大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期凈光合速率日變化特征及其與生理生態(tài)因子的關(guān)系

劉雷 黃怡 趙丹 母歡 索朗次珍 陳紅夢(mèng) 李志鵬 楊玉霞

摘要：以綿陽地區(qū)同等立地栽培條件下大馬士革Ⅲ玫瑰為研究材料，采用LI-6400XT便攜式光合儀測(cè)定其蕾期凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）日變化過程，同步測(cè)定空氣CO2濃度（Ca）、氣溫（Ta）、胞間CO2濃度（Ci）、葉片溫度（Tl）、光合有效輻射（Pra）、相對(duì)濕度（Rh）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和葉面水汽壓虧缺（Vpdl）等相關(guān)生理和生態(tài)因子，采用DPS7.05對(duì)測(cè)得數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、逐步多元回歸分析及通徑分析，探討大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率與上述生理生態(tài)因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明，大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期凈光合速率呈非典型雙峰型曲線，沒有“光合午休”情況;偏相關(guān)分析得出，凈光合速率與胞間CO2濃度、空氣CO2濃度、葉片溫度、相對(duì)濕度、氣孔導(dǎo)度、空氣溫度以及葉面水汽壓虧缺呈極顯著相關(guān)關(guān)系;逐步多元回歸分析得出，Pn與各生理和生態(tài)因子的回歸方程為Y=113.41+2.19Tr+81.37Gs-0.04Ci-1.58Tl+0.12Rh-0.21Ca+5.55Vpdl+0.51WUE（R2=0.9999）;影響大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期凈光合速率的主要因素為Tl、Ta、Rh、Ca、Ta、Ci和Gs。該項(xiàng)研究為大馬士革Ⅲ玫瑰的規(guī)范化豐產(chǎn)栽培管理以及高光效品種（系）選育提供了更多研究基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：大馬士革Ⅲ玫瑰;凈光合速率;生理生態(tài)因子;相關(guān)分析;逐步多元回歸

中圖分類號(hào)：S685.120.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）22-0139-05

作者簡介：劉雷（1980—），男，四川彭州人，碩士，副研究員，主要從事微生物學(xué)、植物資源評(píng)價(jià)與利用、農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化與標(biāo)準(zhǔn)化等研究工作。E-mail：33020897@qq.com。

通信作者：楊玉霞，博士，研究員，主要從事中藥材遺傳育種、資源評(píng)價(jià)與利用等研究。E-mail：yangyuxia-7@163.com。

大馬士革玫瑰（RosadamasceneMill）為薔薇科薔薇屬純甜型油用玫瑰品種。因其鮮花提煉的玫瑰精油純正、香氣濃郁、質(zhì)量穩(wěn)定，符合ISO9842國際質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，一直為國際市場(chǎng)主流玫瑰精油品種之一[1-2]。其精油價(jià)格高于黃金數(shù)倍，被譽(yù)為“液體黃金”，是國際奢侈香水、化妝美容、保健醫(yī)療、煙草和食品添加劑等行業(yè)的主要原材料。20世紀(jì)80年代，大馬士革玫瑰開始引入中國，現(xiàn)已在陜西省渭南和商周[3]、浙江省安吉市[4]、湖北省西部地區(qū)[5]、北京市房山[6]、四川省攀西地區(qū)[7]、四川省綿陽[8]等地成功引種栽培并推廣。大馬士革Ⅲ玫瑰（Rosadamascenetyigintipetala）是從大馬士革玫瑰中選育出來的更為優(yōu)良的油用玫瑰品種（系），它既傳承了大馬士革玫瑰的優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)在生長適應(yīng)性、抵御抗病蟲害力、鮮花產(chǎn)量和精油得率上均有所提升，廣泛用于栽培生產(chǎn)[7]。

國內(nèi)外學(xué)者對(duì)大馬士革玫瑰的研究主要集中在生產(chǎn)栽培[4-5，7]、精油化學(xué)成分與提取工藝[8-9]、精油的次生代謝調(diào)控[10-11]等方面。光合作用是大馬士革玫瑰生長發(fā)育的重要生理指標(biāo)，也是鮮花產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，至今仍未見對(duì)大馬士革Ⅲ玫瑰光合特性及其與生理生態(tài)因子相關(guān)性的研究報(bào)道。因此，研究大馬士革Ⅲ玫瑰光合特性及與生理生態(tài)因子的相互關(guān)系，可探究其光合潛能，對(duì)大田栽培技術(shù)進(jìn)行指導(dǎo)以提高鮮花產(chǎn)量，也是開展高光效育種工作的主要理論基礎(chǔ)[12-13]。本試驗(yàn)對(duì)大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期葉片凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率全天候變化進(jìn)行研究，分析生理生態(tài)因素等對(duì)其光合特性的影響，以期豐富大馬士革Ⅲ玫瑰的系統(tǒng)研究，同時(shí)也為其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培、有效管理及高光效新品種（系）選育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地及材料

試驗(yàn)于2016年4月20日進(jìn)行。試驗(yàn)地點(diǎn)位于四川綿陽游仙區(qū)柏林鎮(zhèn)金馬村宏林玫瑰開發(fā)有限公司大馬士革Ⅲ玫瑰示范基地內(nèi)，年均氣溫16.4℃，平均降水量675.3mm，年均日照時(shí)數(shù)2527.9h，年日照百分率58.3%，屬于亞熱帶濕潤型季風(fēng)氣候區(qū)。供試品種于2010年定植于綿陽市宏林玫瑰開發(fā)有限公司玫瑰種植資源圃內(nèi)，經(jīng)綿陽師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陳艷教授鑒定為薔薇科薔薇屬植物大馬士革Ⅲ玫瑰（Rosadamascenetyigintipetala），試驗(yàn)地為沙質(zhì)壤土，立地栽培及水肥管理?xiàng)l件相同，植物正常生長。

1.2生理與生態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

2016年4月下旬，晴天偶見有云，采用美國產(chǎn)LI-6400XT便攜式光合儀在田間活體測(cè)定大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化值，并同步測(cè)定和計(jì)算有關(guān)生理和生態(tài)因子日變化值，包括空氣CO2濃度、葉面水汽壓虧缺、氣溫、胞間CO2濃度、葉片溫度、氣孔導(dǎo)度、光合有效輻射和相對(duì)濕度等參數(shù)的變化。水分利用效率（WUE）=凈光合速率/蒸騰速率。選擇株齡、立地條件、栽培管理和長勢(shì)基本一致的植株3株，自上而下隨機(jī)選擇最外層主枝5～7張完整健康葉片進(jìn)行測(cè)定，每株測(cè)5張葉，累計(jì)測(cè)定15次，08：00—18：00每整點(diǎn)測(cè)量1次，每個(gè)時(shí)間段均重復(fù)測(cè)定3次。最后用去掉最大值和最小值后的13次測(cè)定的平均值作圖和統(tǒng)計(jì)分析。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

利用測(cè)定和計(jì)算數(shù)據(jù)，采用Excel對(duì)大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率及相關(guān)生理生態(tài)因子日變化作圖，采用DPS7.05對(duì)光合蒸騰值及相關(guān)生理生態(tài)因子進(jìn)行相關(guān)分析、逐步多元回歸分析和通徑分析。

2結(jié)果與分析

2.1光合作用日變化

2.1.1凈光合速率、蒸騰速率及光合有效輻射日變化

自然條件下，大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期光合蒸騰特性及生理生態(tài)因子的日變化見圖1至圖4。從圖1可以看出，其凈光合速率日變化呈非典型雙峰型曲線，從08：00起Pn值持續(xù)上升，10：00達(dá)到最高值，此后又逐步開始下降，12：00達(dá)到一個(gè)低值，12：00—13：00間略有回升，此后就一直處于下降狀態(tài)。蒸騰速率Tr值08：00—09：00略有下降，09：00—13：00之間持續(xù)上升，13：00達(dá)到峰值，與Pn值一樣，此后就一直處于下降狀態(tài)。Pra值日變化為單峰型曲線，08：00—13：00持續(xù)上升，13：00以后持續(xù)下降，峰值出現(xiàn)在13：00。

[FK（W11][TPLL111.tif;S+3mm][

2.1.2胞間CO2濃度、空氣CO2濃度與氣孔導(dǎo)度日變化

從圖2可以看出，胞間CO2濃度峰值出現(xiàn)在08：00，08：00—09：00迅速下降，09：00—11：00又有所回升，11：00—13：00又開始下降，13：00—18：00逐步開始回升?？諝釩O2濃度最高值也出現(xiàn)在08：00，08：00—10：00之間有一個(gè)相對(duì)明顯的下降趨勢(shì)，10：00—18：00變化趨勢(shì)趨于平穩(wěn)。氣孔導(dǎo)度在08：00—13：00之間，變化趨勢(shì)與胞間CO2濃度基本一致，14：00—18：00之間，變化趨勢(shì)趨于平穩(wěn)。[HJ2mm]

2.1.3葉片溫度、空氣溫度與相對(duì)濕度日變化

從圖3可以看出，葉片溫度和空氣溫度的變化趨勢(shì)基本一致，08：00—13：002個(gè)溫度值均持續(xù)上升，13：00達(dá)到峰值，13：00—18：00逐步下降，且相同時(shí)間點(diǎn)上葉片溫度和空氣溫度數(shù)值相差不大。相對(duì)濕度在09：00、14：00各有1個(gè)明顯的峰值，最大值出現(xiàn)在9：00，屬雙峰型變化曲線。

2.1.4葉面水汽壓虧缺與水分利用率日變化

從圖4可以看出，水分利用率值08：00—09：00迅速上升，09：00出現(xiàn)一個(gè)明顯峰值，09：00—11：00迅速下降，11：00之后變化趨勢(shì)趨于平穩(wěn)，屬于單峰型變化曲線。葉面水汽壓虧缺08：00—13：00持續(xù)上升，13：00—14：00略有下降，14：00—15：00略有上升，15：00之后持續(xù)下降，屬于非典型雙峰型曲線，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在13：00和15：00。

2.2大馬士革Ⅲ玫瑰光合及蒸騰特性與生理生態(tài)因子間的相關(guān)分析

大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)見表1。從表1可以看出，凈光合速率與8個(gè)環(huán)境因子之間簡單相關(guān)均未達(dá)到顯著水平，但與氣孔導(dǎo)度、葉片溫度、葉面水汽壓虧缺、空氣溫度、相對(duì)濕度以及胞間CO2濃度的偏相關(guān)均達(dá)極顯著水平。蒸騰速率與8個(gè)環(huán)境因子之間簡單相關(guān)也均未達(dá)到顯著水平，但與氣孔導(dǎo)度、空氣溫度、光合有效輻射以及葉面水汽壓虧缺的偏相關(guān)均達(dá)極顯著水平。水分利用率與相對(duì)濕度的簡單相關(guān)達(dá)極顯著水平，與胞間CO2濃度、葉片溫度、相對(duì)濕度、空氣CO2濃度以及葉面水汽壓虧缺的偏相關(guān)均達(dá)極顯著水平。

2.3逐步回歸分析

以Tr、Gs、Ci、Tl、Ta、Pra、Rh、Ca、Vpdl和WUE為自變量，Pn為因變量，運(yùn)用逐步多元回歸分析法計(jì)算擬合度最佳的回歸方程，Y=113.41+2.19Tr+81.37Gs-0.04Ci-1.58Tl+0.12Rh-0.21Ca+5.55Vpdl+0.51WUE（R2=0.9999，F(xiàn)=55437.23，P=0.00），表明大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率Pn與各生理和生態(tài)因子間存在極顯著的線性關(guān)系，在影響Pn的各個(gè)因子中Gs貢獻(xiàn)最大，其次為Vpdl和Tr，Ci貢獻(xiàn)最小。當(dāng)影響Pn的其他因素均維持在平均水平時(shí)，Tr、Gs、Rh、Vpdl和WUE每增加1個(gè)單位，Pn值將分別增加2.19、81.37、0.12、5.55和0.51，Ci、Tl、Ca每增加1個(gè)單位，Pn值將分別減少0.04、1.58和0.21。決定系數(shù)R2=0.9999，表明這10個(gè)生理和生態(tài)因子可以解釋Pn值變化的99.99%以上，還有0.01%的變化由其他因素決定。所得回歸方程能夠很好地預(yù)判Pn值線性變化。

2.4通徑分析

為找出大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期光合特性的主要影響因子，分析生理生態(tài)因子的間接與直接作用效應(yīng)，對(duì)所得數(shù)據(jù)作通徑分析（表2）。結(jié)果表明，影響大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率的主要生理和環(huán)境生態(tài)因子為Gs、Ci、Tl、Ta、Rh和Ca，各生理和生態(tài)因子對(duì)Pn作用大小依次為Ta>Rh>Ca>Ta>Ci>Gs。Tl對(duì)Pn的直接作用最大，而其通過Ca和Ta對(duì)Pn間接負(fù)作用較大;Rh對(duì)Pn的直接作用居第2位，而其通過Tl的間接負(fù)作用最大;Ca對(duì)Pn的直接作用居第3位，而其通過Tl的間接負(fù)作用也是最大;Ta對(duì)Pn的直接作用居第4位，而其通過Tl的間接正作用最大;Ci和Gs對(duì)Pn的直接作用最小。本試驗(yàn)的決定系數(shù)為0.99946，剩余通徑系數(shù)為0.02318，表明影響Pn的主要生理生態(tài)因素已經(jīng)包括在內(nèi)。

3討論與結(jié)論

高等植物的光合作用是一個(gè)系統(tǒng)的生理過程，生態(tài)環(huán)境因子對(duì)其有直接影響，而且植物的相關(guān)生理因子受到生態(tài)環(huán)境因子間接影響后也會(huì)進(jìn)一步影響最終光合結(jié)果[14]。先前研究得出凈光合速率與生理生態(tài)因子的關(guān)系不盡相同[15-17]。本研究偏相關(guān)分析表明，氣孔導(dǎo)度、空氣溫度、胞間CO2濃度、葉片溫度、相對(duì)濕度、葉面水汽壓虧缺與凈光合速率有極顯著相關(guān)性。逐步多元回歸分析表明，影響凈光合速率的主要影響因子為氣孔導(dǎo)度、葉面水汽壓虧缺、蒸騰速率、相對(duì)濕度和葉片溫度等。通徑分析表明，影響凈光合速率的主要影響因子為空氣溫度、相對(duì)濕度、空氣CO2濃度、葉片溫度、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度?？梢娚鲜?種分析方法得出的生理生態(tài)因子與大馬士革Ⅲ玫瑰光合特性的關(guān)系不完全相同，究其原因，偏相關(guān)分析沒有考量其余變量對(duì)考察變量的影響，考察的是2個(gè)變量之間真實(shí)關(guān)聯(lián)程度。逐步多元回歸分析是從1個(gè)自變量開始，考察自變量對(duì)因變量作用的顯著程度，從大到小依次逐個(gè)引入回歸方程，引入新的自變量后的會(huì)對(duì)之前不顯著的自變量進(jìn)行剔除，最終引入的全部自變量對(duì)Y值影響均顯著，用所得回歸方程對(duì)因變量進(jìn)行預(yù)測(cè)的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法。而通徑分析則是回歸和相關(guān)分析的縱深與拓展，不僅獲得自變量對(duì)因變量的影響程度，還可以獲得性狀間的直接和間接作用關(guān)系。

植物光合作用是一個(gè)系統(tǒng)而交雜的生命過程，凈光合速率日變化特征不僅與自身葉綠素含量、葉片厚度和成熟度密切相關(guān)，也是同各種相關(guān)生理生態(tài)因子相互作用的最后結(jié)果[18]，研究光合日變化特征可用于分析植物生長環(huán)境中的限制因素[19]。根據(jù)植物光合最初同化產(chǎn)物的不同，可分為C3和C4植物兩大類，其Pn日變化一般呈現(xiàn)“雙峰”型或“單峰”型的規(guī)律性[20-23]。本研究得出大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期Pn日變化為非典型雙峰型，09：00—13：00都保持較高的凈光合速率，峰值出現(xiàn)在10：00左右，蒸騰速率變幅趨于平緩，在12：00—13：00處于峰值，水分利用率在09：00出現(xiàn)1個(gè)突出峰值，其余時(shí)間一直較低。研究結(jié)果表明，水稻[13]、大豆[24]、小麥[25]、柑橘[26]等C3植物為“雙峰型”凈光合速率日變化，而玉米[27]、甘蔗[28]、高粱[29]等C4植物則為“單峰型”。大馬士革Ⅲ玫瑰是否為C3植物，還有待于解剖和生理結(jié)構(gòu)方面的進(jìn)一步研究。C3植物光能利用率較C4植物低，因此改造大馬士革Ⅲ玫瑰植株株型，或結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)通過增加C4光合代謝途徑的表達(dá)，提高其光能利用率將是后期高光效新品種（系）選育時(shí)必須兼顧考慮的問題。

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