)體系提供更為充分的科學(xué)依據(jù)。