藥用植物穿心蓮種質(zhì)資源、育種及栽培研究進(jìn)展

陳東亮 鐘楚 林陽(yáng)

摘要：穿心蓮是一種重要的藥用植物，全株可入藥，具有清熱解毒、涼血、消腫等功效。近年來(lái)，市場(chǎng)對(duì)穿心蓮需求量大幅增長(zhǎng)，而遺傳背景單一、地理分布狹窄及野生種質(zhì)資源生境的破壞限制了穿心蓮種質(zhì)多樣性，致使優(yōu)良新品種選育滯后，加之農(nóng)家品種自交退化，嚴(yán)重阻礙了穿心蓮規(guī)?；N植，導(dǎo)致穿心蓮藥材市場(chǎng)供不應(yīng)求。筆者認(rèn)為，可在種質(zhì)資源收集保存的基礎(chǔ)上，通過(guò)種內(nèi)雜交、誘變、小孢子培養(yǎng)及原生質(zhì)體融合等生物學(xué)手段進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)新，擴(kuò)大種質(zhì)資源庫(kù)，創(chuàng)造更多供選擇的特殊變異基因基礎(chǔ)，提高穿心蓮種質(zhì)資源遺傳多樣性;選擇地理來(lái)源廣泛、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的種質(zhì)為親本，進(jìn)行單交、復(fù)交、多交等多種方式的雜交育種，充分利用雜種優(yōu)勢(shì)。此外，可有針對(duì)性地選育一些分支起點(diǎn)高、適宜機(jī)收的品種，嘗試機(jī)械化播種、機(jī)械化采收，提高藥用植物穿心蓮生產(chǎn)效率。

關(guān)鍵詞：穿心蓮;種質(zhì)資源;育種;栽培;研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：S567.21+9.01?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A?文章編號(hào)：1002-1302（2020）21-0034-06

穿心蓮[Andrographis paniculata （Burm.f.） Nees]別稱(chēng)欖核蓮、一見(jiàn)喜等， 為爵床科一年生草本植物，全草可入藥，具有清熱解毒、涼血、消腫等功能，用于治療感冒發(fā)熱、咽喉腫痛、口舌生瘡、頓咳勞嗽、泄瀉痢疾、熱淋澀痛、癰腫瘡瘍、蛇蟲(chóng)咬傷等，主要藥用成分為穿心蓮內(nèi)酯[1]。穿心蓮喜高溫、濕潤(rùn)、向陽(yáng)的生長(zhǎng)環(huán)境，不耐旱、怕澇，生長(zhǎng)地多為地勢(shì)平坦、土壤肥沃、排水良好的沙質(zhì)壤土，且多為中性偏酸土壤。它是雌雄同株的自花傳粉植物，莖高50～80 cm，4棱，下部多分枝，節(jié)膨大;葉卵狀矩圓形至矩圓狀披針形，長(zhǎng)4～8 cm，寬1.0～2.5 cm，頂端略鈍;花序軸上葉較小，總狀花序頂生和腋生，集成大型圓錐花序。我國(guó)福建省、廣東省、海南省、廣西壯族自治區(qū)、云南省常見(jiàn)栽培，江蘇省、陜西省亦有引種;原產(chǎn)地可能在南亞，澳大利亞也有栽培[2]，且在這些國(guó)家多為野生種[3]。

我國(guó)野生資源極其少見(jiàn)，商品藥材99%以上來(lái)源于栽培種，但由于各地的地理環(huán)境、水土、氣候及生產(chǎn)管理等情況不同，以及長(zhǎng)期的人工栽培，導(dǎo)致穿心蓮基因變異、分離、品種退化，甚至出現(xiàn)明顯分化現(xiàn)象[3-4]。隨著對(duì)穿心蓮需求量的大幅增長(zhǎng)，其栽培技術(shù)粗放、良種選育滯后、單位面積產(chǎn)量不高、資源狀況不清等問(wèn)題日漸凸顯，制約了穿心蓮相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，提高穿心蓮種質(zhì)資源利用效率，培育出能滿(mǎn)足市場(chǎng)需求的優(yōu)良穿心蓮新品種，并實(shí)現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)?；耘嗍墙鉀Q這一問(wèn)題的關(guān)鍵。本文綜述國(guó)內(nèi)外穿心蓮種質(zhì)資源分布現(xiàn)狀、品種選育及栽培技術(shù)等方面的研究進(jìn)展，簡(jiǎn)要評(píng)述我國(guó)穿心蓮種質(zhì)資源利用與規(guī)?；N植中存在的問(wèn)題，對(duì)研究發(fā)展方向提出了展望，以期為我國(guó)穿心蓮種質(zhì)資源、良種選育、規(guī)?；耘嗉夹g(shù)的開(kāi)發(fā)研究提供參考。

1 穿心蓮種質(zhì)資源概況

1.1 國(guó)外穿心蓮種質(zhì)資源分布及現(xiàn)狀

穿心蓮全球地理分布廣泛，從印度、斯里蘭卡、東南亞、中國(guó)、美洲和西印度群島到印度洋的圣誕島均有分布[5-7]。南印度和斯里蘭卡可能代表了穿心蓮的起源和多樣性中心，因?yàn)檫@些地區(qū)都有當(dāng)?shù)氐闹参锓N群[8-9]。隨后，穿心蓮被引種到尼日利亞、菲律賓、越南、緬甸、泰國(guó)、文萊、馬來(lái)西亞、爪哇島和西印度群島如牙買(mǎi)加、巴巴多斯、巴哈馬等拉丁美洲國(guó)家，以及美洲熱帶地方[10-11]。穿心蓮在印度主要分布在恰蒂斯加爾邦、奧里薩邦、馬哈拉托特拉邦、阿薩姆邦、孟加拉西部、卡納塔克邦、喀拉拉邦、泰米爾納德邦等地[12-13]，大多生長(zhǎng)在平原、山丘、荒地、農(nóng)場(chǎng)、海岸、濕地及路邊。盡管穿心蓮在印度分布較廣，但由于長(zhǎng)期未進(jìn)行人工馴化種植，直接采挖野生種入藥，加之人們對(duì)其生境的過(guò)度開(kāi)發(fā)，野生穿心蓮種質(zhì)資源的多樣性已經(jīng)受到威脅[5]。

1.2 國(guó)內(nèi)穿心蓮種質(zhì)資源分布及現(xiàn)狀

我國(guó)于20世紀(jì)50年代開(kāi)始從東南亞引種，先后在廣東省、福建省南部栽培，因其適應(yīng)性強(qiáng)，在我國(guó)其他地方如江西省、湖南省、廣西壯族自治區(qū)、四川省以及山東省、北京市、西北等地亦曾有引種。穿心蓮商品藥材主產(chǎn)于廣東省、福建省、廣西壯族自治區(qū)，作為中成藥原料行銷(xiāo)全國(guó)[14]。目前，栽培穿心蓮主要分布在廣東省湛江市和清遠(yuǎn)市、福建省漳州市、廣西壯族自治區(qū)貴港市和南寧市、四川省宜賓市，以廣西壯族自治區(qū)種植面積最大，而且廣西壯族自治區(qū)有專(zhuān)門(mén)的種子田，四川省和廣東省所用穿心蓮種子均來(lái)源于廣西壯族自治區(qū)，而云南省自2010年后已無(wú)種植。主產(chǎn)區(qū)產(chǎn)量占全國(guó)穿心蓮總產(chǎn)量的 90% 以上。栽培穿心蓮多采用單作或套種模式。廣東省產(chǎn)區(qū)所用種子均購(gòu)自廣西壯族自治區(qū)，廣西壯族自治區(qū)雖有自己的種子田，但管理粗放，沒(méi)有專(zhuān)門(mén)的種子采收制度和種子質(zhì)量要求[15]。我國(guó)野生穿心蓮產(chǎn)量極少，主要分布在廣西壯族自治區(qū)、海南省等偏遠(yuǎn)山區(qū)海拔500 m以下的疏林中[16-17]，在云南省文山市、福建省泉州市有極少植株單株生長(zhǎng)于人跡罕至的森林中，但由于氣候以及人為因素，近乎滅絕。

2 穿心蓮種質(zhì)資源及育種研究進(jìn)展

2.1 國(guó)外穿心蓮種質(zhì)資源及育種研究

在印度、斯里蘭卡、泰國(guó)等國(guó)家，穿心蓮種質(zhì)資源包括3類(lèi)，分別為野生種、地方栽培品種、外地引進(jìn)品種，為了獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的穿心蓮種質(zhì)資源，相關(guān)學(xué)者從形態(tài)學(xué)、分子及化學(xué)水平對(duì)穿心蓮種質(zhì)資源遺傳多樣性進(jìn)行了評(píng)價(jià)。Raina等在印度收集了30份具有不同地理來(lái)源和遺傳背景的穿心蓮野生種質(zhì)資源，進(jìn)行了穿心蓮內(nèi)酯成分含量的多樣性分析，且這些穿心蓮種質(zhì)資源已經(jīng)保存在印度國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)[5];Devi等對(duì)印度本地收集的穿心蓮種質(zhì)資源進(jìn)行了形態(tài)標(biāo)記多樣性分析，形態(tài)性狀比較表明穿心蓮具有較大的遺傳變異[18-21]。這將為穿心蓮雜交育種的親本選擇提供依據(jù)。Devi等一致認(rèn)為，植株干質(zhì)量在基因型和表現(xiàn)型上均存在較大變異[18，20]。Devi認(rèn)為，植株干質(zhì)量和鮮質(zhì)量、株高呈顯著正相關(guān)[18]。Sharma等分析了20份穿心蓮種質(zhì)的遺傳力和遺傳進(jìn)度，認(rèn)為遺傳力穿心蓮內(nèi)酯含量>單株鮮質(zhì)量>單株干質(zhì)量，而遺傳進(jìn)度則為單株干質(zhì)量>單株鮮質(zhì)量>穿心蓮內(nèi)酯含量[22]。Surrinder等分別用RAPD分子標(biāo)記分析了印度各地穿心蓮種質(zhì)資源遺傳多樣性，表明來(lái)源于印度不同地區(qū)的穿心蓮種質(zhì)在基因型上存在豐富的遺傳變異[7，23-26]。簡(jiǎn)單序列重復(fù)區(qū)間（ISSR）[27]、RAPD、AFLP[28-29]、單鏈構(gòu)象多態(tài)性（SSCP）、聚合酶鏈反應(yīng)限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（PCR-RFLP）標(biāo)記，以及RAPD和SSCP[30]、RAPD和RFLP[31]、RAPD和ISSR[32]標(biāo)記相結(jié)合分析結(jié)果均表明穿心蓮的遺傳多樣性處于較低或中等水平。Tiwari等采用AAD標(biāo)記（RAPD和ISSR）和靶基因標(biāo)記（SCOT和CBDP）對(duì)39份采自印度不同農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)的穿心蓮種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性研究，同時(shí)比較了這2種標(biāo)記在遺傳多樣性研究中的效率，結(jié)果表明CBDP標(biāo)記是研究穿心蓮遺傳多樣性的較好標(biāo)記[33]。同工酶聯(lián)合穿心蓮內(nèi)酷含量測(cè)定分析結(jié)果顯示，不同種質(zhì)穿心蓮的同工酶譜存在中等變異，化學(xué)成分的多樣性水平較高[34]，Sharma等研究認(rèn)為，同時(shí)用形態(tài)標(biāo)記、分子標(biāo)記和生化標(biāo)記分析穿心蓮種質(zhì)多樣性及群體結(jié)構(gòu)十分有效[35]，這也為不同遺傳背景的種質(zhì)的植物化學(xué)差異研究提供了參考。

國(guó)外研究人員對(duì)穿心蓮育種也做了一些深入研究。Bhan等研究了不同采收期（播種后70、100、130 d）對(duì)10份穿心蓮種質(zhì)生物產(chǎn)量和穿心蓮內(nèi)酯含量的影響，認(rèn)為在播種后100 d采收的生物產(chǎn)量和穿心蓮內(nèi)酯含量最高，并且篩選出2個(gè)穿心蓮內(nèi)酯含量較高的優(yōu)異種質(zhì)Acc.1和Acc.9[36]。Lattoo等研究了γ射線輻射誘導(dǎo)穿心蓮雄性不育，且蕊育性正常，并且證實(shí)這種雄性不育是由于控制花藥絨氈層發(fā)育的基因發(fā)生隱性突變而造成絨氈層異常肥大，使得花粉不能正常產(chǎn)生，從而導(dǎo)致的雄性不育[24]。這一發(fā)現(xiàn)對(duì)于穿心蓮雜交育種具有重要意義，但未發(fā)現(xiàn)對(duì)該雄性不育系進(jìn)一步利用的研究報(bào)道。Valdiani等研究了不同花柱長(zhǎng)度和雜交時(shí)間對(duì)7個(gè)來(lái)自馬拉西亞半島穿心蓮材料配合的21個(gè)組合雜交親和性的影響，結(jié)果表明在08：00—11：00進(jìn)行人工雜交效果最佳，12 mm長(zhǎng)的柱頭和花粉的親和力最好，雜交親和率最高為13.33%，認(rèn)為雜交時(shí)間和適當(dāng)?shù)幕ㄖL(zhǎng)度可以顯著提高穿心蓮的雜交親和率[37]。此外，Valdiani等還同時(shí)用形態(tài)標(biāo)記、RAPD分子標(biāo)記和植物生物化學(xué)標(biāo)記對(duì)其F1代進(jìn)行了遺傳多樣性和雜種優(yōu)勢(shì)的分析，結(jié)果表明，雜交可以顯著提高穿心蓮種質(zhì)的遺傳多樣性，穿心蓮存在顯著的雜種優(yōu)勢(shì)，且雜種優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)單株生物產(chǎn)量、分支行數(shù)等農(nóng)藝性狀上[37-38]。

2.2 我國(guó)穿心蓮種質(zhì)資源及育種研究

與國(guó)外相比，國(guó)內(nèi)穿心蓮種質(zhì)的遺傳多樣性明顯較低。陳元生等搜集國(guó)內(nèi)穿心蓮種質(zhì)資源19份，進(jìn)行種植試驗(yàn)和生物學(xué)性狀調(diào)查[3]，結(jié)果表明，各地種植的穿心蓮種子純度不一致、混雜嚴(yán)重，主要存在大葉型和小葉型2種生態(tài)類(lèi)型，不同產(chǎn)地的穿心蓮干品質(zhì)量差異顯著，大葉型的莖葉平均干質(zhì)量明顯高于小葉型的莖葉平均干質(zhì)量，說(shuō)明大葉型穿心蓮的產(chǎn)量、產(chǎn)值較小葉型穿心蓮具有明顯的優(yōu)勢(shì)，初步篩選出產(chǎn)量中上等、藥用成分含量高的優(yōu)良品系若干[39]。陳蓉等利用SRAP和SNP分子標(biāo)記對(duì)我國(guó)7個(gè)省份13個(gè)樣地的103份穿心蓮樣品進(jìn)行遺傳多樣性分析，認(rèn)為國(guó)產(chǎn)各地穿心蓮種質(zhì)間遺傳多樣性較貧乏[40]。邵艷華基于POD、SOD、PPO、CYT、EST、CAT 6種同工酶，從生化水平研究了不同產(chǎn)地穿心蓮種質(zhì)資源的遺傳多樣性，揭示了穿心蓮種質(zhì)資源遺傳多樣性水平較低的特性[15]。同時(shí)，研究表明不同產(chǎn)地穿心蓮種質(zhì)材料間的葉綠體基因組序列沒(méi)有差別，說(shuō)明不同產(chǎn)地穿心蓮種質(zhì)資源的遺傳多樣性水平低。這與穿心蓮嚴(yán)格的自花授粉繁殖特性、我國(guó)各地引種穿心蓮種源來(lái)源單一密切相關(guān)。

國(guó)內(nèi)在穿心蓮育種方面才剛剛起步。蘇雨苗等研究了60Co-γ射線輻照誘變對(duì)穿心蓮植物學(xué)性狀和品質(zhì)性狀的影響，60Co-γ射線輻照誘導(dǎo)穿心蓮變異的適宜輻照劑量范圍為50～200 Gy，后續(xù)將進(jìn)行優(yōu)良突變單株的篩選[41]。曾吳靜探討航天誘變對(duì)SP1、SP2代穿心蓮生物學(xué)性狀及4種穿心蓮二萜內(nèi)酯含量的影響，為選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的穿心蓮新品種提供理論基礎(chǔ)[42]。閆斌等以穿心蓮的種子和剛萌發(fā)的成熟胚為材料，用秋水仙堿誘導(dǎo)處理獲得了4株穿心蓮?fù)此谋扼w無(wú)菌苗，建立了穿心蓮?fù)此谋扼w的誘導(dǎo)與鑒定方案[43]，初步為后期穿心蓮的多倍體培育和種質(zhì)創(chuàng)新研究奠定了基礎(chǔ)。林玉鳳比較了同源四倍體與二倍體植株單株質(zhì)量、有效成分穿心蓮內(nèi)醋和脫水穿心蓮內(nèi)酯含量的差異，四倍體的單株生物產(chǎn)量、莖葉穿心蓮內(nèi)酯含量均高于二倍體植株[44]。這為選育產(chǎn)量高、有效成份含量高、品質(zhì)優(yōu)良的穿心蓮新種質(zhì)提供技術(shù)支持，為穿心蓮種質(zhì)資源的可持續(xù)利用及規(guī)范化種植的產(chǎn)業(yè)化推廣提供理論依據(jù)和技術(shù)基礎(chǔ)。

3 規(guī)?；N植與栽培技術(shù)研究進(jìn)展

3.1 栽培技術(shù)研究

穿心蓮生產(chǎn)一般包括選地整地、育苗、移栽、松土追肥、病蟲(chóng)害防控、采收等程序。不同省份不同產(chǎn)地穿心蓮的栽培、產(chǎn)銷(xiāo)和使用情況不一樣。蔣慶民等分別研究了山東省、吉林省、四川省、黑龍江省、安徽省、湖南省等地穿心蓮地方性栽培技術(shù)[45-51]。研究表明，廣東省多采用直播種植，在春季2月下旬至3月上旬播種[14]。廣西壯族自治區(qū)主要的栽培方式為育苗移栽法。福建省在育苗移栽的同時(shí)亦進(jìn)行直播，基本在4月上旬播種育苗。四川省和廣西壯族自治區(qū)類(lèi)似，基本采用育苗移栽，在3月中旬進(jìn)行溫床育苗，4月開(kāi)始冷床育苗。全國(guó)不同產(chǎn)地的穿心蓮中穿心蓮內(nèi)醋含量差異較大，全鉀含量和水分含量對(duì)穿心蓮內(nèi)醋的影響呈負(fù)相關(guān)[52]。已有研究表明，富含速效磷、速效鉀的土壤，更有利于穿心蓮總內(nèi)酯的積累[53]。王振等研究了不同播種期對(duì)穿心蓮產(chǎn)量及質(zhì)量的影響，認(rèn)為粵西主產(chǎn)區(qū)穿心蓮規(guī)范化種植最佳播種期為4月初[54]。李婷等研究了不同光溫條件對(duì)穿心蓮生長(zhǎng)及藥用成分的影響，認(rèn)為溫度為35 ℃左右最適宜穿心蓮的生長(zhǎng)，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響穿心蓮的正常生長(zhǎng)[55]。適當(dāng)遮陰處理有利于穿心蓮的生長(zhǎng)，也有利于其主要藥用成分的提高。黃煒忠等認(rèn)為，穿心蓮藥渣有機(jī)肥能明顯提高穿心蓮種植的產(chǎn)量、根系生長(zhǎng)、植株高度、莖葉比及穿心蓮藥材的浸出物和含量等質(zhì)量指標(biāo)[56]。

隨著需求的不斷增加，實(shí)行連作的面積越來(lái)越大。連作障礙是中藥材栽培中常見(jiàn)的生產(chǎn)問(wèn)題，對(duì)中藥材的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及質(zhì)量等均產(chǎn)生嚴(yán)重影響。生產(chǎn)上普遍認(rèn)為穿心蓮存在連作障礙[57-58]，在種植中通常避免重茬。李俊仁等認(rèn)為，連作后的穿心蓮長(zhǎng)勢(shì)良好、產(chǎn)量提高，連作脅迫產(chǎn)生的活性氧可及時(shí)被酶系統(tǒng)清除，連作對(duì)穿心蓮的主要障礙效應(yīng)表現(xiàn)為活性成分含量的降低[59]。李珍等認(rèn)為，添加生物炭能有效緩解穿心蓮連作自毒障礙[60]。為了能提高土地的利用率，實(shí)現(xiàn)更大的產(chǎn)出，相關(guān)人員分別進(jìn)行了玉米套種穿心蓮[61-63]、木薯套種穿心蓮[64]等穿心蓮的套作研究，認(rèn)為其在生境上可以互補(bǔ)。

穿心蓮主要種植在我國(guó)華南地區(qū)，市場(chǎng)需求量近年呈現(xiàn)穩(wěn)中遞增趨勢(shì)，然而穿心蓮藥材生產(chǎn)過(guò)程中一直存在生產(chǎn)無(wú)序、農(nóng)殘及重金屬含量超標(biāo)等問(wèn)題，開(kāi)展無(wú)公害種植是解決該問(wèn)題的有效手段，同時(shí)也是現(xiàn)階段中藥材種植產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向。黃辰昊等結(jié)合穿心蓮藥材研究現(xiàn)狀，建立了穿心蓮藥材無(wú)公害精細(xì)栽培技術(shù)體系，包括精確的栽培選地、系統(tǒng)的土壤改良、科學(xué)的無(wú)公害種植模式及高效的病蟲(chóng)害綜合防治技術(shù)等，幫助解決農(nóng)殘及重金屬含量超標(biāo)等問(wèn)題[65]。鄧喬華等開(kāi)展了一系列穿心蓮旱地綠色栽培技術(shù)的研究，這一技術(shù)對(duì)于在粵北山區(qū)丘陵坡地建設(shè)穿心蓮規(guī)范化生產(chǎn)基地、提高穿心蓮藥材產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要的意義[66]。

3.2 規(guī)模化種植

廣東省為最早引種穿心蓮的省份之一，目前主要在湛江市遂溪縣洋青鎮(zhèn)和清遠(yuǎn)市英德市大灣鎮(zhèn)有大規(guī)模的穿心蓮種植。廣州白云山和記黃埔中藥有限公司在這2個(gè)地區(qū)分別建立了面積近百畝的穿心蓮GAP基地，從而提供其生產(chǎn)穿心蓮中成藥產(chǎn)品的穿心蓮原料藥。廣西壯族自治區(qū)目前以貴港市、玉林市、南寧市、桂林市為穿心蓮主產(chǎn)區(qū)，其中貴港為穿心蓮種植面積最大的產(chǎn)區(qū)。廣西壯族自治區(qū)穿心蓮種植面積約4 000萬(wàn)hm2。福建省栽培地主要分布在漳浦縣、晉江市、三明市、廈門(mén)市等地。漳浦縣是福建省穿心蓮主產(chǎn)區(qū)之一，其深土鎮(zhèn)一帶積極推廣穿心蓮種植，并開(kāi)發(fā)種植基地示范點(diǎn)，全縣常年種植面積均為500～600 hm2，生產(chǎn)干品1 500～2 000 t，年產(chǎn)值近500萬(wàn)元。四川宜賓市南溪區(qū)、邛崍縣、自貢市榮縣有一定面積的穿心蓮種植，但規(guī)模不大[14]。

4 存在的問(wèn)題及建議

4.1 種質(zhì)資源多樣性貧乏

豐富的遺傳變異是藥用植物優(yōu)良新品種選育的基礎(chǔ)。種質(zhì)資源是培育優(yōu)良品質(zhì)的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，藥用植物育種必須以豐富的遺傳資源為前提，尤其是野生親緣植物和長(zhǎng)期的生態(tài)適應(yīng)形成的一些古老的地方品種、農(nóng)家品種是長(zhǎng)期自然選擇和人工選擇的產(chǎn)物，固有獨(dú)特的優(yōu)良性狀和抗御自然災(zāi)害的特性，是人類(lèi)寶貴財(cái)富和品種改良的寶貴資源庫(kù)、基因庫(kù)。它們?yōu)樗幱弥参锔牧加?jì)劃提供了幾乎用之不盡的遺傳多樣性資源。綜觀植物育種史，凡是突破性成就的獲得與關(guān)鍵性種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)與利用是密不可分的。穿心蓮種質(zhì)資源遺傳背景單一、地理分布狹窄及野生種質(zhì)資源生境的破壞是穿心蓮多樣性的主要限制因素。針對(duì)這一問(wèn)題提出以下建議：（1）加強(qiáng)對(duì)不同地區(qū)穿心蓮原有種群的屬、種、變種、類(lèi)型及其近緣野生種的種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查、搜集、保存和研究，做好遺傳變異規(guī)律及多樣性研究評(píng)價(jià)，摸清穿心蓮的資源種類(lèi)及各種繁殖方式特點(diǎn)，為藥用植物穿心蓮育種奠定資源基礎(chǔ)。（2）在種質(zhì)資源收集保存的基礎(chǔ)上，通過(guò)種內(nèi)雜交、誘變、小孢子培養(yǎng)及原生質(zhì)體融合等生物學(xué)手段進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)新，提高穿心蓮種質(zhì)資源遺傳多樣性。

4.2 新品種選育研究落后

從國(guó)內(nèi)外育種研究狀況來(lái)看，穿心蓮新品種選育嚴(yán)重滯后，甚至還未起步。大多數(shù)栽培品種為古老的農(nóng)家品種，在產(chǎn)量和品質(zhì)方面未經(jīng)人工改良而直接引種栽培，導(dǎo)致品種嚴(yán)重退化，品質(zhì)和產(chǎn)量低下。穿心蓮栽培時(shí)間短，種質(zhì)資源匱乏嚴(yán)重阻礙了穿心蓮育種研究的進(jìn)程。穿心蓮為嚴(yán)格自花傳粉植物，自花傳粉常被認(rèn)為是一種原始的傳粉方式，植物如果長(zhǎng)期自花傳粉，必定會(huì)引起后代生活力逐漸衰退，這種自交衰退在環(huán)境脅迫時(shí)尤甚[67]。因此，要培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗逆的穿心蓮優(yōu)異品種，必須從拓寬其遺傳背景入手，結(jié)合分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)，選擇地理來(lái)源廣泛、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的種質(zhì)為親本，進(jìn)行單交、復(fù)交、多交等多種方式的雜交育種;可嘗試性將單株選擇和集團(tuán)選擇相結(jié)合，實(shí)施藥用植物群體遺傳改良策略;加強(qiáng)多倍體育種、航天、輻射及化學(xué)誘變、基因工程等現(xiàn)代育種技術(shù)的應(yīng)用，以提高穿心蓮群體的變異率，擴(kuò)大種質(zhì)資源庫(kù)，創(chuàng)造更多供選擇的特殊變異基因基礎(chǔ)。

4.3 規(guī)?；N植技術(shù)研究滯后

穿心蓮在規(guī)?；N植技術(shù)研究方面還存在很多空白。目前國(guó)內(nèi)穿心蓮主產(chǎn)區(qū)均采取粗放式的管理方法，規(guī)?；?、集約化程度相對(duì)較低。分散種植模式在一定程度上增加了優(yōu)良品種和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)的推廣難度;分散種植提高了生產(chǎn)成本和運(yùn)輸成本，增加了實(shí)現(xiàn)機(jī)械化、自動(dòng)化的難度。穿心蓮種植規(guī)?；⒓s化有利于現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)在穿心蓮種植規(guī)程中的應(yīng)用，有利于規(guī)范化栽培技術(shù)的推廣，有利于穿心蓮質(zhì)量的穩(wěn)定與提高，因此，規(guī)?；⒓s化技術(shù)研究是穿心蓮種植業(yè)發(fā)展的必由之路，可在規(guī)?；⒓s化種植的基礎(chǔ)上，有針對(duì)性地選育一些分支起點(diǎn)高、適宜機(jī)收的品種，嘗試機(jī)械化播種，機(jī)械化采收。

穿心蓮種植過(guò)程中，經(jīng)常受到田間雜草的危害。多年來(lái)穿心蓮田間雜草防除一般采用人工拔草，但人工拔草費(fèi)時(shí)、費(fèi)工且除草效果差。目前還沒(méi)有一種專(zhuān)門(mén)用于穿心蓮的田間除草劑，而其他作物的除草劑對(duì)穿心蓮的安全性無(wú)法保障。因此，開(kāi)發(fā)出專(zhuān)門(mén)針對(duì)穿心蓮田間雜草防除的除草劑，對(duì)提高穿心蓮的種植效益具有重要意義。

5 展望

穿心蓮市場(chǎng)需求量近年呈現(xiàn)穩(wěn)中遞增趨勢(shì)。在穿心蓮的栽培生產(chǎn)中，不規(guī)范的栽培方式和種質(zhì)來(lái)源單一等問(wèn)題造成了栽培中種質(zhì)混雜、品種退化、品質(zhì)和產(chǎn)量下降等一系列問(wèn)題。要實(shí)現(xiàn)規(guī)?；?、集約化種植，進(jìn)一步提高穿心蓮的生產(chǎn)效率、發(fā)展中藥材生產(chǎn)質(zhì)量管理規(guī)范（GAP）基地，都需要在理清當(dāng)前栽培品種現(xiàn)狀和野生資源分布的基礎(chǔ)上進(jìn)一步開(kāi)展引種馴化、選種以及雜交育種等工作獲得優(yōu)良種質(zhì)。由于我國(guó)穿心蓮基礎(chǔ)研究還很薄弱， 所以在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，我國(guó)穿心蓮育種工作主要還要依靠常規(guī)育種。系統(tǒng)選育和雜交育種培育出的新品種遺傳性狀相對(duì)穩(wěn)定，安全性高，但培育周期過(guò)長(zhǎng)，少則4～5年，多則要10年以上，從而成為常規(guī)育種的瓶頸。目前，將常規(guī)育種與現(xiàn)代生物技術(shù)育種相結(jié)合已成為藥用植物育種發(fā)展的新趨勢(shì)。它們之間可以相互促進(jìn)，彌補(bǔ)缺陷。雖然穿心蓮育種研究工作任重而道遠(yuǎn)，但我們只要腳踏實(shí)地，攻破系列技術(shù)難關(guān)，堅(jiān)持將各種育種技術(shù)相結(jié)合，必將推進(jìn)我國(guó)穿心蓮產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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