2種調(diào)查方法對(duì)四川黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)3種雉類種群密度調(diào)查的比較

文雪， 嚴(yán)勇， 和梅香， 冉江洪*， 馬曉龍， 邱瑞軍， 王妮

(1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065； 2.四川黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川峨邊614300； 3. 榆林沙地森林公園管理中心，陜西榆林719000)

中國(guó)是世界上雞形目Galliformes鳥(niǎo)類資源最豐富的國(guó)家之一，記錄到的野生雞形目鳥(niǎo)類有1科28屬 64種(鄭光美，2017)。目前我國(guó)野生雞形目鳥(niǎo)類正面臨著分布面積縮小、棲息地質(zhì)量下降和濫捕亂獵等外部威脅因素；同時(shí)，由于具有性成熟晚、繁殖率低、孵化期長(zhǎng)和對(duì)環(huán)境變化敏感等特點(diǎn)，許多野生雞形目鳥(niǎo)類處于瀕危狀態(tài)(張正旺等，2003)。雞形目是我國(guó)和世界野生動(dòng)物保護(hù)與研究的重要類群之一，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列出“世界受脅雉類”中的12種在我國(guó)有分布，占總數(shù)(29種)的41.4%(鄭光美，2015)。

種群數(shù)量是物種的基礎(chǔ)資料，也是評(píng)估物種瀕危等級(jí)的重要參數(shù)。但種群數(shù)量估算困難，一是在野外難以獲得準(zhǔn)確數(shù)量，二是不同物種的生活習(xí)性及棲息地存在差異，同一數(shù)量估計(jì)方法難以同時(shí)適用于多個(gè)物種，所以在調(diào)查時(shí)選用合適的方法十分重要。估算雞形目鳥(niǎo)類種群數(shù)量的方法已有誘捕法(徐基良等，2005)、樣點(diǎn)法(Francoetal.，2006)、樣線法(李進(jìn)發(fā)等，2010)、紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)法(Lietal.，2010；趙燦軍，2016)等，其中最常用的是樣線法和樣點(diǎn)法。樣線法是鳥(niǎo)類調(diào)查最常見(jiàn)的方法，指觀察者以一定的速度沿著樣線前進(jìn)，同時(shí)記錄樣線兩側(cè)一定距離內(nèi)鳥(niǎo)類的種類及數(shù)量(Forbes，1907；許龍等，2003)，優(yōu)勢(shì)在于覆蓋面廣，記錄到不同物種的機(jī)會(huì)大，適合對(duì)運(yùn)動(dòng)性強(qiáng)的物種、優(yōu)勢(shì)種及低密度種進(jìn)行調(diào)查，且利于區(qū)分不同物種(Bibbyetal.，1998)。樣點(diǎn)法是指觀察者在間隔相同的觀測(cè)點(diǎn)，停留相同時(shí)間，記錄一定范圍內(nèi)鳥(niǎo)類種類和數(shù)量的方法(Wangetal.，2004；吳飛，楊曉君，2008)。大多數(shù)雞形目鳥(niǎo)類在繁殖季節(jié)會(huì)發(fā)出響亮的鳴叫作為求偶炫耀，通過(guò)鳴叫調(diào)查雞形目鳥(niǎo)類的發(fā)現(xiàn)率較高(Ghoseetal.，2003；陸鋼等，2007)，該方法在多種雞形目鳥(niǎo)類調(diào)查中都得到應(yīng)用(Kaul & Shakya，2001；Nopp-Mayr & Zohmann，2008；Jolli & Pandit，2011；郭新亮等，2012)，這些研究采用鳴叫雄體數(shù)量估計(jì)整個(gè)種群數(shù)量，但白腹錦雞Chrysolophusamherstiae、紅腹角雉Tragopantemminckii和血雉Ithaginiscruentus均為一雄多雌制(鄭光美，2015)，難以確定鳴叫雄體與整個(gè)種群數(shù)量的關(guān)系，因此一般采用鳴叫雄體的密度值作為種群密度值的指標(biāo)。目前針對(duì)我國(guó)雞形目鳥(niǎo)類調(diào)查方法的探索和比較研究相對(duì)缺乏。Lu等(2003)利用羽毛和糞便對(duì)西藏自治區(qū)東部地區(qū)的白馬雞Crossoptiloncrossoptilon和藏馬雞Crossoptilonharmani的相對(duì)豐富度進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果認(rèn)為這2種方法均可用于其他雞形目鳥(niǎo)類棲息地選擇和數(shù)量調(diào)查。Wang等(2004)采用樣線法和樣點(diǎn)法等對(duì)湖北省小神農(nóng)架4種雉類的密度進(jìn)行了調(diào)查，認(rèn)為不同的雉類適合不同的方法，但還需要在雞形目鳥(niǎo)類數(shù)量估算方法及適合性方面進(jìn)行更多的研究。

為了解不同調(diào)查方法結(jié)果的差異性，分別使用樣線法和樣點(diǎn)法對(duì)四川黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的3種雞形目鳥(niǎo)類種群密度進(jìn)行了比較調(diào)查，目標(biāo)是：(1)了解保護(hù)區(qū)雞形目鳥(niǎo)類的種群密度，為保護(hù)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；(2)比較2種調(diào)查方法的差異，為森林生態(tài)系統(tǒng)中雞形目鳥(niǎo)類調(diào)查方法選擇提供參考。

1 研究地點(diǎn)

四川黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省峨邊彝族自治縣，總面積296 km2，地理坐標(biāo)102°54′29″～103°04′07″E，28°39′54″～29°08′54″N，海拔1 000～4 288 m。屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.6 ℃，年平均日照總時(shí)數(shù)1 049.3 h。區(qū)內(nèi)植被垂直帶譜明顯，海拔1 800 m以下主要為常綠闊葉林，代表性樹(shù)種為栲樹(shù)Castanopsisfargesii、青岡Cyclobalanopsisglauca等；海拔1 800～2200 m主要為常綠闊葉林與落葉闊葉林混交林帶，常見(jiàn)樹(shù)種如槭樹(shù)Acerspp.、樺木Betulaspp.等；海拔2 200～2 700 m主要為針闊葉混交林帶；海拔2 700～3 780 m主要為亞高山常綠針葉林帶，常見(jiàn)樹(shù)種為冷杉Abiesfabri；海拔3 780 m以上為亞高山灌叢或亞高山草甸，常見(jiàn)物種有冷箭竹Bashaniafangiana、羊茅Festucaovina、杜鵑Rhodo-dendronspp.等(何明友等，1996)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2種調(diào)查方法在同一區(qū)域開(kāi)展，海拔1 000～3 000 m，調(diào)查時(shí)間為2016年4—5月，樣線和樣點(diǎn)設(shè)置見(jiàn)圖1。

樣線法：根據(jù)訪問(wèn)和已有資料，結(jié)合保護(hù)區(qū)內(nèi)的地形地勢(shì)、植被和海拔，設(shè)置調(diào)查樣線10條，每條樣線長(zhǎng)2.0～4.5 km，寬50 m，2條樣線間的水平距離不小于500 m，樣線總長(zhǎng)度33.26 km。樣線法調(diào)查起始時(shí)間為07∶30，行走速度為1～2 km·h-1，2～3人一組。使用GPS、望遠(yuǎn)鏡(Nikon PROSTAFF 7S，10×42)，觀察并記錄雞形目鳥(niǎo)類的種類、性別、數(shù)量、目標(biāo)物種的糞便、痕跡以及生境類型等參數(shù)。

樣點(diǎn)法：在調(diào)查區(qū)域內(nèi)設(shè)置10條樣點(diǎn)調(diào)查樣線，在調(diào)查樣線上每隔500 m左右設(shè)置一個(gè)監(jiān)聽(tīng)點(diǎn)，共50個(gè)監(jiān)聽(tīng)點(diǎn)。以監(jiān)聽(tīng)點(diǎn)為圓心，半徑250 m的樣圓作為每個(gè)點(diǎn)的調(diào)查范圍。每個(gè)監(jiān)聽(tīng)點(diǎn)安排1名調(diào)查人員并配置GPS、羅盤(pán)以及記錄工具，調(diào)查時(shí)間為05∶30—06∶30。調(diào)查人員在調(diào)查開(kāi)始時(shí)間前10 min進(jìn)入指定點(diǎn)待定，所有樣點(diǎn)每天同時(shí)開(kāi)始監(jiān)測(cè)。記錄數(shù)據(jù)包括鳥(niǎo)類種類、鳴聲與監(jiān)聽(tīng)點(diǎn)的距離、方位角、鳴叫次數(shù)和鳴叫起止時(shí)間。每種鳥(niǎo)類數(shù)量只取監(jiān)聽(tīng)時(shí)間段內(nèi)該鳥(niǎo)類發(fā)出第一聲?shū)Q叫后20 min內(nèi)所記錄到的數(shù)量(陸鋼等，2007)。通過(guò)對(duì)比數(shù)據(jù)剔除明顯重復(fù)記錄，即2位或以上調(diào)查人員記錄的同一個(gè)體。大風(fēng)、濃霧、降雨等不良天氣不調(diào)查。

2.2 種群密度計(jì)算方法

鳴聲計(jì)數(shù)法：將樣線編號(hào)、樣點(diǎn)編號(hào)、鳴聲與監(jiān)聽(tīng)點(diǎn)的距離等信息導(dǎo)入Distance 7.2進(jìn)行分析，模擬探測(cè)函數(shù)。根據(jù)AIC信息準(zhǔn)則進(jìn)行判斷，選擇AIC值最小的模型作為探測(cè)函數(shù)(鄭煒等，2012)。模型確定后，計(jì)算種群密度、有效探測(cè)半徑等。

3 結(jié)果

3.1 基于樣線調(diào)查法的密度

固定距離樣線法計(jì)算的雞形目鳥(niǎo)類密度結(jié)果顯示，紅腹角雉的種群密度最大，其次是血雉，白腹錦雞的最小(表1)。

3.2 基于樣點(diǎn)調(diào)查法的密度

結(jié)果顯示，白腹錦雞和血雉的密度較大，紅腹角雉的密度較小。從變異系數(shù)看，白腹錦雞的個(gè)體密度變異系數(shù)最低，推算最為準(zhǔn)確(表2)。

3.3 2種調(diào)查方法密度計(jì)算結(jié)果比較

樣線法和樣點(diǎn)法估算的種群密度分別是：白腹錦雞為1.20只/km2和(6.31±0.98)只/km2，紅腹角雉為5.41只/km2和(0.39±0.17)只/km2，血雉為3.01只/km2和(5.97±2.70)只/km2。白腹錦雞和血雉樣點(diǎn)法調(diào)查得出的結(jié)果大于樣線法，而紅腹角雉樣線法調(diào)查得出的結(jié)果大于樣點(diǎn)法。

表1 基于固定距離樣線法調(diào)查3種雞形目雄性鳥(niǎo)類的種群密度Table 1 Population densities of 3 Galliformes males based on fixed-distance line transects

表2 基于樣點(diǎn)法的3種雞形目雄性鳥(niǎo)類的種群密度Table 2 Population densities of 3 Galliformes males based on point count method

4 討論

對(duì)鳥(niǎo)類的調(diào)查方法已有一些總結(jié)(Bibbyetal.，1998；許龍等，2003；吳飛，楊曉君，2008)和調(diào)查案例(蔡音亭等，2010；孫文婷等，2012；張倩雯等，2018)，但針對(duì)雞形目鳥(niǎo)類密度調(diào)查方法比較的案例不多。一般認(rèn)為使用樣點(diǎn)法進(jìn)行調(diào)查時(shí)，觀察者能更好觀測(cè)鳥(niǎo)類并判斷與鳥(niǎo)的距離，更有利于觀察稀有種、隱蔽種，有利于描述鳥(niǎo)類的生境(Andersonetal.，1993；吳飛，楊曉君，2008)。而基于鳴聲計(jì)數(shù)的樣點(diǎn)法被認(rèn)為是調(diào)查雞形目鳥(niǎo)類的最佳方法，其優(yōu)勢(shì)在于對(duì)人力、物力資源需求較少，實(shí)施方便，特別是在大面積調(diào)查中，費(fèi)時(shí)少、干擾小(Duke，1989)，尤其對(duì)在繁殖季節(jié)晨昏鳴叫明顯的物種十分有效。從本次2種調(diào)查方法得到的種群密度來(lái)看，不同調(diào)查方法的種群密度計(jì)算結(jié)果差異較大。分析調(diào)查和計(jì)算過(guò)程，主要原因有：

(1)在樣線調(diào)查中，樣線寬度顯著影響密度調(diào)查結(jié)果。在使用樣線法對(duì)不同雉類的密度進(jìn)行估算時(shí)，Distance估算出的有效探測(cè)半徑與實(shí)際調(diào)查中預(yù)設(shè)的觀測(cè)半徑差距較大，是造成計(jì)算結(jié)果差異較大的主要原因。固定距離樣線法調(diào)查則需要根據(jù)經(jīng)驗(yàn)設(shè)置樣線寬度，對(duì)生物學(xué)特性不是很清楚的鳥(niǎo)類進(jìn)行數(shù)量調(diào)查時(shí)，樣線寬度設(shè)置不合理會(huì)造成較大誤差(許龍等，2003)。當(dāng)樣線寬度設(shè)置大于有效寬度時(shí)，會(huì)導(dǎo)致有效調(diào)查面積偏大而低估鳥(niǎo)類密度，樣線寬度過(guò)小則會(huì)使鳥(niǎo)類被記錄數(shù)據(jù)過(guò)少而使調(diào)查結(jié)果不全面(陳道劍，2019)。

(2)樣本數(shù)量過(guò)少不宜使用Distance進(jìn)行計(jì)算。采用Distance進(jìn)行分析雖有諸多優(yōu)勢(shì)，但必須保證樣本量足夠大。從樣點(diǎn)法的變異系數(shù)看，白腹錦雞樣本量大、變異系數(shù)小，結(jié)果相對(duì)準(zhǔn)確。如果加大調(diào)查強(qiáng)度、增加樣本量，結(jié)果可能會(huì)更好。陸鋼等(2007)采用鳴聲計(jì)數(shù)法在四川老君山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)調(diào)查記錄到45次紅腹角雉鳴聲，計(jì)算結(jié)果的變異系數(shù)相對(duì)較小。Burnham等(1980)建議每一個(gè)估計(jì)值的樣本量至少為40，但本次調(diào)查僅樣點(diǎn)法調(diào)查中白腹錦雞的樣本量超過(guò)了40。在野外條件下，想要做到符合距離取樣法的每一個(gè)前提并得到合理的樣本量比較困難(蔡桂全，1996)。對(duì)于樣本量較少的物種可以采取增加調(diào)查重復(fù)次數(shù)的方式增加樣本量(Richard & Kenneth，2002)。

(3)不同雞形目鳥(niǎo)類的生態(tài)學(xué)習(xí)性不同。從野外調(diào)查情況看，雞形目鳥(niǎo)類的生態(tài)學(xué)習(xí)性會(huì)影響其密度調(diào)查結(jié)果。紅腹角雉和血雉的實(shí)體相對(duì)容易觀察，在樣線調(diào)查中的鳴叫聲并不多，實(shí)體易在鳴叫后被發(fā)現(xiàn)，Wang等(2004)在使用樣線法進(jìn)行調(diào)查時(shí)也記錄到了更多的紅腹角雉實(shí)體，故在樣線調(diào)查中的樣線寬度探測(cè)距離較??；而白腹錦雞鳴叫聲容易被發(fā)現(xiàn)，且一般距離較遠(yuǎn)，故其探測(cè)距離較大。在某一時(shí)間段內(nèi)，種群密度與生境中留下的新鮮活動(dòng)痕跡數(shù)量成正比，糞便痕跡可以作為間接指標(biāo)來(lái)說(shuō)明種群密度(余建平等，2017)。本研究2種調(diào)查方法得到的種群密度結(jié)果差異較大，為了比較其結(jié)果的相對(duì)準(zhǔn)確性，我們統(tǒng)計(jì)了野外樣線調(diào)查記錄到的3種雉類的糞便痕跡，白腹錦雞、紅腹角雉和血雉的新鮮糞便痕跡數(shù)量分別為9堆、45堆和50堆，間接反映出血雉和紅腹角雉的種群密度大于白腹錦雞，這與樣線法的估算結(jié)果基本相似。

從涼山山系其他保護(hù)區(qū)的調(diào)查結(jié)果看，黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅腹角雉的密度明顯偏低，而白腹錦雞適中。李仁貴等(2007)對(duì)四川嘛咪澤自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的紅腹角雉和白腹錦雞的密度估算分別為(16.8±5.3)只/km2、(9.7±1.6)只/km2；陸鋼等(2007)對(duì)四川老君山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的紅腹角雉和白腹錦雞的密度估算分別為(11.19±2.97)只/km2、(1.48±0.46)只/km2，這2個(gè)研究結(jié)果都是紅腹角雉的密度大于白腹錦雞。本研究中樣點(diǎn)法得到紅腹角雉的種群密度偏低，固定距離樣線法計(jì)算的結(jié)果可能更符合實(shí)際情況。

本研究認(rèn)為，對(duì)于繁殖季鳴叫頻繁、叫聲容易辨別的雞形目鳥(niǎo)類，樣點(diǎn)法記錄鳴聲是最佳的調(diào)查方法，但需要增加樣點(diǎn)數(shù)量以降低變異系數(shù)。對(duì)于鳴叫頻次較低或聲音較小的物種，樣線法更好，但針對(duì)生態(tài)學(xué)習(xí)性不同的物種樣線寬度要分別設(shè)置，否則會(huì)產(chǎn)生較大的密度估算偏差。

致謝：感謝四川黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的資金支持，以及四川省川南林業(yè)局的工作支持。