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    白花蛇舌草種子萌發(fā)的光敏感性

    2020-03-03 14:37:13程凱龍李曉琳王瑞霞楊鳳玲劉大偉劉宗瑞王妮娜郭元棣馮佳麗朱夢(mèng)婷
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年22期
    關(guān)鍵詞:萌發(fā)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

    程凱龍 李曉琳 王瑞霞 楊鳳玲 劉大偉 劉宗瑞 王妮娜 郭元棣 馮佳麗 朱夢(mèng)婷

    摘要:探求白花蛇舌草種子的光敏感性,以期為白花蛇舌草野外資源的恢復(fù)和栽培生產(chǎn)提供技術(shù)支持。研究溫度、光照、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(GA3、6-BA、乙烯和IAA)和含氮化合物(NaNO2、硝普鈉和NaNO3)等對(duì)白花蛇舌草種子萌發(fā)的影響。結(jié)果顯示,在25~30℃時(shí),光照促進(jìn)白花蛇舌草種子的萌發(fā),黑暗則抑制其種子的萌發(fā),光周期和光質(zhì)分別以24h光照/0h黑暗和白光的效果最好;GA3、IAA、6-BA、NaNO2和NaNO3會(huì)顯著抑制白花蛇舌草種子的萌發(fā),不能在黑暗條件下促進(jìn)種子萌發(fā),而0.0001~0.01mmol/L的乙烯利可以顯著促進(jìn)白花蛇舌草種子的萌發(fā),0.01mmol/L硝普鈉可適當(dāng)提高白花蛇舌草種子的發(fā)芽率。白花蛇舌草種子萌發(fā)的最佳技術(shù)體系:在25~30℃、24h光照/0h黑暗的白光下,用0.0001~0.01mmol/L的乙烯利處理種子,可以提高發(fā)芽率;同時(shí),0.01mmol/L硝普鈉可以代替光照誘導(dǎo)萌發(fā)。

    關(guān)鍵詞:白花蛇舌草;光敏感性;萌發(fā);植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑;含氮化合物

    中圖分類號(hào):S567.21+9.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2020)22-0164-05

    通信作者:王瑞霞,博士,副教授,主要從事種子生物學(xué)的研究。E-mail:wrx_happy@163.com。

    白花蛇舌草(HedyotisdiffusaWilld.)為茜草科(Rubiaceae)耳草屬,1年生無毛纖細(xì)披散草本。產(chǎn)于廣東、香港、廣西、海南、安徽、云南等地。據(jù)2010年《中華人民共和國(guó)藥典》記載,白花蛇舌草以全草入藥,具有清熱解毒、利濕消腫、活血止痛、抗腫瘤等功效[1]。內(nèi)服用于治療腫瘤、蛇咬傷、小兒疳積等;外用用于治療泡瘡、刀傷、跌打等。是近年來研究較多的抗癌中草藥之一,廣泛用于治療多種惡性腫瘤,市場(chǎng)需求量大增。因此,提高白花蛇舌草的栽培產(chǎn)量和質(zhì)量,對(duì)于滿足其市場(chǎng)供應(yīng)和保護(hù)其野生資源具有重要作用。白花蛇舌草的繁殖是播種繁殖,研究白花蛇舌草種子萌發(fā)特性對(duì)白花蛇舌草資源的恢復(fù)和栽培標(biāo)準(zhǔn)化操作規(guī)程的制定具有重要意義。

    種子萌發(fā)是通過播種繁殖的第一步,而植物種子萌發(fā)是一個(gè)復(fù)雜的過程,受多種內(nèi)外因素的影響,如水分、溫度、光、激素及化學(xué)試劑等。其中,溫度和光照是植物生長(zhǎng)和發(fā)育重要的環(huán)境因子,影響種子的萌發(fā)。王鴻彬等通過研究不同恒溫和變溫條件對(duì)江南油杉種子萌發(fā)的影響,確定了江南油杉的最佳萌發(fā)溫度[2]。黃振英等研究發(fā)現(xiàn),梭梭種子萌發(fā)的最適溫度是10℃,當(dāng)溫度超過20℃時(shí),溫度越高,萌發(fā)率越低[3]。光對(duì)不同植物種子萌發(fā)的影響不同。光對(duì)有些植物種子的萌發(fā)起著重要的調(diào)節(jié)作用,如龍膽草[4]、紅掌[5]、鵝不食[6]、無芒隱子草及條葉車前[7]等的種子在黑暗條件下萌發(fā)受到抑制,而矮沙冬青和梭梭的種子萌發(fā)在光照和黑暗條件下無顯著差異[3,8]。此外,不同光質(zhì)和光周期對(duì)種子萌發(fā)的作用效果不同。紅光可以促進(jìn)萵苣種子萌發(fā),藍(lán)光提高了種子發(fā)芽指數(shù)[9];光暗周期處理可以促進(jìn)鵝不食種子的萌發(fā)[6]。

    植物激素也影響著種子萌發(fā)。一些植物激素可以部分或者全部代替光照,在黑暗條件下促進(jìn)種子萌發(fā)。赤霉素(GA3)、細(xì)胞分裂素和外源乙烯可以促進(jìn)一些植物的種子萌發(fā),如羊草[10]、油松[11]、擬南芥[12]、番茄[13]和黃獨(dú)腳金[14]等。

    含氮化合物能夠與光、植物激素相互作用,促進(jìn)種子的萌發(fā)[15]。一氧化氮(NO)是結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、具有水溶性和脂溶性的氣體活性分子,參與植物光調(diào)節(jié)過程,能夠促進(jìn)許多植物種子的萌發(fā),特別是光敏感種子的萌發(fā)[16]。外源NO供體為硝普鈉(亞硝基鐵氫化鈉,SNP),0.50mmol/LSNP約能產(chǎn)生2μmol/LNO氣體[17]。崔興國(guó)等研究發(fā)現(xiàn),低濃度的SNP處理可以促進(jìn)黃芪種子萌發(fā),過高濃度的SNP處理則抑制種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[18]。土壤中脫氮作用和硝化菌是NO的主要來源,土壤中的硝酸鹽和亞硝酸鹽濃聚物可以影響種子的萌發(fā)[19]。不同種類的硝酸鹽可以影響茄子種子萌發(fā)[20]。

    光周期[21]和光照度[22]會(huì)影響白花蛇舌草種子的萌發(fā)。郭巧生等研究發(fā)現(xiàn),變溫和GA3處理可以提高白花蛇舌草種子的萌發(fā)率,并提出白花蛇舌草種子具有光敏特性[23]。但是,尚不明確光質(zhì)、細(xì)胞分裂素和含氮化合物對(duì)白花蛇舌草種子萌發(fā)的影響。對(duì)于白花蛇舌草種子的光敏感性還缺乏系統(tǒng)的研究。

    白花蛇舌草種子具有光敏感性,而在黑暗條件下,植物激素和含氮化合物能部分或全部代替光照促進(jìn)種子萌發(fā)嗎?不同光質(zhì)是否影響種子萌發(fā)?本項(xiàng)目以白花蛇舌草種子為材料,研究溫度、光照、植物激素[GA3、6-芐氨基腺嘌呤(6-BA)、乙烯和吲哚乙酸(IAA)]和含氮化合物(NaNO2、硝普鈉和NaNO3)等對(duì)種子萌發(fā)的影響,以期了解影響其萌發(fā)的主要因子,提高發(fā)芽率,縮短發(fā)芽時(shí)間,建立最佳的白花蛇舌草種子萌發(fā)技術(shù)體系,為野外資源恢復(fù)和栽培生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料

    白花蛇舌草種子由中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院中藥研究所提供。

    1.2白花蛇舌草種子形態(tài)學(xué)觀察

    選取飽滿的種子,在體式顯微鏡和掃描電子顯微鏡下,觀測(cè)白花蛇舌草種子大小、形狀、顏色和種皮表面紋飾等外部形態(tài)特征。

    1.3溫度對(duì)白花蛇舌草種子萌發(fā)的影響

    選取飽滿的種子,用75%乙醇消毒30s,再用1%次氯酸鈉消毒20min,用蒸餾水沖洗3次,濾紙吸干表面水分,即為供試種子。

    將供試種子分別置于15、20、25、30、35℃,光照設(shè)定周期性光照[光周期為光照14h/黑暗10h,光照度為12μmol/(m2·s)]和全天黑暗2個(gè)處理,每個(gè)處理50粒種子,重復(fù)3次。以雙層濾紙為發(fā)芽床,每天同一時(shí)間觀察并記錄種子萌發(fā)情況,并保持濾紙濕潤(rùn)(下同)。

    1.4光照對(duì)種子萌發(fā)的影響

    光周期對(duì)白花蛇舌草種子萌發(fā)的影響。將種子分別置于24h/0h、16h/8h、12h/12h、10h/14h、14h/10h、0h/24h的光照/黑暗光周期下,且光照度為12μmol/(m2·s)。

    光質(zhì)對(duì)白花蛇舌草種子萌發(fā)的影響。將種子分別置于紅光、藍(lán)光、白光下,連續(xù)照射,光照度為12μmol/(m2·s),溫度為25℃。

    1.5植物激素對(duì)種子萌發(fā)的影響

    用0、0.0001、0.001、0.01、0.1、1.0mmol/L的GA3、6-BA、乙烯利和IAA處理種子,將種子置于25℃、全天黑暗條件下進(jìn)行萌發(fā)。

    1.6含氮化合物對(duì)種子萌發(fā)的影響

    用0、0.005、0.01、0.05、0.1、0.5mmol/L的NaNO2、硝普鈉和NaNO3處理種子,將種子置于25℃、全天黑暗條件下進(jìn)行萌發(fā)。

    1.7數(shù)據(jù)分析

    處理后,每天同一時(shí)間檢查種子發(fā)芽情況,以胚根突破種皮約1mm時(shí)記為萌發(fā)。3d后測(cè)定發(fā)芽勢(shì),7d后測(cè)發(fā)芽率,計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、相對(duì)萌發(fā)率等各項(xiàng)指標(biāo),公式如下:

    發(fā)芽勢(shì)=3d后發(fā)芽的種子數(shù)/處理的種子總數(shù)×100%;

    發(fā)芽率=7d后發(fā)芽的種子數(shù)/處理的種子總數(shù)×100%;

    相對(duì)發(fā)芽率=激素或含氮化合物處理種子的發(fā)芽率/對(duì)照種子的發(fā)芽率。

    用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-wayANOVA)、多重比較(Student-Newman-Keuls)和一般線性模型分析(generallinearmodelprocedures)(P≤0.05)。

    2結(jié)果與分析

    2.1白花蛇舌草種子形態(tài)學(xué)觀察

    白花蛇舌草種皮呈紅棕色或棕黃色(圖1-A),種子小、微塵樣,長(zhǎng)250~400μm,寬150~250μm。種子外觀上具棱,為不規(guī)則多面體。種皮表皮為長(zhǎng)方形薄壁細(xì)胞,內(nèi)層細(xì)胞網(wǎng)狀(圖1-B)。

    2.2溫度對(duì)白花蛇舌草種子萌發(fā)的影響

    由圖2可知,溫度會(huì)顯著影響白花蛇舌草種子的萌發(fā)(P<0.05)。在光照條件下,隨著溫度的升高,發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率先升高再降低,25℃時(shí)達(dá)到最高值;而在黑暗條件下,則相反,隨著溫度的升高,發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均先降低再升高,25~30℃時(shí)最低。在25~30℃時(shí),光照會(huì)促進(jìn)白花蛇舌草種子的萌發(fā),而在溫度低于20℃或高于30℃時(shí),光照則抑制其種子萌發(fā)。

    2.3光照對(duì)白花蛇舌草種子萌發(fā)的影響

    由圖3可知,光周期可顯著影響白花蛇舌草種子的萌發(fā)。發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率以24h/0h光照/黑暗條件下的值最高,14h/10h的次之,而在16h/8h、12h/12h、10h/14h、0h/24h光照/黑暗條件下萌發(fā)的種子,發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均較低。

    由圖4可知,光質(zhì)(紅光、藍(lán)光、白光)可顯著影響白花蛇舌草種子的萌發(fā),發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均以白光時(shí)最高,紅光時(shí)次之,藍(lán)光時(shí)最低。

    2.4植物激素對(duì)白花蛇舌草種子萌發(fā)的影響

    由表1可知,0.0001~0.01mmol/L的乙烯利可顯著提高白花蛇舌草種子的發(fā)芽率,而施用0.0001~1.0mmol/LGA3、IAA和6-BA的白花蛇舌草種子,不僅發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率多數(shù)顯著低于對(duì)照(0.1mol/LIAA處理和1.0mol/L6-BA處理的發(fā)芽勢(shì)除外),而且相對(duì)發(fā)芽率也低。由此可知,GA3、IAA和6-BA會(huì)抑制白花蛇舌草種子的萌發(fā),不能代替光照促進(jìn)種子萌發(fā)。

    2.5含氮化合物對(duì)白花蛇舌草種子萌發(fā)的影響

    由表2可知,0.005~0.5mmol/L的NaNO2和NaNO3會(huì)顯著抑制白花蛇舌草種子的萌發(fā),不能在黑暗條件下促進(jìn)種子萌發(fā),而0.01mmol/L硝普鈉可適當(dāng)提高白花蛇舌草種子的發(fā)芽率,說明0.01mmol/L硝普鈉可代替光照誘導(dǎo)白花蛇舌草種子萌發(fā)。

    3結(jié)論與討論

    種子發(fā)芽與光的關(guān)系被稱為光敏感性,這與光敏色素有關(guān)[24]。光敏色素和溫度間存在互作,不同溫度下種子的發(fā)芽受到不同光敏色素家族的調(diào)控[25]。在25~30℃時(shí),光照促進(jìn)白花蛇舌草的種子萌發(fā),24h/0h的光照/黑暗光周期效果最好,14h/10h的次之,在此溫度范圍內(nèi),黑暗則抑制其種子的萌發(fā);而當(dāng)溫度低于20℃或[HJ2mm]高于30℃時(shí),情況則恰恰相反,黑暗促進(jìn)其種子萌發(fā),而光照則抑制種子萌發(fā)。本研究結(jié)果表明,溫度和光周期同時(shí)影響白花蛇舌草種子的萌發(fā),這與Lim等的研究結(jié)果[21]一致。此外,光質(zhì)也影響種子萌發(fā)[26]。對(duì)于白花蛇舌草的種子,在紅光和藍(lán)光條件下的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均低于白光條件下的??梢?,溫度、光周期和光質(zhì)都會(huì)影響白花蛇舌草種子的萌發(fā)。

    GA3、IAA和6-BA抑制白花蛇舌草種子的萌發(fā)。這與郭巧生等的研究結(jié)果[23]相反。而0.0001~0.01mmol/L的乙烯利可以顯著促進(jìn)白花蛇舌草種子的萌發(fā),這與莫云容等的研究結(jié)果[27]相似。

    NaNO2和NaNO3顯著抑制白花蛇舌草種子的萌發(fā),不能在黑暗條件下促進(jìn)種子萌發(fā),而0.01mmol/L硝普鈉可以適當(dāng)提高白花蛇舌草種子的發(fā)芽率,可代替光照誘導(dǎo)白花蛇舌草種子萌發(fā)。這與崔興國(guó)等的研究結(jié)果[18]一致。NO在植物體內(nèi)具有雙重作用,低濃度時(shí)參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程,而高濃度時(shí)則產(chǎn)生過氧亞硝酸,進(jìn)而破壞生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能[28]。

    溫度、光周期、光質(zhì)、乙烯利和硝普鈉都會(huì)影響白花蛇舌草種子的萌發(fā),白花蛇舌草種子萌發(fā)的最佳技術(shù)體系:在25~30℃、24h光照/0h黑暗光周期的白光下,用0.0001~0.01mmol/L的乙烯利處理種子,可提高發(fā)芽率;同時(shí),0.01mmol/L硝普鈉可代替光照誘導(dǎo)萌發(fā)。該研究結(jié)果可為野外資源恢復(fù)和栽培生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

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