不同鹽度對單環(huán)刺螠成活率及行為反應的影響

孫鳳儀 蓋帥帥 紀元 劉峰 陳克衛(wèi)

摘要：以單環(huán)刺螠為研究對象，研究有水無沙、無水有沙潛沙后、有水有沙條件下不同鹽度（10‰、20‰、30‰、40‰、50‰）對單環(huán)刺螠存活率、應激行為反應特征、攝食速率、沙下活動（挖掘洞穴數(shù)量）、潛沙率和潛沙時間的影響。結果表明，無水有沙條件下，單環(huán)刺螠存活率在各時間點為S30>S40>S20>S10>S50，以S30為界存活率隨鹽度升高而降低幅度比隨鹽度降低而降低的幅度小，有沙條件比單純水能延長單環(huán)刺螠的存活時間，在48h時無水有沙條件下鹽度改變比有水有沙條件下鹽度改變存活率高。有水無沙不同鹽度條件下單環(huán)刺螠應激行為反應特征明顯，出現(xiàn)低鹽度（10‰、20‰）身體膨脹，高鹽度（40‰、50‰）“C”形皺縮和身體分節(jié)現(xiàn)象，并在30‰鹽度下出現(xiàn)“S”形擺動現(xiàn)象，且在一定時間段內出現(xiàn)，S10培養(yǎng)24h時均呈內臟溶解，剛毛炸裂狀豎起，體壁潰爛死亡，身體逐步分解。

無水有沙條件下潛沙后添加不同鹽度水，單環(huán)刺螠在30‰～40‰鹽度范圍內攝食活動較強，20‰鹽度下攝食受到一定抑制，鹽度為10‰和50‰條件下不攝食。單環(huán)刺螠挖掘洞穴數(shù)量各組均隨時間的延長而增多，洞穴數(shù)量在各時間點總體為S30>S40>S20>S10和S50，以S30為界洞穴數(shù)量隨鹽度升高而降低，幅度比隨鹽度降低而降低的幅度小，規(guī)律與存活率相同。

有水有沙不同鹽度下單環(huán)刺螠的潛沙率以S30處理最高，其他鹽度均有潛沙后又出沙的現(xiàn)象，潛沙時間為S30

單環(huán)刺螠正常生存的鹽度范圍為30‰～40‰;身體分節(jié)和“C”形皺縮可以作為對單環(huán)刺螠高鹽度應激行為反應的判斷標準，身體膨脹可作為對低鹽度應激行為反應的判斷標準應用于生產(chǎn)實踐;潛沙狀態(tài)下，單環(huán)刺螠具有更高的存活率、更強的攝食和活動能力;30‰～40‰鹽度條件下，單環(huán)刺螠具有更高的存活率、更強的攝食、活動和潛沙能力;投放幼螠時應在退潮后，沙層浸濕時進行，待其潛沙完全后再加入水，否則會出現(xiàn)“S”形擺動應激行為，并影響其潛沙性能。

關鍵詞：單環(huán)刺螠;鹽度變化;行為反應;存活率;潛沙率

中圖分類號：S917.4文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）22-0178-07

作者簡介：孫鳳儀（1999—），女，山東煙臺人，研究方向為水產(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail：2577665475@qq.com。

通信作者：紀元，博士，講師，主要從事名特水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。E-mail：jiyuan0728@163.com。

單環(huán)刺螠俗稱海腸，隸屬于螠蟲動物門螠綱無管螠目刺螠科刺螠屬，是一種經(jīng)濟類海洋無脊椎動物[1]。單環(huán)刺螠生活在沿海泥沙或沙地下潮間帶和潮下帶的海洋沉積物中[2-3]。在我國單環(huán)刺螠主要分布于北方沿海泥沙岸潮間帶下區(qū)及潮下帶淺水區(qū)，山東膠東地區(qū)是目前我國單環(huán)刺螠的最大產(chǎn)區(qū)[4]，通常用作食物和垂釣誘餌。

科學家通過研究發(fā)現(xiàn)，鹽度波動是包括河口、沿海湖泊和半封閉海域的淺層生境中的一個重要壓力源即影響因素[5]。在底質適宜的近岸淺海區(qū)和魚蝦養(yǎng)殖池塘進行單環(huán)刺螠的增養(yǎng)殖，正常情況下水質因子能滿足其生長、發(fā)育需求[6]。一般情況下，養(yǎng)殖水體鹽度會在穩(wěn)定的范圍內波動。但是，在雨季強降水之后，鹽度會驟降到20‰，而夏季由于高溫水體蒸發(fā)，鹽度會驟升至40‰，持續(xù)的降水和高溫會給養(yǎng)殖對象造成鹽度改變脅迫，鹽度脅迫會使海洋動物胚胎發(fā)育異常[7]、生長受到抑制[8]、代謝加速[9]、生理機能失常[10-11]、免疫力下降[12]等，從而使正常狀態(tài)下處于隱性感染的病原體引發(fā)疾病[13]，最終導致養(yǎng)殖產(chǎn)量的損失[14-15]。適宜的水體鹽度與合理的鹽度調節(jié)模式，不僅能降低水產(chǎn)動物病害發(fā)生的頻率，而且對海水動物養(yǎng)殖[16]及人工育苗有重要的經(jīng)濟和科學指導意義[17]。已有研究表明，單環(huán)刺螠成體生活的適鹽范圍為15‰～36‰，最適鹽度范圍為24.94‰～35.77‰，幼螠的鹽度適應范圍13.8‰～35.9‰，適宜范圍為20.8‰～35.2‰[18]。鹽度脅迫會影響單環(huán)刺螠的耗氧率[19-20]及免疫抗病能力[21]。前人多將單環(huán)刺螠置于水中進行研究，而單環(huán)刺螠為潛沙動物[1]，養(yǎng)殖過程中難以直觀確定其是否受到鹽度脅迫，從而進行預警，在實際養(yǎng)殖中多根據(jù)養(yǎng)殖人員的養(yǎng)殖經(jīng)驗來進行判斷，比如根據(jù)養(yǎng)殖對象的特殊行為變化等來判斷養(yǎng)殖對象的健康狀況，如沙蠶在鹽度突變?yōu)?0‰和15‰時，先有應激扭動，隨后運動能力減弱，尾部出現(xiàn)螺旋狀內卷，蟲體逐漸吸水膨脹變得粗大[22]，刺參在鹽度高于32‰時活動和攝食均不積極，排糞也減少，在鹽度為23‰時基本不活動[23];也可以通過觀察水質變化情況，及時換水[24]。然而單環(huán)刺螠在水中和沙層中鹽度脅迫下是否有不同的應激狀態(tài)，表型特征以及存活時間、存活率等情況如何，均無明確報道。

基于此，本研究通過試驗初步探討了3種不同環(huán)境條件下，鹽度驟變對單環(huán)刺螠存活、行為反應和應激狀況的影響，揭示單環(huán)刺螠對鹽度變化的外在反應，以期為單環(huán)刺螠的生理生態(tài)學研究提供資料，并為單環(huán)刺螠的養(yǎng)殖生產(chǎn)提供科學的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗于2019年4月在中國農業(yè)大學煙臺研究院海洋與農業(yè)工程學院實驗室813室進行。

單環(huán)刺螠苗種購自山東東方海洋科技股份有限公司牟平分公司，平均體質量為（0.80±0.02）g。

養(yǎng)殖箱為聚乙烯透明塑料箱（25cm×15cm×15cm）。試驗用人工海水為由海水晶（浙江藍海星鹽制品有限公司）和充分曝氣的自來水配制成的鹽度為30‰的人工海水。試驗用沙為煙臺東泊子海邊細沙（粒徑0.3mm），用前經(jīng)過清洗和曝曬。投喂飼料購自山東東方海洋科技股份有限公司牟平分公司，稚參料自配，粉狀，過200目篩。

1.2試驗方法

暫養(yǎng)：將運回的單環(huán)刺螠養(yǎng)殖于直徑為1.5m，高度為1.0m的圓形帆布水池中，溫度與室溫同步，控制在15℃左右，鹽度控制在30‰左右，24h持續(xù)充氧，并配置有封閉式水體循環(huán)裝置。馴化暫養(yǎng)期間，定時定量投喂飼料。進行試驗時，挑選體格健壯，應激反應明顯且規(guī)格大致相同的單環(huán)刺螠。每組試驗取養(yǎng)殖箱10個，分為5組，每組2個重復。試驗期間溫度控制在（16.5±1）℃，pH值為7.5～8.2，光周期為自然周期。每組試驗配置濃度為10‰、20‰、30‰、40‰、50‰的人工海水備用，分別用S10、S20、S30、S40、S50表示，其中S30為對照處理組。有沙試驗在各箱底鋪放厚度為7～8cm的細沙。

1.2.1有水無沙條件下鹽度改變對單環(huán)刺螠的影響

每個養(yǎng)殖箱僅放4L不同鹽度的人工海水，分別投放10只單環(huán)刺螠，試驗周期為4d。試驗期間不換水、不投喂，連續(xù)觀察2h后，于1、2、6、12、24h時觀察單環(huán)刺螠的應激反應及行為特征，試驗結束時記錄各組成活數(shù)量，計算成活率。用玻璃棒刺激單環(huán)刺螠，通過其是否有正常的反應來判斷單環(huán)刺螠的存活狀況。

1.2.2無水有沙條件下潛沙后鹽度改變對單環(huán)刺螠的影響

向各試驗箱中鋪沙后，加入鹽度為30‰的人工海水，水深5～6cm，充氧曝氣1d。加入單環(huán)刺螠10只/箱，暫養(yǎng)3d，期間持續(xù)充氧，維持溶氧量在5.0mg/L以上，定時投喂，并及時將無法正常潛沙的個體剔除，補充規(guī)格相近、數(shù)量相同的單環(huán)刺螠，保證各箱中均有10只正常潛沙存活的個體。暫養(yǎng)3d后，將各箱中原有海水去除，按分組順序，分別加入鹽度為10‰、20‰、30‰、40‰、50‰的人工海水各4L，24h連續(xù)充氧。第1天禁食，于正式試驗第2天06：00投喂，各組投喂量相同，分別于投喂后10、20、30、40、50min時觀察水體是否澄清，判斷攝食速度，澄清用的時間越短說明攝食速度越快。于第2天下午將各組所有洞穴封閉，分別于洞穴封閉后5、10、20、30、60min時記錄新出現(xiàn)洞穴數(shù)量，同時間數(shù)量越多說明活動能力越強。分別于第2天和第5天晚上將各組水盛于塑料箱中，挖出各組單環(huán)刺螠，記錄各組成活數(shù)量，第2天記錄后，單環(huán)刺螠、水和沙分別歸位繼續(xù)觀察。

1.2.3有水有沙條件下潛沙后鹽度改變對單環(huán)刺螠的影響

向各試驗箱中鋪沙后，加入不同鹽度人工海水充氧曝氣3d，使底沙與上層海水充分接觸，保證水沙鹽度相同并維持穩(wěn)定。充氧曝氣3d后，將單環(huán)刺螠（10只/箱）均勻地投放在水底，注意避免相互接觸影響潛沙，記錄單環(huán)刺螠的潛沙時間。試驗開始后2h內持續(xù)觀察，分別于5、10、30min和1、2、6、12、18、24、48h時記錄各組在沙外未潛入個數(shù)，從而計算各組的潛沙率和潛沙時間。根據(jù)各組單環(huán)刺螠的潛沙情況，判斷未潛沙個體是否存活，記錄各組成活數(shù)量，及時剔除死亡個體;在72h后挖出各組單環(huán)刺螠，記錄各組成活數(shù)量。分別于試驗開始后1、6、12、24、48、72h記錄各組成活數(shù)量。

1.3指標計算

1.3.1成活率的計算

成活率（SR）=Nt/N0×100%。

式中：Nt為試驗結束存活單環(huán)刺螠數(shù)量，個;N0為試驗開始時單環(huán)刺螠的數(shù)量。

1.3.2潛沙率和潛沙時間的計算

潛沙時間（LT）=T2-T1。

式中：T1為單環(huán)刺螠自然灑落在底質表面的時間，min;T2為1/2單環(huán)刺螠潛入底質中所需的時間，min。

潛沙率（LR）=NL/N0×100%。

式中：NL為已完成潛沙的單環(huán)刺螠數(shù)量，個。

2結果與分析

2.1有水無沙、無水有沙、有水有沙條件下不同鹽度對單環(huán)刺螠存活率的影響

由圖1可知，無水有沙條件下，單環(huán)刺螠存活率在各時間點為S30>S40>S20>S10>S50，以S30為界存活率隨鹽度升高而降低的幅度比隨鹽度降低而降低的幅度小（圖1）;有沙條件（圖1-B，5d;圖1-C，72h）比單純水（圖1-A，30h）更能延長單環(huán)刺螠的存活時間;S10、S20、S50在無水有沙條件下（圖1-B，2d）比有水有沙條件下（圖1-C，48h）存活率高。

2.2有水無沙不同鹽度條件下單環(huán)刺螠應激行為反應特征

有水無沙條件下單環(huán)刺螠應激行為反應詳見圖2。在試驗進行中發(fā)現(xiàn)，S40、S50高鹽度組中出現(xiàn)了單環(huán)刺螠身體分節(jié)螠縮（圖2-A）和軀體彎曲成“C”形的現(xiàn)象（圖2-C），而在低鹽度組和對照組中

無此現(xiàn)象，由于試驗控制鹽度為唯一變量，所以初步認為，高鹽度是導致單環(huán)刺螠身體分節(jié)和“C”體型出現(xiàn)的原因;在S30組中，單環(huán)刺螠試驗初期有劇烈的“S”形擺動（圖2-B），其余組無此現(xiàn)象，分析認為，單環(huán)刺螠在鹽度適宜的環(huán)境中若從沙中刨出進入水中會有“S”形擺動的應激動作。

有水無沙不同鹽度下單環(huán)刺螠隨時間的行為變化特征見表1。由表1可知，最初各組單環(huán)刺螠的行為特征均為蠕動;1h時S30處理出現(xiàn)應激行為反應，身體呈“S”形擺動;2h時，S40、S50處理出現(xiàn)“C”[CM（20]形皺縮現(xiàn)象，6h時，S40、S50處理身體分節(jié)，

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S10、S20處理出現(xiàn)身體膨脹現(xiàn)象;12h時，S10、S20、S50處理均出現(xiàn)內臟聚集現(xiàn)象，S10處理的單環(huán)刺螠反應較大，口端排臟;24h時，S10處理的單環(huán)刺螠全部死亡，S20、S50處理的單環(huán)刺螠大多數(shù)死亡，S30、S40處理的單環(huán)刺螠多數(shù)正常存活。

基于以上研究結果，對發(fā)現(xiàn)的單環(huán)刺螠特殊應激行為反應特征作如下定義。

（1）身體分節(jié)：單環(huán)刺螠在無沙高鹽度條件下6～12h時身體中部出現(xiàn)縊縮的應激行為反應，可作為單環(huán)刺螠身處高鹽度水中6～12h的標志性行為反應。

（2）“S”形擺動：單環(huán)刺螠在鹽度為30‰條件下身體出現(xiàn)的一種在水中呈“S”形左右擺動的應激行為反應，可作為單環(huán)刺螠身處適宜鹽度水中初始的標志性行為反應。

（3）“C”形皺縮：單環(huán)刺螠在無沙高鹽度條件下2～6h時身體蜷縮成“C”形的應激行為反應，可作為單環(huán)刺螠身處高鹽度水中2～6h的標志性行為反應。

（4）身體膨脹：單環(huán)刺螠在無沙低鹽度條件下2～12h時因低滲透壓身體充水而膨脹變粗大的應激行為反應，可作為單環(huán)刺螠身處低鹽度水中2～12h的標志性行為反應。

2.3無水有沙條件下潛沙后添加不同鹽度水對單環(huán)刺螠攝食速率和沙下活動的影響

無水有沙條件下潛沙后添加不同鹽度水對單環(huán)刺螠攝食速率的影響詳見表2。

根據(jù)水澄清時間判斷不同鹽度下單環(huán)刺螠的攝食速率，從而體現(xiàn)不同鹽度下單環(huán)刺螠的活力。S30與S40處理水體澄清所需時間最短，說明攝食速度最快。在S10、S50處理組中，水體澄清速度與空白對照相似，故認為在10‰、50‰鹽度下，單環(huán)刺螠無攝食行為?；谝陨辖Y果得出，單環(huán)刺螠在30‰～40‰鹽度范圍內攝食活動較強，在20‰鹽度下攝食受到一定抑制，在10‰和50‰鹽度條件下不攝食。

無水有沙條件下潛沙后添加不同鹽度水對單環(huán)刺螠沙下活動的影響詳見圖3。

由圖3可知，潛沙后添加不同鹽度水，各組單環(huán)刺螠挖掘的洞穴數(shù)量均隨時間的延長而增多，洞穴數(shù)量在各時間點總體為S30>S40>S20>S10和S50，以S30為界洞穴數(shù)量隨鹽度升高而降低的幅度比隨鹽度降低而降低的幅度?。▓D3），規(guī)律與存活率（圖1）相同。

2.4有水有沙條件下不同鹽度對單環(huán)刺螠潛沙率和潛沙時間的影響

由圖4可知，鹽度改變對單環(huán)刺螠的潛沙有明顯的影響。作為對照的S30處理單環(huán)刺螠活力最強，5min內潛沙率達到50%，S40、S50處理稍差，S10和S20處理的個體無潛沙行為。S30處理在30min內完成全部潛沙，S40和S50處理在2h內完成全部潛沙，此時S10和S20處理的潛沙率只有10%和20%。S50處理在12h后開始有出沙個體，到48h后，潛沙率只剩20%，出沙個體呈細長條狀，表現(xiàn)為嚴重的失水現(xiàn)象并全部死亡。48h后S10至S50處理的最終潛沙率分別為0%、60%、100%、90%和20%。

由表3可知，有水有沙鹽度改變條件下單環(huán)刺螠潛沙時間為S30

3討論

水產(chǎn)動物生活在水環(huán)境中，水體鹽度的高低直接影響體液滲透壓，從而影響其存活、生長和繁殖。高強度的鹽脅迫會導致水產(chǎn)動物生長速度降低、生產(chǎn)性能下降、發(fā)病甚至死亡[25]。不同水產(chǎn)動物對鹽度的適應和行為反應不同，有魚類會出現(xiàn)浮頭、攝食抑制等現(xiàn)象，鹽度升高會觸發(fā)吞水行為;對單環(huán)刺螠而言，由于其為潛沙穴居動物，水體鹽度的變化對其存活率、應激行為反應特征、攝食速率、沙下活動（挖掘洞穴數(shù)量）、潛沙率和潛沙時間等指標的影響研究還屬空白。無脊椎海產(chǎn)動物也相對缺乏研究參考。

3.1不同鹽度對單環(huán)刺螠存活率的影響

無水有沙條件下，單環(huán)刺螠存活率在各時間點均為S30>S40>S20>S10>S50，以S30為界存活率隨鹽度升高而降低幅度比隨鹽度降低而降低的幅度?。▓D1），與李濤等于2014年在黑鯛仔魚上的研究結果一致[26]，但在低鹽度條件下，單環(huán)刺螠存活率較低，而黑鯛仔魚在鹽度為10‰條件下，仍有90%的存活率。有沙條件比單純水更能延長單環(huán)刺螠的存活時間，這與于忠利等于2008年得出的鋸緣青蟹蟹苗在潛沙后的存活率比無沙條件要提高10%的結果[27]一致。在48h時無水有沙條件下鹽度改變比有水有沙條件下鹽度改變存活率高。單環(huán)刺螠在鹽度為15‰～36‰內均能正常生活[28]。本試驗結果也表明，在30‰～40‰鹽度條件下單環(huán)刺螠均能較好地適應，屬于廣鹽性耐鹽種類，本試驗研究結果較以往的研究結果[18]高，有水有沙條件下培養(yǎng)48h后S20會降到80%以下，已滿足不了生產(chǎn)需要。

無水有沙條件下單環(huán)刺螠潛沙無法直接觀察其存活情況，須要定期挖掘來記錄存活數(shù)量。挖掘過程中對單環(huán)刺螠造成的機械損傷以及挖掘后單環(huán)刺螠因無法潛沙而死于表面，均會對結果造成影響。S30處理的存活率在挖沙后保持不變，故推斷單環(huán)刺螠死亡是由鹽度脅迫引起的。

極端鹽度下海洋動物的短期生存可以通過行為回避來實現(xiàn)，例如深入沉積物或關閉外殼，以防止與周圍水接觸[29]，單環(huán)刺螠可以通過潛沙行為來降低鹽度脅迫作用，從而提高存活率，無水有沙條件下鹽度驟變存活率較有水有沙條件下鹽度驟變和有水無沙條件下鹽度驟變高，對于同一鹽度潛沙后相較于潛沙之前存活率上升的情況，與王垚等對于潛沙對大竹蟶的存活率影響研究結果一致，當不潛沙時，大竹蟶死亡率50%，潛沙后可以降低到16.7%[30]。因此，可以說明單環(huán)刺螠在潛沙狀態(tài)下的適應能力較無沙狀態(tài)強，可以適應更大的鹽度變化，原因可能是沙層對水體鹽度的變化起緩沖作用，且單環(huán)刺螠體表分泌物與沙結合可輔助應對鹽度變化。

3.2不同鹽度對單環(huán)刺螠應激行為反應的影響

有水無沙不同鹽度條件下單環(huán)刺螠應激行為反應特征明顯，出現(xiàn)低鹽度（10‰、20‰）身體膨脹，高鹽度“C”形皺縮和身體分節(jié)（40‰、50‰）現(xiàn)象，并在30‰鹽度下出現(xiàn)“S”形擺動現(xiàn)象，且在一定時間段內出現(xiàn)的現(xiàn)象可初步作為檢驗海水鹽度是否變化的依據(jù)應用于生產(chǎn)當中?！癝”形擺動這一現(xiàn)象，與Abe等發(fā)現(xiàn)的單環(huán)刺螠在夜間低潮時觀察到的游泳行為（swimmingbehavior）現(xiàn)象一樣，此時鹽度處于30‰～35‰之間，符合本試驗的試驗環(huán)境[31]。Abe等認為，此行為出現(xiàn)的原因是在1月或2月退潮擱淺后重新放入水中[31]。本試驗認為，出現(xiàn)的“S”形擺動現(xiàn)象是幼螠到成螠從潛沙狀態(tài)挖出泥沙后被置于30‰海水中環(huán)境突變所致的一種應激反應，無論是冬季還是夏季，在實驗室養(yǎng)殖條件下每次換沙稱質量時再置于水中均會出現(xiàn)的一種應激反應。

“C”形皺縮、身體分節(jié)、“S”形擺動和身體膨脹屬首次報道并定義，可以作為單環(huán)刺螠對鹽度檢驗的判斷標準應用于生產(chǎn)當中。

3.3不同鹽度對單環(huán)刺螠攝食速率和沙下活動的影響

無水有沙條件下潛沙后添加不同鹽度水，單環(huán)刺螠在30‰～40‰鹽度范圍內的攝食活動較強，S20條件下攝食受到一定抑制，S10和S50條件下不攝食。與丁張妮等于2014年得出的三疣梭子蟹在低鹽度和高鹽度條件下攝食均受到抑制的結果[32]一致。單環(huán)刺螠挖掘洞穴數(shù)量研究結果顯示，規(guī)律與存活率相同?；诖?，根據(jù)洞穴數(shù)量判斷單環(huán)刺螠在沙下的活動情況的方法在本試驗中具有較強的可行性，且簡單易行，能夠應用于生產(chǎn)。

3.4不同鹽度對單環(huán)刺螠潛沙率和潛沙時間的影響

有水有沙條件下單環(huán)刺螠在不同鹽度下潛沙率以30‰最高，其他鹽度均較低，與張嵩于2014年對青蛤、文蛤在不同鹽度下的潛沙時間研究結果[33]一致，且高鹽度下潛沙率比低鹽度下高，說明單環(huán)刺螠是耐鹽性種類。早期的研究表明，鹽度偏離物種特定的最佳值可能會損害沉積生物的穴居行為[34-35]，本研究中的高鹽度S50處理出現(xiàn)單環(huán)刺螠重新出沙情況，而S10處理不潛沙，也證實了這一點。

試驗中發(fā)現(xiàn)，單環(huán)刺螠有潛沙后又出沙的現(xiàn)象，潛沙時間為S30

挖洞被認為是一種能量昂貴的運動方式[42-44]。Haider等的研究表明，鹽度脅迫能夠降低蛤蜊的穴居性能，不是由于能量供應或有氧能力的限制，而是涉及其他機制（如肌肉性能受損）[45]，關于這些應激源對海洋底棲穴居動物生存和生態(tài)功能的影響還有待進一步的研究。

4結論

（1）單環(huán)刺螠正常生存的鹽度范圍為30‰～40‰;

（2）身體分節(jié)和“C”形皺縮可以作為單環(huán)刺螠對高鹽度（40‰～50‰）應激行為反應的判斷標準，身體膨脹可作為低鹽度（10‰～20‰）應激行為反應的判斷標準應用于生產(chǎn)實踐;

（3）潛沙狀態(tài)下，單環(huán)刺螠具有更高的存活率、更強的攝食和活動能力;

（4）30‰～40‰鹽度條件下，單環(huán)刺螠具有更高的存活率、更強的攝食、活動和潛沙能力。

（5）投放幼螠時應在退潮后，沙層浸濕時進行，待其潛沙完全后再加入水，否則會出現(xiàn)“S”形擺動應激行為，并影響其潛沙性能。

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