低鉀脅迫對亞麻生長發(fā)育的影響

黃文功，姜衛(wèi)東，姚玉波，宋喜霞，吳廣文，袁紅梅，任傳英，孫中義，吳建忠，康慶華*

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，黑龍江哈爾濱150086；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食品加工研究所，黑龍江哈爾濱150086；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，黑龍江哈爾濱150086；4.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所，黑龍江哈爾濱150086）

鉀是作物生長的必需元素，是作物體內(nèi)含量最高的陽離子，占作物干物質(zhì)總量的2%～10%，在生長發(fā)育中起重要作用［1-3］。中國耕地土壤普遍缺鉀，以土壤中速效鉀含量70 mg／kg為標(biāo)準(zhǔn)，中國缺鉀土壤總面積約2.3×108hm2［4］，嚴(yán)重制約了作物的正常生長發(fā)育。

鉀效率是指作物吸收和利用鉀的尺度，是在某一鉀條件下單位鉀產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（生物量）。鉀高效基因型有如下特征：該基因型對缺鉀不敏感，即缺鉀對植株損害和生長影響不大，對缺鉀有很強(qiáng)耐受性［5］。作物鉀高效基因型基本等同于耐低鉀基因型［6］。鉀效率基因型差異指鉀吸收和利用效率的不同［7］。鉀吸收效率指作物從環(huán)境中吸收鉀并積累到體內(nèi)的能力，是單位鉀形成的作物體內(nèi)鉀積累量；鉀利用效率指作物利用和轉(zhuǎn)化其積累鉀的能力，每株植株鉀積累形成的產(chǎn)量［8］。鉀效率為鉀吸收效率與鉀利用效率的乘積［9］。

同一作物不同品種鉀效率存在差異。超過200個水稻（Oryza sativa）基因型研究［10-11］表明，不同水稻基因型的鉀吸收速率差異超過一倍；不同基因型小麥（Triticum aestivum）鉀吸收效率差異顯著，低鉀或缺鉀環(huán)境增大了小麥基因型之間的吸鉀差異［12］。低鉀下鉀高效番茄（Lycopersicon esculentum）品系98的干物質(zhì)積累比鉀低效品系94高79%［13］。有研究者［14］從70個甘薯（Dioscorea esculenta）品種中篩出鉀高效品種2個，在鉀脅迫抗性和鉀利用效率提高中發(fā)揮了重要作用。

亞麻（Linum usttatissimum）是世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物，分為纖用、油用、油／纖兼用三種類型，其中纖用亞麻在我國經(jīng)濟(jì)作物中占重要地位［15］。鉀是亞麻生長的主要限制因素，研究［16］表明，施鉀肥增加了亞麻的纖維產(chǎn)量和長麻率，但關(guān)于亞麻鉀相關(guān)研究還很有限，開展低鉀脅迫對亞麻生長發(fā)育的影響研究很有必要。明確亞麻對低鉀脅迫的耐受反應(yīng)對亞麻鉀營養(yǎng)性狀改良及生產(chǎn)指導(dǎo)有重要意義。本研究選取3個高鉀利用效率和2個低鉀利用效率品種（系），通過砂培試驗(yàn)研究不同鉀濃度下不同亞麻品種表型性狀和鉀利用效率的差異，旨在初步揭示高／低鉀利用效率亞麻品種對低鉀脅迫的耐受能力及低鉀脅迫的敏感時期，為亞麻耐鉀品種選育提供理論依據(jù)，為生產(chǎn)中鉀肥施用提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時間及地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2016年4～8月在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室進(jìn)行。

1.2 植物材料

田間試驗(yàn)篩出的鉀高效亞麻品種（系）Sofie、原2012-306和原2012-295，鉀低效亞麻品種（系）原2012-302和黑亞20號。5份材料由國家麻類種質(zhì)改良中心亞麻分中心提供。

1.3 栽培條件

栽培基質(zhì)為河砂。自來水浸泡河砂，洗去泥土至清澈見底，0.5%HCl浸泡24 h，自來水沖洗至中性。將砂子裝入塑料盆（底部和上部直徑分別為22.0、28.5 cm，高度27.0 cm）至重量為13.0 kg。

亞麻生長所需養(yǎng)分均來自改良Hoagland營養(yǎng)液（見表1），用KCl代替KNO3，采用營養(yǎng)液配方：N 15 mmol／L，P 1 mmol／L，K 6 mmol／L，其余元素同 Hoagland。設(shè) 4個鉀處理濃度：1 mmol／L（K1，低鉀濃度）、3mmol／L（K3，較低鉀濃度）、6mmol／L（K6，正常鉀濃度）和12mmol／L（K12，高鉀濃度），各處理鉀濃度不同，其他成分相同。

表1 培養(yǎng)液成分Table 1 Medium components

亞麻播種于砂盆中，每盆播128粒種子（按2000粒／m2），處理重復(fù)3次。苗后每處理3天澆1次營養(yǎng)液，每盆每次澆500 mL。溫室培養(yǎng)70 d收獲，室內(nèi)晝夜溫度分別為26、20℃，相對濕度60%以上，光照14 h／d。出苗后開始施用不同鉀濃度營養(yǎng)液。在樅形期、快速生長期和工藝成熟期取樣測定各項(xiàng)生長指標(biāo)。

1.4 形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量測定方法

在樅形期、快速生長期和工藝成熟期取樣測定生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重、根冠比（根干重／莖葉干重）、根系和鉀含量。

根系測定：將根系從砂盆中用鐵鍬慢慢取出，自來水沖洗，每處理取均勻一致的10株，采用根系掃描儀測定；

植株鉀含量測定：工藝成熟期每處理隨機(jī)選擇有代表性植株30株，按不同部位105℃下殺青30 min，75℃烘干至恒重，粉碎過20目篩。植株經(jīng)H2SO4-H2O2消煮，利用火焰光度計測定鉀含量；

植株鉀積累量＝植株的干物質(zhì)重×植株的鉀含量

鉀利用效率＝纖維產(chǎn)量／植株鉀積累量［8］

株高和工藝長度測定：每處理取有代表性的亞麻10株，利用直尺直接測量。

1.5 統(tǒng)計分析

試驗(yàn)3次重復(fù)，數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（SD）表示。統(tǒng)計分析采用SPSS 17.0，組間比較采用單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低鉀脅迫對亞麻植株生長發(fā)育的影響

2.1.1 鉀對亞麻樅形期生物量和根冠比的影響

整體上樅形期亞麻生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比隨鉀濃度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低鉀條件下，亞麻上述指標(biāo)均最低（圖1），說明低鉀明顯影響樅形期亞麻的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比，鉀高、低效品種間趨勢相似。

K3及K6濃度之間鉀高效Sofie的生物質(zhì)干重、根干重和根冠比無顯著差異，鉀低效黑亞20號和原2012-302的以上指標(biāo)差異顯著（圖1），說明較低鉀顯著影響樅形期鉀低效品種的生物質(zhì)干重、根干重和根冠比。由于對鉀素的高利用率，較低鉀可能不會影響樅形期鉀高效品種的生物質(zhì)干重、根干重和根冠比。

K6及K12濃度間鉀低效品種（系）的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比均無顯著差異，鉀高效Sofie根冠比差異顯著，原2012-306和原2012-295的根干重差異顯著（圖1），說明高鉀未影響樅形期鉀低效品種的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比。但高鉀再度提高一些鉀高效品種樅形期的根冠比及根干重。

圖1 不同濃度鉀對5份亞麻品種（系）樅形期生物量和根冠比的影響Fig.1 Effects of different K concentrations on biomass and root-shoot ratio of fir shape stage of 5 varieties（lines）

綜上，低鉀全面降低樅形期鉀高、低效品種的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比。較低鉀降低樅形期鉀低效品種的生物質(zhì)干重、根干重和根冠比，但對鉀高效品種無顯著影響，說明鉀高、低效品種對低鉀脅迫響應(yīng)的濃度界限為3 mmol／L。此外，高鉀提高某些鉀高效品種樅形期的根冠比及根干重，但對鉀低效品種無顯著影響。6 mmol／L是鉀肥最適濃度，該濃度下鉀高、低效品種的產(chǎn)量相關(guān)性狀如生物質(zhì)干重及莖葉干重均最優(yōu)。

2.1.2 鉀對亞麻快速生長期生物量和根冠比的影響

整體上快速生長期亞麻生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比隨鉀濃度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低鉀下快速生長期亞麻上述指標(biāo)均最低（圖2），說明低鉀明顯影響快速生長期亞麻的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比，鉀高、低效品種間趨勢相似。

K3及K6濃度間快速生長期鉀高效Sofie的生物質(zhì)干重、根干重和根冠比無顯著差異，鉀低效黑亞20號和原2012-302的以上指標(biāo)差異顯著（圖2），說明較低鉀顯著影響鉀低效品種快速生長期的生物質(zhì)干重、根干重和根冠比，對鉀高效品種的生物質(zhì)干重、根干重和根冠比影響不大。

K6及K12濃度間鉀低效品種（系）的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比均無顯著差異，原2012-295根冠比差異顯著（圖2），說明高鉀不影響鉀低效品種快速生長期的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比，但提高了原2012-295的根冠比。

圖2 同濃度鉀對5份亞麻品種（系）快速生長期生物量和根冠比的影響Fig.2 Effects of different K concentrations on biomass and root shoot ratio of rapid growth period of 5 varieties（lines）

綜上，在生物量和根冠比方面，快速生長期亞麻對不同鉀的響應(yīng)與樅形期相似。鉀高、低效品種對低鉀脅迫響應(yīng)的濃度界限為3 mmol／L，6 mmol／L是鉀肥最適濃度。

2.1.3 鉀對亞麻工藝成熟期生物量和根冠比的影響

整體上工藝成熟期亞麻生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比隨鉀濃度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低鉀下該時期亞麻上述指標(biāo)均最低（圖3），說明低鉀條件明顯影響工藝成熟期亞麻的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比，鉀高、低效品種間趨勢相似。

K3及K6濃度間鉀高效Sofie的莖葉干重和根冠比無顯著差異，鉀低效黑亞20號和原2012-302的以上指標(biāo)差異顯著（圖3）。說明較低鉀顯著影響鉀低效品種工藝成熟期的莖葉干重和根冠比，對鉀高效品種影響不大。

K6及K12濃度間鉀高、低效品種（系）的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比均無顯著差異（圖3），說明高鉀可能不影響工藝成熟期鉀高、低效品種的生物質(zhì)干重、根干重、莖葉干重和根冠比。

圖3 不同濃度鉀對5份亞麻品種（系）工藝成熟期生物量和根冠比的影響Fig.3 Effects of different K concentrations on biomass and root shoot ratio of technical maturing stage of 5 varieties（lines）

綜上，生物量和根冠比方面，工藝成熟期亞麻對不同鉀的響應(yīng)與快速生長期類似。差別是，較低鉀對鉀高效品種的莖葉干重和根冠比無顯著影響，但對生物質(zhì)干重和根干重有影響。鉀高、低效品種對低鉀脅迫響應(yīng)的濃度界限為3 mmol／L，工藝成熟期鉀肥最適濃度為6 mmol／L。

2.2 低鉀脅迫對亞麻根系生長的影響

2.2.1 鉀對亞麻樅形期根系生長的影響

整體上樅形期亞麻根系的平均直徑、投影面積、根體積和總根表面積隨鉀濃度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低鉀下樅形期亞麻上述指標(biāo)均最低（圖4），說明低鉀明顯影響樅形期亞麻根系的上述根系生長參數(shù)，鉀高、低效品種間趨勢相似。

K3及K6濃度間鉀高效原2012-306根的投影面積、根體積和總根表面積無顯著差異，鉀低效黑亞20號和原2012-302的以上指標(biāo)差異顯著（圖4），說明較低鉀顯著影響樅形期鉀低效品種根的投影面積、根體積和總根表面積，對鉀高效品種根的投影面積、根體積和總根表面積影響不大。

圖4 不同濃度鉀對5份亞麻品種（系）樅形期根系生長的影響Fig.4 Effects of different K concentrations on root growth of fir shape stage of 5 varieties（lines）

K6及K12濃度間鉀高、低效品種（系）根的平均直徑、投影面積、根體積和總根表面積均無顯著差異（圖4），說明高對工藝成熟期鉀高、低效品種的上述指標(biāo)影響不大。

綜上，低鉀全面降低樅形期鉀高、低效品種（系）根系的平均直徑、投影面積、根體積和總根表面積。較低鉀降低鉀低效品種根的投影面積、根體積和總根表面積，但對鉀高效品種（系）無顯著影響，說明鉀高、低效品種（系）對低鉀脅迫響應(yīng)的濃度界限為3 mmol／L，鉀低效品種（系）的根系生長對缺鉀的響應(yīng)敏感。此外，6mmol／L是鉀肥最適濃度，該濃度下鉀高、低效品種（系）的根系相關(guān)性狀如根體積和總根表面積均最優(yōu)。

2.2.2 鉀對亞麻快速生長期根系生長的影響

整體上快速生長期亞麻根系的平均直徑、投影面積、根體積和總根表面積隨鉀濃度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低鉀下該快速生長期亞麻上述指標(biāo)均最低（圖5），說明低鉀明顯影響快速生長期亞麻根系的上述指標(biāo)，鉀高、低效品種（系）間趨勢相似。

K3及K6濃度間亞麻快速生長期鉀高效Sofie根系的根體積和總根表面積無顯著差異，鉀低效黑亞20號和原2012-302的上述指標(biāo)差異顯著（圖5），說明較低鉀顯著影響快速生長期鉀低效品種的根體積和總根表面積，但對鉀高效品種影響不大。

K6及K12濃度間鉀高、低效品種（系）根的平均直徑、投影面積、根體積和總根表面積均無顯著差異（圖5），說明高鉀對快速生長期鉀高、低效品種的上述指標(biāo)影響不大。

圖5 不同濃度鉀對5份亞麻品種（系）快速生長期根系生長的影響Fig.5 Effects of different K concentrations on root growth of rapid growth period of 5 varieties（lines）

綜上，根系生長方面，快速生長期亞麻對不同鉀的響應(yīng)與樅形期類似。鉀高、低效品種（系）對低鉀脅迫響應(yīng)的濃度界限為3 mmol／L，快速生長期鉀肥最適濃度為6 mmol／L。

2.3 低鉀脅迫下亞麻生物量和根冠比分析

根據(jù)以上結(jié)果，K6處理下亞麻生物質(zhì)干重、根干重、根冠比、根體積、總根表面積均明顯高于K1和K3（K6＞K3＞K1），K6和K12處理這些指標(biāo)差異不顯著。確定K6為亞麻最適砂培濃度（正常供鉀濃度），K1為低鉀脅迫濃度。進(jìn)一步進(jìn)行了正常供鉀和低鉀脅迫下不同亞麻品種（系）樅形期、快速生長期和工藝成熟期的生物量和根冠比差異分析，與正常供鉀相比，低鉀脅迫下，鉀高效Sofie、原2012-306和原2012-295的生物量和根冠比下降顯著低于鉀低效黑亞20號和原2012-302，鉀高效品種（系）基本等同于耐低鉀品種（系），而鉀低效品種（系）對鉀更敏感（不耐低鉀脅迫）（圖6）。

圖6 正常供鉀和低鉀脅迫下5份亞麻品種（系）樅形期、快速生長期和工藝成熟期生物量和根冠比差異Fig.6 Differences in biomass and root shoot ratio of five varieties（lines）under normal K supply and low K stress at fir-shaped，rapid growth and technical maturing stage

與正常供鉀相比，低鉀脅迫下5份亞麻品種（系）樅形期、快速生長期和工藝成熟期平均生物質(zhì)干重下降34.25%、24.37%和33.27%，三個時期平均根干重下降41.14%、34.18%和44.96%。5份亞麻品種（系）工藝成熟期和樅形期平均生物質(zhì)干重和根干重下降高于快速生長期，由于樅形期亞麻植株較小，對鉀需求量不大，不易缺鉀，推測工藝成熟期是對鉀最敏感時期，此時期亞麻需鉀最多，該時期亞麻缺鉀易倒伏，影響纖維形成，造成產(chǎn)量損失，工藝成熟期必須確保充足鉀肥供應(yīng)。

與正常供鉀相比，低鉀脅迫下鉀高效Sofie與低效黑亞20號樅形期、快速生長期和工藝成熟期生物質(zhì)干重下降幅度低14.21%、20.38%和13.00%，根干重下降幅度低12.22%、20.80%和10.47%，根冠比下降幅度低25.57%、22.57%和8.26%。

2.4 低鉀脅迫下亞麻根系生長分析

與正常供鉀相比，低鉀脅迫下樅形期和快速生長期鉀高效Sofie、原2012-306和原2012-295的根體積和總根表面積下降幅度顯著低于鉀低效黑亞20號和原2012-302（圖7），說明鉀高效品種（系）根系對低鉀耐受性強(qiáng)于鉀低效品種（系），初探了鉀高效品種（系）對低鉀耐受性的根系響應(yīng)機(jī)制。

圖7 正常供鉀和低鉀脅迫下5份亞麻品種（系）樅形期和快速生長期根系生長差異Fig.7 Root growth differences of 5 varieties（lines）under normal K and low K during fir and rapid growth stages

與正常供鉀相比，低鉀脅迫下鉀高效Sofie與低效黑亞20號樅形期和快速生長期根體積下降幅度低13.88%和16.15%，總根表面積下降幅度低15.78%和20.58%。

2.5 鉀高、低效亞麻品種（系）的鉀利用效率分析

工藝成熟期同一品種（系）隨供鉀水平提高（K1～K12），5份亞麻品種（系）鉀利用效率均降低（K12＜K6＜K3＜K1）；同一供鉀水平鉀高效品種（系）鉀利用效率高于鉀低效品種（系）（圖8）。工藝成熟期 Sofie、原 2012-306、原 2012-295、原 2012-302和黑亞 20號各處理（K1、K3、K6、K12）的鉀利用效率分別為 K1：97.41、88.23、82.25、28.83、24.94 kg／kg；K3：88.52、79.42、75.16、24.46、21.53 kg／kg；K6：81.34、75.73、71.14、18.01、19.67 kg／kg；K12：76.40、68.72、66.19、15.28、14.48 kg／kg。K1、K3、K6和K12下鉀高效Sofie的鉀利用效率分別是鉀低效黑亞20號的3.91、4.11、4.14和5.28倍。

圖8 工藝成熟期不同亞麻品種（系）鉀利用效率差異Fig.8 Difference of K use efficiency among different varieties（lines）at technical maturing stage

3 討論

土壤中不同物種或同一物種不同品種的鉀利用效率存在顯著差異［17-18］，提高作物品種鉀利用效率可減少缺鉀對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的不利影響。本研究鑒定出鉀高、低效利用亞麻品種（系）各2個，鉀高效利用品種在實(shí)際生產(chǎn)中更具價值。生產(chǎn)上針對鉀高效利用亞麻品種可適當(dāng)降低鉀肥施用量，鉀低效利用亞麻品種需加大鉀肥用量。

4 結(jié)論

砂培條件下，確定了6 mmol／L K+為亞麻的最適供鉀濃度，工藝成熟期為缺鉀最敏感時期，為獲得較高纖維產(chǎn)量，此時期必須確保鉀肥充足供應(yīng)。鑒定出鉀高效利用品種Sofie和原2012-306及鉀低效利用品種黑亞20和原2012-302。與鉀低效利用品種相比，低鉀脅迫下鉀高效利用亞麻品種的生物質(zhì)干重、根干重、根冠比、根體積和總根表面積下降幅度低于鉀低效利用品種，說明鉀高效利用品種對缺鉀環(huán)境具有較強(qiáng)耐受性。因此，選用鉀高效亞麻品種有利于鉀肥的減施，對亞麻生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義。