水產(chǎn)動物脂類營養(yǎng)研究進展

◆作者：焦莉 孫麗華 王勇 丁為國

脂類，是油、脂肪、類脂的統(tǒng)稱，是一類易溶于有機溶劑的混合物，其分子結(jié)構(gòu)中同時具備疏水性基團和親水性基團，能被機體利用的有機化合物。食物中的脂類主要分為：一種常溫下是液體的稱作油，另一種常溫下是固體的稱作脂肪，而磷脂(phospholipids)、糖脂(glycolipid) 和膽固醇及其酯(cholesterol and cholesterol ester)三大類統(tǒng)稱為類脂。油和脂肪是生物膜的主要成分，能維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能正常的功能，在機體營養(yǎng)代謝中有舉足輕重的作用。

脂類在水產(chǎn)動物生命代謝過程中具有重要的生理功能。水產(chǎn)動物對碳水化物的利用率很低，對脂類的需求量很大（配合飼料中脂肪含量5%～15%）。在水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中添加脂類具有提供可消化能，節(jié)約蛋白質(zhì)，提供水產(chǎn)動物生長所需的必需脂肪酸（EFA）、磷脂和膽固醇，作為營養(yǎng)素的載體和保護膜，改善飼料適口性等作用。

1 魚類的脂類營養(yǎng)

魚類長期進化和環(huán)境選擇的結(jié)果，使其脂類分布以腹部和肌肉中為主，腹腔中分布少量。因此脂類是魚類的主要能量來源，而飼料中的脂類成為魚類的最重要的直接需求。當(dāng)魚類對脂類的需求不能從飼料中得到滿足時，將會分解飼料蛋白質(zhì)作為能量物質(zhì)使用，導(dǎo)致魚類代謝紊亂，飼料蛋白質(zhì)利用率下降，從而影響魚類的生長。同時，也可引起脂溶性維生素和必需脂肪酸等營養(yǎng)素的缺乏。與此相反，如果飼料脂類水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了魚類的需求，又會導(dǎo)致魚類體內(nèi)脂肪堆積，引起肝組織產(chǎn)生病理特征，使魚體抗病力下降。

魚類對脂類的需求受不同種類、生長階段、生活環(huán)境以及飼料營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等復(fù)雜多樣因素的影響。例如：不同魚類的高不飽和脂肪酸的合成能力不同，導(dǎo)致其必需脂肪酸（EFA）需求的種類和數(shù)量不同，同種魚在不同生長階段（稚魚、幼魚和成魚）對EFA 的需求也不一樣，綜合這些因素決定了配合飼料的中脂類添加的不同。

1.1 草魚

草魚（Ctenopharyngodon idella）是我國重要的淡水經(jīng)濟魚類品種，在人工養(yǎng)殖條件下，很容易出現(xiàn)腹腔脂肪過度蓄積的問題，而解決這一問題很大程度上依賴于飼料中脂類營養(yǎng)補充。有相關(guān)研究表明草魚對日糧脂質(zhì)水平的要求在3%～9%，雍文岳等（1985）以菜籽油為脂類來源，設(shè)置5 組不同脂肪水平0、5%、10%、15%、20%的飼料研究草魚最適脂肪需求量發(fā)現(xiàn)，草魚最適脂肪水平為3.6%左右，而劉瑋等（1995）認(rèn)為草魚飼料脂質(zhì)水平應(yīng)在7%～9%，造成這些研究差異可能是飼料營養(yǎng)成分、魚體規(guī)格和養(yǎng)殖管理不同等原因造成的，但也說明脂類在飼料中添加的重要性。

吉紅等（2009）以三油酸甘油酯制品（對照組）、三油酸甘油酯制品和精制魚油混合油高度不飽和脂肪酸（HUFA）組為脂肪源研究不同脂肪酸對草魚的影響發(fā)現(xiàn)，HUFA 能夠抑制草魚脂質(zhì)合成及向肝組織的脂質(zhì)轉(zhuǎn)運，降低肝胰臟脂質(zhì)及腹腔脂肪的沉積，對草魚抗氧化能力具有一定的提高作用。有研究闡明了不同類型長鏈脂肪酸（LCFA）在草魚不同細(xì)胞類型中的代謝特點，n-3 多不飽和脂肪酸（n-3 PUFA）在草魚肝細(xì)胞中有較好的代謝和積累能力，并且對肌細(xì)胞脂肪酸異化代謝有激活作用，草魚對飽和脂肪酸有相似的代謝能力，是肌肉良好的供能底物，但易在肝臟中積累造成過度蓄積，對魚類健康產(chǎn)生不利影響（焦建剛，2019）?？埖龋?019）的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2%共軛亞油酸（CLA）不影響草魚的生長和飼料利用,且顯著降低肝臟脂肪積累，因此提出2% CLA 在不影響草魚肝臟和肌肉組織細(xì)胞學(xué)形態(tài)的前提下,可有效提高其肝臟和肌肉組織抗氧化和脂肪代謝能力，抑制脂肪合成代謝相關(guān)基因表達(dá)。

1.2 鯽魚

鯽魚（Carassius auratus）是以植物為食的雜食性魚，也是我國最普遍的淡水魚類之一，生活在青藏高原地域以外的各大水系。

鯽魚含有豐富的脂肪酸，魏永生等（2017）采用國標(biāo)方法提取鯽魚肌肉中的脂肪成分，測定分析結(jié)果顯示，干燥鯽魚肌肉中含有脂肪15.9%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)），新鮮鯽魚肌肉脂肪含量3.56%。共鑒定出35 個脂肪酸成分。其中飽和脂肪酸13 種，質(zhì)量分?jǐn)?shù)總和20.1%；不飽和脂肪酸22 種，質(zhì)量分?jǐn)?shù)總和78.7%；多不飽和脂肪酸11 種，質(zhì)量分?jǐn)?shù)總和26.2%。

不同部位脂肪酸的含量也不同，飽和脂肪酸的相對百分含量從多到少的順序是：鯽魚肉、鯽魚皮、鯽魚頭、鯽魚籽。不飽和脂肪酸的相對百分含量從多到少的順序是:鯽魚籽、鯽魚肉、鯽魚皮、鯽魚頭（李鐵純等，2019）。

鯽魚飼料中脂類的添加對鯽魚生長效果也有很大影響，胡雪峰等（2009）研究了方正銀鯽飼料中脂肪對蛋白質(zhì)的節(jié)約作用，發(fā)現(xiàn)對方正銀鯽來說，脂肪對蛋白質(zhì)的節(jié)約作用不明顯。王煜恒等（2011）研究了不同脂肪源對銀鯽生長的影響，在基礎(chǔ)飼料中分別添加4%的魚油、豆油、豬油、花生油和混合油（魚油∶豆油∶豬油=3∶4∶3），發(fā)現(xiàn)豆油、花生油和魚油組生長效果均好于單獨添加豬油組，混合油添加時鯽魚表現(xiàn)出最好的生長效果；魚油能提高肝胰臟中脂蛋白酯酶和肝酯酶的活性，降低魚體脂肪沉積，而豬油的作用相反；異育銀鯽魚體組織中脂肪酸的組成受到飼料中脂肪酸組成影響。

1.3 羅非魚

羅非魚（Oreochromis niloticus）是廣鹽性和雜食性魚類，世界上最重要的養(yǎng)殖經(jīng)濟魚類之一。目前，羅非魚養(yǎng)殖過程中也經(jīng)常發(fā)現(xiàn)體內(nèi)脂肪的過度積累（Lee等，2016）。研究發(fā)現(xiàn)，短期（2 周）高脂飼料的投喂即可造成羅非魚脂肪性肝炎癥狀（Lin 等，2018），并影響羅非魚的免疫功能。羅非魚腹腔脂肪組織和皮下脂肪組織在代謝功能上存在差異性，羅非魚皮下脂肪組織代謝更為活躍，雖然外源脂肪酸可以促進羅非魚脂肪細(xì)胞增殖和分化，但是魚體內(nèi)的腹腔脂肪過度沉積時，羅非魚對脂肪酸的吸收轉(zhuǎn)化能力將減弱，從而對機體代謝產(chǎn)生負(fù)面影響（王雅文，2017）。

很多學(xué)者對羅非魚飼料中脂類的添加做了研究，葉儒鍇等（2019）研究以豆油（SO，亞油酸∶亞麻酸=9∶1）和一種由豆油和菜籽油等組成的復(fù)合油（BO，亞油酸∶亞麻酸=5∶1）為脂肪源，分別以液態(tài)和粉末形式添加到飼料原料中制備4 種配合飼料。結(jié)果表明，與液態(tài)油相比，脂肪粉飼料對吉富羅非魚幼魚的生長無不良影響，且可改善魚的健康及肌肉品質(zhì)，復(fù)合油的效果優(yōu)于豆油。n-6 PUFA在羅非魚肝細(xì)胞中有較好的代謝和積累能力，并且對肌細(xì)胞脂肪酸異化代謝有激活作用（焦建剛，2019）。王雅文等（2018）為了探究脂肪酸對羅非魚脂肪細(xì)胞增殖和分化的影響,在體外培養(yǎng)羅非魚前脂肪細(xì)胞,并在其增殖和分化過程中分別添加100μmol/L 的棕櫚酸（Palmitic Acid,PA）、油酸（Oleic Acid,OA），亞油酸（Linoleic Acid, LA） 和α- 亞 麻 酸（α-LinolenicAcid,LNA）進行處理發(fā)現(xiàn)，外源性不飽和脂肪酸可以促進羅非魚前脂肪增殖,而飽和脂肪酸主要抑制細(xì)胞分化。

1.4 大西洋鮭

大西洋鮭（Salmo salar），俗稱“三文魚”，是一種遺傳變異性比較穩(wěn)定，營養(yǎng)價值高的世界性養(yǎng)殖魚類。該魚具有個體大、肉質(zhì)好、不飽和脂肪酸含量高,在較低水溫環(huán)境中生長快,以及可以高密度養(yǎng)殖的優(yōu)良特性。大西洋鮭飼料的脂肪適宜含量為35%～40%，工業(yè)化循環(huán)水養(yǎng)殖大西洋鮭的脂肪需求較國外深海網(wǎng)箱養(yǎng)殖有所降低,肌肉脂質(zhì)含量和飼料油脂水平顯著正相關(guān)（Hemre 等，1999），適當(dāng)降低或提高脂肪營養(yǎng)，可分別降低和提高魚肝體比（馬駿等，2017）。

Torstensen 等（2004）用橄欖油和菜籽油替代魚油的飼料飼喂大西洋鮭，發(fā)現(xiàn)100%菜籽油組大西洋鮭肝臟中葡萄糖-6-磷酸脫氫酶活力下降,異檸檬酸脫氫酶活力上升,血漿脂蛋白和產(chǎn)脂酶活力從秋季到冬季伴隨水溫下降。但 Karalazos 等（2007）認(rèn)為,低溫養(yǎng)殖（4.2℃）大西洋鮭時投喂60%菜籽油替代魚油的低蛋白質(zhì)飼料可行?？梢缘贸?，大西洋鮭在不同環(huán)境其需要的脂類最適添加量并不是一成不變的。Taylor 等（2015）通過給大西洋鮭魚提供磷蝦或大豆卵磷脂，探討大西洋鮭魚對日糧磷脂的需求發(fā)現(xiàn)，磷脂促進了魚苗的生長，存活率和飼糧磷脂添加水平呈正相關(guān)，飼喂磷蝦磷脂2.6%和大豆磷脂3.6%的魚增長最快；在生命早期階段，鮭魚對日糧磷脂的要求是一致的。大西洋鮭肝細(xì)胞對長鏈脂肪酸的吸收及細(xì)胞內(nèi)代謝的研究顯示，肝細(xì)胞膜脂肪酸組成在一定程度上影響了細(xì)胞對脂肪酸的吸收和胞內(nèi)代謝（周繼術(shù)，2010）。

1.5 花鱸

花鱸（Lateolabrax japonicus）又稱為海鱸、七星鱸、寨花等，是真鱸科、花鱸屬魚類。不同季節(jié)、不同品種、不同部位的鱸魚肉營養(yǎng)成分均存在一定的差異：秋季海鱸魚的氨基酸、脂肪酸以及多種礦物質(zhì)的含量均高于春季；鱸魚不同部位的營養(yǎng)特征也存在差異：腹部脂肪酸的含量較高；與海鱸相比，大口黑鱸的蛋白質(zhì)、灰分含量較高，脂肪酸含量較低，但背部的氨基酸含量較低，而礦物質(zhì)含量基本一致（王煜坤，2018）。

在花鱸飼料中脂類的添加研究中，韓雨哲等（2010）研究表明，添加40%的棕櫚油對花鱸肝臟的過氧化氫酶（CAT）活力以及谷胱甘肽過氧化物酶（GSHPx） 活力有顯著提高作用（P＜0.05），對SOD 活力有一定的提高效果（P＞ 0.05），由此認(rèn)為，棕櫚油在花鱸飼料中部分替代魚油是可行的。飼料磷和脂肪添加可顯著改變花鱸肝臟脂肪酸組成，尤其是顯著提高PUFA 的比例（P＜0.05），飼料磷通過促進脂肪分解，抑制脂肪生成而減少脂肪沉積（胡鵬莉，2018）。李磊等（2020）用油酸誘導(dǎo)法建立了花鱸肝細(xì)胞脂肪沉積模型，當(dāng)油酸濃度為0.4mmol/L，與活體呈現(xiàn)相同的脂肪肝癥狀，另外發(fā)現(xiàn)二甲雙胍能緩解肝細(xì)胞脂肪沉積，為魚類脂肪肝的防治提供了理論基礎(chǔ)。

1.6 黃顙魚

黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco），俗稱黃臘丁、黃鰭魚、黃姑魚等，隸屬于硬骨魚綱，輻鰭亞綱，鯰形目（Siluriformes），鲿科（Bagridae）。n-3 HUFA是仔稚魚的必需脂肪酸，研究表明瓦氏黃顙魚仔稚魚飼料脂肪適宜含量為11.1%～15.1%（Zheng 等，2010）。

黃顙魚仔魚在饑餓期間，脂肪酸按 n-9＞n-6＞n-3 順序被先后利用，C20∶4n-6 （花生四烯酸）和C22∶6n-3（DHA）優(yōu)先于C20∶5n-3（EPA）被保存下來，說明n-6 系列的高不飽和脂肪酸也是黃顙魚仔稚魚重要的必需脂肪酸（盧素芳等，2008）。磷脂是黃顙魚仔稚魚階段代謝的重要能源，也是正常生長和發(fā)育所必需的重要營養(yǎng)素, 研究表明在一定范圍內(nèi)黃顙魚仔稚魚的體長和體重與飼料中磷脂添加量呈正比，飼料中最適磷脂添加量為6%（趙娜，2006）。平衡且適量的脂肪和蛋白質(zhì)營養(yǎng)組合飼糧是促進和改善黃顙魚仔稚魚發(fā)育、成活、生長的關(guān)鍵物質(zhì)基礎(chǔ)，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)爸葹?.00～5.33 時，有利于工業(yè)化改善培育仔稚魚成活率（趙寧寧，2016）。

1.7 卵形鯧鲹

卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）地方名稱金鯧、鯧鲹、紅三黃臘鯧，屬鱸形目，鲹科，鯧鲹屬，暖水性，一般體中等大，生活于熱帶及溫帶沿海。肉白色細(xì)嫩，含脂肪多，鮮美甜口，是高級食用海水魚。對卵形鯧鲹飼料中脂類添加的研究顯示，在正常海水鹽度（25～30 ppt）條件下，卵形鯧鲹適宜的脂肪需求為5.0%～12%（唐媛媛等，2013）。在低溫脅迫條件下，飼料脂肪水平為8.23%時能夠有效改善脂質(zhì)代謝、促進卵形鯧鲹生長，提高其抗氧化能力和低溫應(yīng)激能力（冉長城，2013）。

孫衛(wèi)采用4.4%混合油（魚油∶豆油=1∶1）、4.4%魚油、4.4%玉米油、4.4%橄欖油為脂肪源的四種等氮（45%）等脂（9%）配合飼料以及商品飼料（全魚油）飼喂卵形鯧鲹（15.06±0.9g）6 周，發(fā)現(xiàn)混合油組魚成活率、增重率和餌料系數(shù)（FCR）等指標(biāo)都優(yōu)于玉米油組和橄欖油組，且與全魚油組無顯著差異（孫衛(wèi)，2013）。黃劼等（2013）以進口魚粉和豆粕為蛋白源的配合飼料，對初始體重為（70.63±1.78）g 的卵形鯧鲹進行養(yǎng)殖試驗發(fā)現(xiàn)，飼料中魚油被豆油（磷脂）替代50%或100%時，其生長性能不受影響。關(guān)于卵形鯧鲹對脂肪酸的需求，有研究表明卵形鯧鲹幼魚對亞麻酸（18∶3n3,ALA）、花生四烯酸（20∶4n6,ARA）、二十二碳六烯酸（22∶6n3,DHA）和二十碳五烯酸（20∶5n3,EPA） 的適宜需求量分別為1.04%、0.53%、0.42%和 0.85%（戚常樂，2016）。

1.8 鯉魚

鯉魚（Cyprinus carpio）是我國重要的淡水養(yǎng)殖魚種之一，含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富，鯉魚的脂肪多為不飽和脂肪酸。研究表明，鯉魚飼料中添加5%～11%脂肪含量比較適宜（許治沖等，2012）。

伍代勇等（2011）以豆油為脂肪源，配制含有3 個脂肪水平（3%、6%、9%），對（75.39±0.18）g 鯉魚研究表明，飼料脂肪增加能改善鯉魚生長性能和飼料利用，最適脂肪水平為9%。周繼術(shù)等（2018）研究表明，在6%與12%脂肪水平下添加1.5%二十二碳六烯酸（DHA）對魚的生長和健康有負(fù)面影響，可能是DHA 添加量偏高有關(guān)，提高飼料脂肪水平有減輕過高DHA 所帶來的不利影響。在飼料中添加完整的磷脂可促進仔稚魚和早期幼魚的生長，也能夠提高仔稚魚的成活率并降低畸形率，基于單一磷脂的研究結(jié)果，磷脂功效性的次序為：磷脂酰膽堿＞磷脂酰肌醇＞磷脂酰乙醇胺＞磷脂酰絲氨酸。其中，磷脂酰膽堿對生長更為重要，而磷脂酰肌醇對存活及預(yù)防畸形更為重要（Tocher 等，2008）。

1.9 泥鰍

泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）是適應(yīng)性較強的雜食性魚類，主要養(yǎng)殖品種有大鱗副泥鰍（又稱黃斑鰍）和真泥鰍。泥鰍飼料的最佳油脂添加水平為5%～7%，生長性能最佳。在滿足魚體必需脂肪酸需求的前提下，魚油、大豆油、玉米油、花生油、棕櫚油都可以用作泥鰍飼料脂肪源，且其他油脂適宜的替代具有更好的促生長效果（王自蕊等，2019）。

施則偉等（2018） 在泥鰍（體重5.48 g）飼料中分別添加了3%、5%和7%的魚油、豬油和豆油發(fā)現(xiàn)，無論是魚油、豬油還是豆油均在添加水平為5%時，增重率、特定生長率、蛋白質(zhì)效率和飼料系數(shù)最佳。Gao 等（2014）在泥鰍仔魚飼料中分別添加不同水平 (0、2%、4%、6%和8%)的大豆卵磷脂，結(jié)果表明飼料中添加磷脂顯著提高存活率和生長性能，泥鰍仔魚對飼料中磷脂的最低需要量為2.3%。高堅等（2016）的研究發(fā)現(xiàn)，魚油組泥鰍全魚體極性脂肪含量顯著高于其他植物油組 (大豆油、玉米油、花生油和棕櫚油)，魚油組提高了泥鰍魚體中n-3 HUFA含量，植物油組降低了魚體總n-3 HUFA 含量。這說明魚類體內(nèi)的脂肪酸成分可以通過飼料中脂肪酸的組成反映出來。

2 甲殼類的脂類營養(yǎng)

甲殼類幼體中的必需脂肪酸、磷脂、膽固醇對甲殼類幼體具有重要的生理意義，與甲殼幼體的蛻皮、生長發(fā)育和存活緊密相關(guān)（賀詩水，2010）。甲殼類合成n-3 和n-6 系列脂肪酸（包括合成多不飽和脂肪酸中的LOA和LNA）的能力較魚類弱，缺乏修飾（去飽和和碳鏈的延長）多不飽和脂肪酸而轉(zhuǎn)化成高度不飽和脂肪酸能力。亞油酸（18∶2n-6 LOA)、亞麻酸 (18∶3n-3 LNA）、二十碳五烯酸（20∶5n-3 EPA）和二十二碳六烯酸（22∶6n-3 DHA）是甲殼類的4 種必需脂肪酸（Kanazawa 等，1979）。

2.1 中華絨螯蟹

中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）是方蟹科、絨螯蟹屬甲殼類動物，又名河蟹、大閘蟹，是中國傳統(tǒng)的水產(chǎn)珍品。處于不同生長階段的河蟹對于脂肪的需求量不盡相同，相關(guān)研究結(jié)果表明，中華絨螯蟹脂類最適添加量范圍為 3%～10%（陳立僑等，1994；錢國英等，1999；汪留全等，2003）。

中華絨螯蟹幼體所攝取的總脂和n-3 HUFA 能改善后期幼體的生長發(fā)育和存活情況，在一定范圍內(nèi)成正比關(guān)系（陳立橋等，2000）。齊霽等（2013）研究認(rèn)為，飼料中適量添加膽堿和磷脂，對幼蟹的生長會產(chǎn)生顯著影響，在1%和2%兩個磷脂水平下，膽堿適宜添加量分別為1429.65 mg/ kg 飼料和 529.65 mg/kg 飼料。馬倩倩（2018）研究發(fā)現(xiàn)，6%棕櫚油可以顯著促進幼蟹生長，棕櫚油廉價易得，是幼蟹配合飼料的合適脂肪源；高脂（12%）下，添加肉堿一定程度上可以緩解高脂及飽和植物脂肪源對中華絨螯蟹幼蟹的負(fù)面影響。徐暢（2018）分析了中華絨螯蟹不同類型的脂質(zhì)中脂肪酸的消化吸收情況發(fā)現(xiàn)，中華絨螯蟹肝胰腺中甘油三酯（TG）和磷脂酰乙醇胺（PE）對于攝入的主要脂肪酸的保留情況較好，磷脂酰膽堿（PC）和 PE 的 sn-1 位主要結(jié)合飽和脂肪酸，而sn-2 位主要結(jié)合不飽和脂肪酸。

2.2 凡納濱對蝦

凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei），又稱南美白對蝦（White Prawn），別名白腳蝦、凡納對蝦，是我國三大對蝦的首選養(yǎng)殖品種，也是目前世界上養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的的對蝦品種（Yuan等，2010）。對蝦營養(yǎng)專家研究發(fā)現(xiàn)對蝦配合飼料中脂肪含量應(yīng)當(dāng)維持在6%～10%最合適，由于飼料中的飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸在機體中有協(xié)同作用，因此在制作對蝦配合飼料時需要注意對蝦飼料脂肪源中添加脂肪的含量和脂肪酸的比例（孫燕軍等，2007）。

Lim 等（1997）在對凡納濱對蝦脂肪源的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過10周的喂養(yǎng)，各種脂肪的營養(yǎng)價值依次是鯡魚油＞亞麻籽油＞豆油＞玉米油＞硬酯酸油＞椰子油＞紅花油。凡納濱對蝦的必需脂肪酸有亞油酸、亞麻酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸，凡納濱對蝦機體使用脂肪酸的順序是有一定規(guī)律性的，研究發(fā)現(xiàn)由先到后依次是利用飽和脂肪酸、低不飽和脂肪酸、高不飽和脂肪酸（陳科，2017）。有研究表明 ， 當(dāng) 飼 料 中 C18 ∶3n-3/C18 ∶2n-6 比 值 為0.30～0.56 時，在一定程度上可以提升凡納濱對蝦幼蝦的機體生長性能和全蝦粗脂肪的含量；當(dāng)把增重率作為判定的指標(biāo)時，凡納濱對蝦幼蝦飼料中C18∶3n-3/C18 ∶2n-6 比 值 為0.44 最合適（劉穗華等，2010）。

2.3 克氏原螯蝦

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），俗稱小龍蝦，屬節(jié)肢動物門、甲殼綱、十足目、鰲蝦科、原螯蝦。克氏原螯蝦的食性為雜食性偏肉食性，適應(yīng)力強，廣泛分布于我國大部分省市，是重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦對脂類的需求量在4%～9.91%為宜（徐維娜等，2011；孟晶等，2016）。

甲殼類動物飼料中的脂肪有很大一部分是以卵磷脂的形式添加的，有研究顯示，克氏原螯蝦飼料中添加6%含量的卵磷脂可以顯著提高蝦體的增重（Lochmann 等，1992）?？耸显r的生長性能隨飼料脂肪水平的增加，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，通過對飼料脂肪水平和增重率進行折線回歸分析獲得飼料脂肪需要量為7.60%，飼料脂肪水平為7.89%時，親蝦的繁殖性能顯著提高（彭迪等，2019）。Wen 等（2003）對克氏原螯蝦進行了研究，鯉魚油組獲得了最好的增重率，亞麻油組次之，豆油、菜籽油、紅花油、豬油的生長性能依次下降，飼料效率有著相同的情況。

3 貝類的脂類營養(yǎng)

在我國，海水貝的種類較多，主要有牡蠣、蛤、扇貝、蟶、貽貝和蚶等，而淡水貝的品種則相對較少，常見的有中華圓田螺、螺螄以及河蚌等，海水貝在脂肪營養(yǎng)方面明顯優(yōu)于淡水貝（李閱兵等，2012）。貝類中脂類成分含量大約在2%，富含磷脂成分如磷脂酰己醇胺，在脂肪酸組成中，n-3 多不飽和脂肪酸（主要是EPA 和 DHA） 含量相當(dāng)豐富（Passi 等，2003）。

3.1 皺紋盤鮑

皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai）是一種名貴的海產(chǎn)貝類，別名鮑魚、海耳等。脂類在鮑體內(nèi)不作為主要能源物質(zhì),其主要的生理功能在于提供關(guān)鍵的中間代謝物，皺紋盤鮑飼料中脂肪的含量不應(yīng)超過5%,而這5%的脂肪中應(yīng)有1%的多不飽和脂肪酸（薛繼鵬等，2007）。

徐瑋（2004）研究表明,與添加軟脂酸酯（C16∶0）相比,魚油、大豆油和亞麻籽油處理組顯著提高了皺紋盤鮑的生長率,富含魚油組對皺紋盤鮑的生長效果最好，C20∶5-n3 對皺紋盤鮑的生長具有非常重要的生理作用，其中 C18∶2-n6/C20∶5-n3的最佳比率為0.25/0.75。樓喬明研究表明皺紋盤鮑內(nèi)臟含有豐富的脂質(zhì)成分，以甘油三酯和磷脂為主，膽固醇含量較低，總脂脂肪酸以 C20∶4n-6 和 C20∶5n-3 等多不飽和脂肪酸為主，皺紋盤鮑內(nèi)臟中性脂和極性脂以及磷脂酰膽堿（PC）和磷脂酰乙醇胺（PE）在脂肪酸組成上存在較大差異（樓喬明，2013）。皺紋盤鮑具有利用 C18 ∶2-n6 和C18∶3-n3 合成的能力, 并且這種合成能力受到飼料中不同脂肪源的影響，植物油中的C18 PUFA 可以誘導(dǎo)△6 FADmRNA的表達(dá), 并促進HUFA 的合成（李明珠，2010）。

3.2 牡蠣

牡蠣（Ostrea gigas tnunb）俗稱海蠣子、蠔等,隸屬軟體動物門，雙殼綱，珍珠貝目，是世界上第一大養(yǎng)殖貝類（張躍環(huán)等，2014）。新鮮牡蠣干粉中脂肪的質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為11.5%，其中含有豐富的ω-3多不飽和脂肪酸，特別是人們常說的腦黃金DHA 和EPA 約占脂肪酸總量的1/4。

Linehan 等（1999）對太平洋牡蠣的研究表明，其總脂含量和脂肪酸組成在不同的季節(jié)中保持穩(wěn)定。Salwa 等（2017）研究了牡蠣內(nèi)收肌中極性脂質(zhì)（PL）和中性脂質(zhì)（NL）兩部分脂肪酸組成發(fā)現(xiàn)，PL 的 PUFA n-3 和 SFA 之間呈負(fù)相關(guān)，NL 的 PUFA 和 SFA 之間呈顯著相關(guān)。閆路路等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，雜交子代牡蠣的脂肪含量為（13.66±1.99）%，雜交子代n3/n6 多不飽和脂肪酸的比例為4.18±0.62，DHA 含量為（11.73±3.35）%，均高于自繁子代，表明熊本牡蠣與葡萄牙牡蠣的雜交子代在脂肪含量和脂肪酸結(jié)構(gòu)上存在一定的雜種優(yōu)勢。

4 小結(jié)

通過了解水產(chǎn)動物的脂類營養(yǎng)需求，可以看出脂類對水產(chǎn)動物的生長有著重要的作用，為水產(chǎn)動物選擇合適的脂類源和脂類添加水平，不僅提高生長性能，還可節(jié)約蛋白質(zhì)用量，降低飼料成本，減少環(huán)境污染，對水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有著重要意義。

參考文獻(xiàn)：（略）