福建酸竹地上生物量積累分配特征及其異速生長關系

闕錟淵

(福建省華安縣林業(yè)局 福建華安 363800)

構件是植物體上具有生死過程和分生潛力的基本形態(tài)學單位，是植物生長發(fā)育的基礎[1-2]。稈、枝、葉是竹子重要的地上構件，稈、枝起到輸導水分、養(yǎng)分功能及機械支撐與固定作用[3]，而葉片則是竹子重要的光合器官，其碳同化產(chǎn)物則是竹子生物量積累和產(chǎn)出的生物學基礎。稈、枝、葉生物量積累及其占總生物量的比例，即生物量積累與分配，是植物凈碳獲取的綜合結果與重要驅(qū)動因素[4-5]，對植物的生長發(fā)育、繁殖與種群穩(wěn)定均有著重要的影響，可以在一定程度上反映植物生長對環(huán)境的適應機制與資源利用策略[6]。多年生植物生物量的積累、分配格局與其年齡密切相關，不同年齡植株的生理活性及功能不同，因此其光合產(chǎn)物在各構件間的分配也存在明顯差異[7]。因此，研究同一物種不同年齡構件生物積累、分配及其異速生長關系，對于揭示植物生長的資源獲取、分配策略與覓養(yǎng)機制具有重要意義。

福建酸竹(Acidoasalongiligula)屬禾本科竹亞科酸竹屬，為福建特有竹種，產(chǎn)于福建中部及南部山區(qū)，為福建中部分布最廣泛的竹種之一。其稈高3～6 m，粗1.5～2(4)cm，稈壁厚約3 mm，中部節(jié)間長20～25 cm，稈中部節(jié)3分枝；稈可用作蔬菜瓜果和園藝支架等；筍期4月份，筍可食，味甜[8]。近幾年來，隨著區(qū)域經(jīng)濟社會的發(fā)展和交通條件的改善，保健類食品日益受到人們的青睞，福建酸竹筍市場需求不斷擴大，效益增加。部分地區(qū)的竹農(nóng)開始對野生福建酸竹林進行人工改造，以提高筍竹產(chǎn)量，增加竹林經(jīng)濟效益，但總體而言多呈粗放經(jīng)營狀態(tài)。目前，對于福建酸竹的研究僅局限于生物學特性[9]、生長規(guī)律[10]、低產(chǎn)林改造[11-13]、育苗與造林技術[14-15]等，對不同年齡福建酸竹地上構件生物量積累、分配及其相對生長關系的研究尚未見報道。本研究以福建省華安縣粗放經(jīng)營的福建酸竹林為研究對象，測定了1～4年生立竹稈、枝、葉生物量，分析了地上構件生物量積累、分配及其相對生長關系，為試驗區(qū)福建酸竹豐產(chǎn)林培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省華安縣湖林鄉(xiāng)(117°31′E，25°08′N)，屬中亞熱帶與南亞熱帶氣候過渡帶，海拔266 m，年均氣溫17.5～21.4 ℃，極端最高氣溫39 ℃，極端最低氣溫-3.8 ℃，年均降水量1 447.9～2 023.0 mm。土壤為磚紅壤，pH值4.31，土壤疏松，土層厚度大于1 m，土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量分別為31.78、1.10、0.278和0.692 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為175.86、30.02和26.95 mg/kg。福建酸竹為華安縣分布最廣的野生鄉(xiāng)土竹種之一，集中分布在湖林鄉(xiāng)、仙都鎮(zhèn)、華豐鎮(zhèn)、新圩鎮(zhèn)、馬坑鄉(xiāng)等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，其中以湖林鄉(xiāng)福建酸竹面積最大，達1 500多hm2，但總體上多為粗放經(jīng)營。

1.2 研究方法

福建酸竹試驗林面積2 hm2。2013年春季開始進行劈草、清雜改造，清除小老竹，改造初期立竹密度1 800株/hm2左右，胸徑1.2 cm左右，以后每年劈草、砍伐小老竹一次。2016年試驗林出筍成竹后郁閉成林，其后按豐產(chǎn)林培育。2019年出筍成竹后調(diào)查，試驗林分結構為：立竹密度18 720株/hm2，平均胸徑2.0 cm，平均高度4.6 m，年齡結構1a∶2a∶3a∶4a=3∶3∶3∶1，基本達到豐產(chǎn)林林分結構。

2019年7月，于試驗林中分別選取1、2、3、4年生標準立竹各12株，齊地伐倒后測量立竹胸徑，然后分離稈、枝、葉并分別稱鮮質(zhì)量；每個年齡選取樣竹3株，分別取竹稈、竹枝及冠層上、中、下部竹葉的混合樣，105 ℃殺青30 min后，85 ℃下烘干至恒重，測定各器官含水率，計算各構件的生物量及相對生物量(單位胸徑生物量，g/cm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)在SPSS19.0統(tǒng)計軟件中進行單因素方差分析。福建酸竹地上構件生物量異速生長用方程Y=a×xb來描述，其中x與Y代表不同年齡福建酸竹地上構件(稈、枝、葉)生物量和總生物量，方程斜率b為異速生長指數(shù)。采用標準化主軸回歸分析(SMA)計算方程斜率b，并比較斜率之間及其與1.0的差異性。若斜率間無顯著差異，則給出共同斜率，并采用Wald檢驗各處理沿共同主軸位移差異的顯著性，并計算位移量。SMA分析采用R語言的Smatr模塊完成[16-17]。

2 結果與分析

2.1 不同年齡立竹構件含水率特征

不同年齡福建酸竹各構件含水率差異明顯。除1年生立竹外，福建酸竹枝、葉含水率總體上均顯著高于稈(P<0.05)，且2年生、3年生立竹葉含水率略高于枝，而4年生立竹則相反，但二者間并無顯著差異(P>0.05)；隨立竹年齡增加，稈、枝、葉含水率均總體呈下降趨勢，1年生立竹稈、枝、葉含水率均顯著高于2年生、3年生和4年生立竹，且2年生立竹稈、枝、葉含水率均顯著高于3年生和4年生立竹，而3年生和4年生立竹稈、枝和葉含水率并無顯著差異，即福建酸竹3年及以上生立竹含水率變化較小，是用材適宜的立竹年齡(圖1)。

注：大寫字母不同表示同一構件不同立竹年齡間差異顯著(P<0.05)，小寫字母不同表示同一年齡立竹不同構件含水率差異顯著(P<0.05)。下同。

2.2 不同年齡立竹地上構件生物量及其分配規(guī)律

由表1分析表明，1～4年生福建酸竹地上構件生物量差異較大，稈生物量顯著高于枝、葉生物量。隨立竹年齡增加，稈、枝、葉和總生物量均總體上呈增加趨勢；2年生、4年生立竹稈生物量并無顯著差異，但均顯著高于1年生立竹，且顯著低于3年生立竹；而3年生立竹稈相對生物量僅略高于4年生立竹，且顯著高于1年生和2年生立竹。葉、總生物量及其相對生物量立竹年齡間差異顯著，而3年生、4年生立竹枝生物量顯著高于1年生、2年生立竹，且前二者間枝生物量并無顯著差異，而后二者間枝生物量差異顯著，枝相對生物量則立竹年齡間差異顯著(表1)。

表1 不同年齡立竹地上構件生物量

注：大寫字母不同表示同一年齡立竹不同構件生物量差異顯著(P<0.05)，小寫字母不同表示不同年齡立竹同一立竹構件生物量差異顯著(P<0.05)。

福建酸竹稈生物量分配比例顯著高于枝、葉(圖2)。隨立竹年齡增加，稈生物量分配比例總體呈下降趨勢，而枝、葉生物量分配比例則總體呈升高趨勢，2年生、3年生立竹稈、葉生物量分配比例并無顯著差異，且其稈生物量分配比例均顯著高于4年生立竹，但均顯著低于1年生立竹；而葉生物量比例則相反。2年生立竹枝生物量分配比例顯著高于1年生立竹，但均顯著低于3年生和4年生立竹，且后二者間并無顯著差異。

圖2 不同年齡福建酸竹地上構件生物量分配比例

2.3 不同年齡福建酸竹構件生物量異速生長關系

福建酸竹稈、枝、葉與總生物量間均呈異速生長關系(b≠1)，且不同年齡立竹稈、枝、葉—總生物量異速生長指數(shù)差異顯著，說明立竹年齡對構件生物量相對生長關系影響較大。隨立竹年齡增加，稈—總生物量異速增長指數(shù)總體呈先下降后升高趨勢，這說明與1年生立竹相比，隨總生物量增加，2年及以上生立竹稈生物量增速遞減；且3年生、4年生稈生物量增速高于2年生立竹；隨立竹年齡增加，枝、葉—總生物量異速增長指數(shù)則均呈先升高再下降后升高變化趨勢，說明與1年生立竹相比，隨立竹地上總生物量增加，2年生及以上立竹枝、葉生物量增速均呈遞增趨勢，2年生立竹枝增速最高，而4年生立竹葉增速最高(圖3)。

圖3 不同年齡酸竹立竹地上構件異速生長關系

3 結論及討論

生物量在植物各構件中積累與分配因樹種而異，反映了植物對環(huán)境資源的差異性利用方式[18-19]，也是反映植物競爭能力和生態(tài)適應性的重要指標[20-22]。多年生植物生物量的積累與分配格局與年齡密切相關，不同年齡個體的生理活性及功能存在明顯差異，因此其光合碳同化物在各構件間的積累與分配也不盡相同[7]。本研究結果表明，隨立竹年齡增加，福建酸竹稈、枝、葉、總生物量及相對生物量均顯著增加，構件含水率明顯下降，2年生及以上立竹枝、葉含水率無顯著差異，3年生及以上立竹相對稈生物量和含量率變幅較小，相對穩(wěn)定，而枝葉相對生物量則顯著增加，這可能與竹子獨特的生長規(guī)律與支撐構件形態(tài)建成特性有關，即竹類植物沒有居間分生組織，形態(tài)建成后支撐構件生物量變異較小，不同年齡立竹生物量差異是其含水率不同所致，因而相同徑級老齡竹的稈生物量差異較小[19, 23]。隨立竹年齡增加，稈生物量分配比例顯著下降，而枝、葉生物量分配比例則顯著增加，這說明與1年生立竹相比，2年生以上的立竹具有更高的葉生物量及其分配比例，因而體現(xiàn)出更強的光合碳同化能力；而4年生立竹雖其葉生物量及其比例最大，但福建酸竹徑級較小，且立竹全高達4 m以上，過大的葉生物量勢必導致枝梢下垂，甚至立竹倒伏，因而遮光現(xiàn)象較重，生產(chǎn)力水平受到影響，因此豐產(chǎn)林宜以2～3年生立竹為主，少量4年生立竹，而3年生及以上立竹的竹稈含水率較低，可作材用。

生物構件的生物量積累分配特征及其相對生長關系主要由遺傳特征決定，同時也受環(huán)境條件、經(jīng)營措施和生長狀態(tài)的影響[19, 24-25]。不同年齡立竹的構件生物量積累與分配特征差異較大，因而勢必引起其構件相對生長關系明顯差異。本研究結果顯示，福建酸竹稈、枝、葉—總生物量間均呈異速生長關系，且隨立竹年齡增加，稈—總生物量異速增長指數(shù)總體下降，而枝、葉—總生物量異速增長指數(shù)則總體升高，這說明隨立竹年齡增加，稈生物量隨總生物量增加而增速遞減，而枝、葉則增速遞增，這與福建酸竹構件含水率和生物量積累分配規(guī)律的年齡變化趨勢一致；同時也進一步佐證了隨立竹年齡增加，福建酸竹光合碳同化能力增加，生物量積累，特別是枝、葉生物量積累加速，這可能是2年生及以上立竹生產(chǎn)力水平較高的生物學基礎。

福建酸竹分布于福建省中部及南部，生長在海拔500～1 000 m的山區(qū)，為福建中部分布最廣的竹種之一，其筍味甜，材可用種植棚架，是福建省重要的小徑筍材兼用竹種之一。本研究表明，不同年齡福建酸竹構件含水率、生物量及其分配比例與相對生長關系差異顯著，2年、3年生立竹生物量顯著增加，特別是葉生物量較大，因而呈現(xiàn)較強的光合能力和生產(chǎn)力水平，因而豐產(chǎn)林經(jīng)營宜多留養(yǎng)2年、3年生立竹，而4年生立竹由于枝、葉過度生長，勢必消耗大量光合產(chǎn)物，同時枝梢遮光現(xiàn)象明顯，宜少量留養(yǎng)。