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    鹽脅迫對紅花種子萌發(fā)及幼苗的生理效應(yīng)

    2020-03-03 14:37:13馮梅張世卿曹亞軍肖莉娟黃鵬王華強(qiáng)陳剛
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年22期
    關(guān)鍵詞:鹽脅迫

    馮梅 張世卿 曹亞軍 肖莉娟 黃鵬 王華強(qiáng) 陳剛

    摘要:以紅花種子為試材,運(yùn)用不同濃度的NaCl溶液進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn),了解鹽脅迫對種子萌發(fā)規(guī)律及幼苗的生理效應(yīng)。結(jié)果表明,紅花種子吸水系數(shù)與時(shí)間呈正相關(guān),且前8h內(nèi)各時(shí)間點(diǎn)之間差異顯著。隨著鹽濃度的增加,種子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率和相對萌發(fā)勢總體呈遞減的趨勢,相對鹽害率呈增加的趨勢,且各處理間差異顯著。根長、芽長與鹽濃度呈負(fù)相關(guān),芽相對抑制率和根相對抑制率與鹽濃度呈正相關(guān),且差異極顯著。除根芽比外,其他萌發(fā)指標(biāo)與鹽濃度呈顯著/極顯著相關(guān)性。葉綠素含量隨鹽濃度的增加呈倒“V”形變化。可溶性糖和可溶性蛋白含量與鹽脅迫呈顯著正相關(guān)。POD活性與鹽脅迫呈顯著正相關(guān);CAT活性、SOD活性隨鹽濃度的增加呈倒“V”形變化,MDA含量變化趨勢相反。由此可見,紅花種子具有一定的耐鹽能力,但隨鹽脅迫增強(qiáng),紅花種子的萌發(fā)受到抑制。

    關(guān)鍵詞:紅花種子;鹽脅迫;萌發(fā)規(guī)律;生理效應(yīng)

    中圖分類號(hào):S567.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2020)22-0144-05

    作者簡介:馮梅(1987—),女,四川蓬溪人,碩士,主要從事果樹栽培與生理的研究。E-mail:528186822@qq.com。

    土壤鹽漬化日趨嚴(yán)峻,已成為世界性難題,嚴(yán)重影響植物正常的生長發(fā)育[1-3]。全球鹽漬化土壤約為9.5億hm2[4-5],而我國鹽漬化土壤就有3600萬hm2,其中耕地性土壤占1/4,主要分布在西北、華北、東北和濱海等地[6]。通過對耐鹽性植物的研究,合理開發(fā)和利用鹽漬化土壤,并在此基礎(chǔ)上改良鹽漬化土壤,最終達(dá)到改變生態(tài)環(huán)境的目的。

    目前,國內(nèi)主要在鹽漬化土壤上種植的有農(nóng)作物、樹木和牧草,而藥用植物相對較少[7-10]。紅花為菊科紅花屬1~2年生草本耐鹽堿植物,在我國栽培歷史悠長,分布較廣,其研究主要集中在成分及藥理等方面[11-14],具有活血通經(jīng)、止痛散瘀的功效,其種子含油率極高,長期食用者可以有效降低身體膽固醇和血脂的含量;而在耐鹽性方面的研究較少[15-19]。本試驗(yàn)通過研究不同濃度的NaCl溶液對紅花種子萌發(fā)規(guī)律及幼苗的生理效應(yīng),確定紅花最適生長鹽濃度,為紅花鹽漬地栽培提供理論依據(jù),同時(shí)為合理利用鹽漬化土壤提供理論依據(jù)。

    1材料和方法

    1.1研究材料

    紅花種子由安國市龍飛種子經(jīng)營部提供,于當(dāng)年4月在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)樓進(jìn)行試驗(yàn),試驗(yàn)所用NaCl為分析純。

    1.2研究方法

    1.2.1種子形態(tài)觀測在解剖鏡下觀察種子結(jié)構(gòu),并稱取種子的千粒質(zhì)量。

    1.2.2吸水試驗(yàn)在蒸餾水中浸種24h,前12h每2h稱質(zhì)量1次,之后每12h稱質(zhì)量1次,重復(fù)3次。

    1.2.3種子預(yù)處理將選取好的種子(大小均勻且飽滿)放入高錳酸鉀溶液中浸泡消毒1~3min,取出后用蒸餾水反復(fù)沖洗3~5次,吸干種子表面多余的水分,備用。

    1.2.4試驗(yàn)設(shè)計(jì)本試驗(yàn)在25℃全光照[20]、光照度為60%和濕度為60%的人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。將培養(yǎng)皿內(nèi)放入2層無菌濾紙作為萌芽床。鹽濃度設(shè)5個(gè)處理,分別為NaCl濃度50、150、250、350mmol/L,蒸餾水為對照(CK)。每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)30粒種子,并一一加入7mL溶液。之后用蒸餾水來代替被蒸發(fā)的水。每天對試驗(yàn)情況進(jìn)行觀測,若連續(xù)5d種子無新萌發(fā)狀況,則該試驗(yàn)結(jié)束。

    1.2.5測定指標(biāo)試驗(yàn)結(jié)束后,測定根、芽的長度,并計(jì)算種子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率、相對萌發(fā)勢、相對鹽害率、芽相對抑制率和根相對抑制率,公式如下:

    [JZ]萌發(fā)率=n/N×100%。

    根(芽)相對抑制率=|處理根長(芽長)-CK根長(芽長)|/CK根長(芽長)。

    1.2.6生理指標(biāo)測定

    主要測定葉綠素含量[21-22]、丙二醛(MDA)含量[23]、可溶性糖含量[24]、可溶性蛋白含量[23]、SOD活性[21]、POD活性[25]和CAT活性[26-27]7個(gè)指標(biāo)。

    1.3數(shù)據(jù)處理

    數(shù)據(jù)采用DPS7.55數(shù)據(jù)分析軟件對紅花種子萌發(fā)指標(biāo)及生理指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性比較;在Excel2007下進(jìn)行圖和表格的制作。

    2結(jié)果與分析

    2.1種子形態(tài)

    紅花種子表面光滑,為米白色或灰色倒卵形瘦果,其外殼堅(jiān)硬,內(nèi)有褐色種皮,胚為白色雙子葉,種子千粒質(zhì)量為46.91g。

    2.2吸水特性

    由表1可知,30粒紅花種子干質(zhì)量為1.42g,放入蒸餾水中進(jìn)行吸水試驗(yàn)。研究表明,種子吸水系數(shù)與時(shí)間呈正相關(guān),且前8h內(nèi)各時(shí)間點(diǎn)之間差異性顯著;說明前8h紅花種子吸水速率快,主要進(jìn)行吸漲吸水;之后種子吸水緩慢,說明8h后種子中的基質(zhì)已經(jīng)被水合,這時(shí)種子內(nèi)部開始產(chǎn)生代謝活動(dòng)[28]。因此,在種植紅花時(shí)應(yīng)先將種子浸泡8h以上。

    2.3不同濃度NaCl溶液對紅花種子萌發(fā)的影響

    由表2可見,種子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率和相對萌發(fā)勢與鹽濃度呈負(fù)相關(guān),相對鹽害率與鹽濃度呈正相關(guān),且處理間差異顯著,說明紅花種子萌發(fā)受鹽脅迫影響,隨鹽脅迫增強(qiáng),種子受鹽害率增加,紅花種子發(fā)芽受抑制愈明顯。在NaCl溶液濃度為150mmol/L時(shí)的種子萌發(fā)特性均優(yōu)于NaCl溶液濃度為50mmol/L時(shí),說明紅花種子具有一定的耐鹽能力。

    2.4不同配比NaCl溶液對紅花幼苗的影響

    由表3可見,根長、芽長與鹽濃度呈負(fù)相關(guān),芽長相對抑制率和根長相對抑制率與鹽濃度呈正相關(guān),且差異顯著,說明紅花幼苗發(fā)育受鹽脅迫的影響較大,隨著鹽濃度的增加,根長、芽長均受到了抑制。NaCl濃度為0、150、250mmol/L與NaCl濃度為50、350mmol/L的根芽比差異顯著,當(dāng)NaCl濃度為0、150、250mmol/L時(shí),紅花幼苗根生長量大于芽生長量,說明這3種溶液中的根和芽生長均受到了抑制,但芽生長受到的抑制率大于根;當(dāng)NaCl濃度為50、350mmol/L時(shí),紅花種子芽生長量大于根生長量,說明在這2種溶液中,雖然根和芽的生長均受到抑制,但根生長受到的抑制率大于芽。

    2.5紅花種子萌發(fā)及幼苗指標(biāo)和鹽濃度的關(guān)系

    鹽脅迫下萌發(fā)及幼苗指標(biāo)對其響應(yīng)存在較大差異[29],除根芽比外,紅花各指標(biāo)均與鹽濃度存在顯著或極顯著的正/負(fù)相關(guān),且敏感度從大到小依次為芽長>萌發(fā)率>相對萌發(fā)率=相對鹽害率>根長>萌發(fā)勢=相對萌發(fā)勢>根芽比(表4)。

    2.5不同濃度NaCl溶液對紅花葉綠素含量的影響

    植物光合作用機(jī)制是復(fù)雜的,受葉綠素含量的影響較大[30]。由表5可見,葉綠素含量隨鹽濃度的增加呈倒“V”形變化,除NaCl濃度為0、150mmol/L之間葉綠素含量差異不顯著外,其余各處理間葉綠素含量差異顯著。說明低鹽脅迫可以促進(jìn)紅花葉綠素含量的增加,但隨著NaCl濃度增加,葉綠素酶活性增強(qiáng),葉綠素的降解加快,紅花葉綠素含量逐漸減少[31]。

    2.6不同濃度NaCl溶液對紅花滲透調(diào)節(jié)的影響

    由表5可見,可溶性糖和可溶性蛋白含量與鹽脅迫呈極顯著正相關(guān),說明隨著NaCl濃度的增加,紅花通過增加可溶性糖和可溶性蛋白含量來調(diào)節(jié)細(xì)胞汁液濃度、細(xì)胞水勢,以提高其從外界獲取水分的能力,從而降低對自身的傷害[32-33]。

    2.7不同濃度NaCl溶液對紅花抗氧化系統(tǒng)和MDA含量的影響

    鹽脅迫下,植物氧代謝失衡,大量活性氧產(chǎn)生,導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過氧化,植物膜受害[34],而以SOD、POD和CAT為主的保護(hù)酶,可以有效地清除植物膜系統(tǒng)傷害。由表5可見,POD活性與鹽濃度呈極顯著正相關(guān),CAT和SOD活性隨鹽濃度增加呈倒“V”形變化;在NaCl濃度為50mmol/L時(shí),CAT活性、SOD活性最大,且各處理間差異極顯著。說明在低濃度的NaCl溶液中,紅花通過增強(qiáng)CAT、SOD活性,來減少鹽脅迫造成的傷害,從而提高耐鹽性。

    鹽脅迫下,細(xì)胞膜中積累了許多有害的過氧化物產(chǎn)物如MDA,會(huì)進(jìn)一步造成細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受到損傷,甚至導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[35]。由表5可見,MDA含量隨鹽脅迫增強(qiáng)呈先減少后增加的趨勢,且各處理間差異極顯著,說明在低濃度的鹽脅迫下,保護(hù)酶防御系統(tǒng)能在一定程度上降低膜脂質(zhì)過氧化程度,減少丙二醛的產(chǎn)生;而在高濃度的鹽脅迫下,保護(hù)酶防御系統(tǒng)會(huì)遭到破壞,使得細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度越深,丙二醛增加。

    3討論與結(jié)論

    3.1紅花種子吸水規(guī)律

    本試驗(yàn)結(jié)果表明,紅花種子在前8h內(nèi)吸水速率快,之后逐漸減緩,說明種子吸水能力較弱,這可能與其堅(jiān)硬的外殼及較高油分[36]有關(guān),需要較長時(shí)間的吸水才能使種子內(nèi)部基質(zhì)達(dá)到水合。因此在開始萌發(fā)試驗(yàn)前,應(yīng)先將種子浸泡8h或以上,有利于種子的萌發(fā)。

    3.2鹽逆境對種子萌發(fā)規(guī)律的影響

    NaCl濃度與紅花種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率和相對萌發(fā)勢呈負(fù)相關(guān),與相對鹽害率呈正相關(guān),說明紅花種子萌發(fā)受NaCl濃度的影響,這與陳友強(qiáng)等的研究結(jié)果[37]一致。但本研究發(fā)現(xiàn),在NaCl溶液濃度為150mmol/L時(shí)的種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率和相對萌發(fā)勢,均大于50mmol/L時(shí)的NaCl溶液濃度,說明紅花種子具有一定的耐鹽能力。

    3.3鹽逆境對幼苗生長的影響

    鹽脅迫不僅影響種子萌發(fā),同時(shí)也影響幼苗的生長。在本試驗(yàn)中,根長、芽長與鹽濃度呈負(fù)相關(guān),芽相對抑制率和根相對抑制率與鹽濃度呈正相關(guān),且差異極顯著,說明鹽濃度的增加,紅花根、芽生長均受到了抑制,與張利霞等的研究結(jié)果[38]一致。NaCl濃度為0、150、250mmol/L與NaCl濃度為50、350mmol/L的根芽比差異顯著,當(dāng)NaCl濃度為0、150、250mmol/L時(shí),紅花種子根生長量大于芽生長量;當(dāng)NaCl濃度為50、350mmol/L時(shí),紅花種子芽生長量大于根生長量,這可能與不同鹽濃度影響紅花對同化物的分配[29]。

    3.4鹽逆境對葉綠素含量的影響

    葉綠素含量是眾多植物衡量其自身抗逆性的指標(biāo)之一[39]。本研究發(fā)現(xiàn),低鹽(NaCl≤50mmol/L)脅迫下,葉綠素含量呈增加趨勢,說明紅花具有一定的耐鹽性;而高鹽(NaCl>50mmol/L)脅迫下,葉綠素含量顯著下降,可能由于葉綠素降解酶活性增強(qiáng)而代謝葉綠素,從而使葉綠體結(jié)構(gòu)受到損害[40-41]。

    3.5鹽逆境對紅花滲透調(diào)節(jié)的影響

    鹽逆境下,植物通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞內(nèi)外的水分平衡,同時(shí)保護(hù)許多重要的酶活性[42]。本試驗(yàn)中可溶性糖和可溶性蛋白含量與鹽脅迫呈極顯著正相關(guān),這與謝福春等的研究結(jié)果[43]相似,紅花體內(nèi)通過積累可溶性糖和可溶性蛋白來提高細(xì)胞液濃度,提高細(xì)胞吸水或保水能力,從而降低對自身的傷害[44]。

    3.6鹽逆境對紅花抗氧化系統(tǒng)的影響

    植物為了保證其正常的代謝機(jī)能,本身對氧化傷害具有一定的適應(yīng)能力和抵御能力[45]。本研究表明,低濃度的鹽脅迫可增強(qiáng)POD、CAT和SOD活性,來減弱體內(nèi)有害物質(zhì)CAT的活性,這與劉建新的研究結(jié)果[46]一致。隨著鹽濃度增加,CAT和SOD活性逐漸減弱,植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)被破壞,有害物質(zhì)CAT活性增強(qiáng),這又與高武軍等的研究結(jié)論[17,47]一致。

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