CO₂ 加富對甜瓜葉片全生命周期光合作用的影響

李甜　張志鵬　侯雷平　孫勝　邢國明

摘要：【目的】揭示甜瓜葉片整個生命周期光合作用的變化過程，確定CO2施肥的最適濃度，初步揭示CO2施肥對甜瓜葉片凈光合效率提高的原理，為甜瓜CO2精準(zhǔn)施肥以及對吊蔓生長的甜瓜整枝打葉提供理論依據(jù)。【方法】以芝麻蜜甜瓜品種浪潮為研究對象，設(shè)置4個CO2濃度梯度：CK （400±12）、T1（800±24）、T2（1200±36）、T3（1600±48）μmol·mol-1。測定施肥后甜瓜葉片整個生育期（5、15、25、35、45d葉齡）的葉綠素含量、光合作用相關(guān)參數(shù)、葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)的變化?！窘Y(jié)果】在25d葉齡時，甜瓜葉片的光合作用達(dá)到最大值，T2、T3凈光合速率比CK提高51.3%、45.7%，水分利用效率提高58.0%、114.0%，調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）減小7.1%、11.0%，降低非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN5.8%、6.2%; T3增加光化學(xué)淬滅系數(shù)qP3.9%。在葉片衰老之后（即45d葉齡），CK濃度下葉片凈光合速率只有最高點的19.2%，但CO2加富處理的葉片仍然有較高的凈光合速率。相對于CK，T3凈光合速率增加469.2%，葉綠素a含量顯著提高20.6%，Y（II）增加16.3%，qP增加25.1%，Y（NO）降低13.3%; T1、T3氣孔導(dǎo)度降低35.1%、31.9%，蒸騰速率降低52.8%、37.7%，Y（NPQ）降低9.1%、6.6%; T1、T2、T3的qN分別降低8.3%、14.6%、1.1%?！窘Y(jié)論】25d葉齡的甜瓜葉片光合能力達(dá)到最大值，T2處理即C0，濃度為1200μmol·mol-1是最適濃度，CO2加富處理可以提高甜瓜的水分利用速率，增加光化學(xué)淬滅，降低非光化學(xué)淬滅。在葉片衰老時光合效率的提升依賴于葉綠素含量的提高以及光化學(xué)淬滅系數(shù)qP的提升。

關(guān)鍵詞：芝麻蜜甜瓜;葉片;CO2加富;生命周期;光合作用;葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號：S652.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1008-0384（2020）11-1198-09

0引言

【研究意義】甜瓜在世界范圍內(nèi)廣泛栽培，其中亞洲的種植面積最大，我國甜瓜種植面積和總產(chǎn)量居世界第一。芝麻蜜從我國失傳多年的農(nóng)家品種中選育而來，果實甜美，種子極小似芝麻而得名。溫室生產(chǎn)實踐中，為充分利用空間，多采用吊蔓的方式，從而造成空間稠密，影響通風(fēng)和光合作用。通過研究整個生命周期葉片的光合效率變化，盡早去除光合效率低的葉片，提高整體光合效率，增加產(chǎn)量，改善通風(fēng)的同時減少病蟲害。CO2是光合作用的原料之一，提高CO2濃度可有效提高光合效率，但不同濃度效果不同。本試驗通過研究不同CO2濃度梯度下，甜瓜葉片整個生命周期的光合效率變化，得到最佳CO2施肥濃度以及最優(yōu)整枝打葉時機，為甜瓜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】林植芳等測定5～31d葉齡的莧菜葉片光合效率發(fā)現(xiàn)8d最高，16d開始明顯下降[1]。徐克章等測定10～90d葉齡的人參葉片，發(fā)現(xiàn)30d達(dá)到最高之后逐步下降[2];程建軍等比較草莓5～10d新葉、20～30d功能葉及50～60d老葉發(fā)現(xiàn)功能葉的光合效率顯著高于其他葉片[3];吳澤龍等比較油茶1～7葉位的葉片發(fā)現(xiàn)最老的第7葉位光合效率最高[4]。前人通過對不同作物不同葉齡光合作用變化的研究，證實隨著葉齡的變化，光合效率差異很大。對于CO2濃度對蔬菜生長發(fā)育的影響，前人已經(jīng)做過很多研究。劉保才等對影響黃瓜在溫室中生長的有效積溫、光照和CO2濃度因素比較發(fā)現(xiàn)，CO2濃度作用最大[5]。關(guān)于CO2加富對蔬菜作物的影響也有較多研究，包括CO2加富可以影響細(xì)胞結(jié)構(gòu)[6]，影響植株生長發(fā)育包括株高、莖粗、葉面積、鮮重、干重[7]等。Peet研究表明黃瓜CO2加富后葉片中礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量降低[8]。CO2加富可以提高產(chǎn)量[9]和改善果實品質(zhì)[10]，同時CO2加富可以提高番茄[11]、黃瓜[12]、辣椒[13]、甘藍(lán)[14]、生菜[15]等植物光合作用。CO2加富對甜瓜的研究有：苗期CO2加富可以提高干重改善品質(zhì)[16]，苗期CO，加富增加植株株高、莖粗、葉面積、干重、光合效率[17]，厚皮甜瓜CO2加富后可以提高抗性、產(chǎn)量、品質(zhì)[18]。根際CO2富集可改善網(wǎng)紋甜瓜生長發(fā)育[19]、提高光合效率[20]、產(chǎn)量和改善品質(zhì)[21]，對溫室薄皮甜瓜整個生育期進(jìn)行CO2加富后提高了甜瓜光合效率[22]、影響果實發(fā)育過程營養(yǎng)物質(zhì)含量，改善果實品質(zhì)[23]?！颈狙芯壳腥朦c】甜瓜不同濃度CO2加富處理后對甜瓜葉片整個生命周期的影響還未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究用4個等比例濃度的CO2對甜瓜進(jìn)行加富處理，探討甜瓜葉片整個生命周期光合作用的變化過程，確定CO2施肥的最適濃度，初步揭示CO2施肥對甜瓜葉片凈光合效率提高的原理，以期為甜瓜CO2精準(zhǔn)施肥以及對甜瓜整枝打葉提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

本試驗選用長春大富農(nóng)種苗科貿(mào)有限公司生產(chǎn)的芝麻蜜甜瓜品種浪潮。

1.2試驗設(shè)計

試驗時間2叭9年2～6月。試驗地點在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站日光溫室內(nèi)。將一個溫室通過透明塑料膜分隔成4個獨立隔間，每個隔間面積為6m×8m，每個隔間設(shè)置一個處理，分別設(shè)置CO2濃度為400±12（CK）、800±24（T1）、1200±36（T2）、1600±48（T3）μm01·mol-1。整個試驗過程由邯鄲冀南新區(qū)盛炎電子科技有限公司生產(chǎn)的CO2智能自動控制釋放系統(tǒng)控制。處理的氣源為高壓CO2鋼瓶，傳感器采用芬蘭VAISALA公司生產(chǎn)的GMM220傳感器。高壓CO2解壓后通過控制系統(tǒng)的電磁閥控制的管道進(jìn)入各個隔間，在各個隔間裝有傳感器，實時監(jiān)測各個隔間的CO2氣體濃度并與系統(tǒng)中設(shè)定的濃度值比對，當(dāng)高于設(shè)定值時，系統(tǒng)通過關(guān)閉管道上的電磁閥來切斷當(dāng)前隔間的供氣，當(dāng)傳感器測定值小于系統(tǒng)設(shè)定值時繼續(xù)供氣，通過這種動態(tài)調(diào)節(jié)使各個隔間CO2達(dá)到處理濃度。

由于試驗地點位于我國北方地區(qū)，每年冬季11月至翌年4月需要棉被保溫。棉被保溫期間每日8：30卷起棉被，17：30放下棉被，晴天光照時間為8h左右。試驗于2月9號催芽，3月9日植株長到2葉1心定植，定植株距35cm，行距45cm，整枝方式為單蔓整枝，常規(guī)水肥管理。定植后緩苗一周開始進(jìn)行CO2施肥處理，卷起棉被清空晚上釋放的CO2后開始施肥，上午溫度達(dá)到35℃時開始放風(fēng)并停止施肥，下午關(guān)閉風(fēng)口后開始施肥到放棉被時停止，施肥時間共4h左右，陰雨天不施肥。在植株長到伸蔓期后，隨機選取長勢良好健壯的植株，在各個隔間中標(biāo)記生長點位置和葉片大小都相同（葉長3cm）的葉片，當(dāng)CK處理的葉片長至能被光合儀夾住時（葉長8cm，葉齡5d）開始測定，具體測定時間為4月6日至5月16日，每10d測定1次，每個處理選擇3個植株。葉綠素測定葉片單獨標(biāo)記，每個處理標(biāo)記30株，每次測定隨機選3株，除了選取對應(yīng)光合作用測定時的5-15-25-35-45天幾個時間點外，前期和后期各增加1次測定，分別為提前5d和延后5d。

1.3指標(biāo)測定

葉綠素含量的測定采用80%丙酮浸提法測定[24]。光合參數(shù)（凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率）測定采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合儀，采用紅藍(lán)光源葉室，首次測定時用儀器白身的感光元件測定外界光強后，設(shè)置紅藍(lán)光源光合有效輻射強度為800μmol·m-2·s-1，測定時間為晴天上午9：30-11： 30。葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用德國WALZ公司的MINI-PAM型超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定[測定項目：Fo、Fv/Fm、Y（II）、Y（NPQ）、Y（NO）、qP、qN]，測定時間為晚上日落后，暗適應(yīng)15min后開始測定。葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔脺y定的葉片相同，為上一小節(jié)所描述的標(biāo)記葉片，3次生物學(xué)重復(fù)。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和作圖采用Excel 2013，用SPSS 24.0軟件分別進(jìn)行方差分析（P<0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度CO2施肥對甜瓜葉片葉綠素含量的影響

由表1、2、3可知：不同CO2濃度處理下甜瓜葉片的葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量在整個生命周期中的變化趨勢都是先增加后減少;在0～5d迅速增加，35d后迅速減小。在0d的時候，相對于CK，只有T3的葉綠素a含量顯著增加21.4%，葉綠素b含量顯著增加17.3%，類胡蘿卜素含量顯著增加30.8%。在光合效率最高的25d，相對于CK，各個物質(zhì)不同處理差異不顯著，T1處理的葉綠素a含量減少20.5%、葉綠素b含量減少27.8%、類胡蘿卜素含量減少30.1%。在45d，相對于CK，T3處理的葉綠素a含量顯著增加20.6%。

2.2不同濃度CO2施肥對甜瓜葉片凈光合速率及氣體交換的影響

由圖1可知：不同CO2濃度處理下，甜瓜葉片的凈光合速率在整個生命周期中都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。各處理都在4月26日（即25d葉齡的葉片）凈光合速率達(dá)到最大值，相對于CK，T1、T2、T3分別增加19.1%、51.3%、45.7%。在5月16日即45d葉齡，相對于CK，T1、T2、T3分別顯著性增加137.0%、347.3%、469.2%。

由表4、5和圖2可知：不同CO2濃度處理下，甜瓜葉片的胞間二氧化碳濃度在整個生命周期的變化趨勢都是先減小后趨于穩(wěn)定，各處理在不同葉齡差異顯著;氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都是先增大后減小。氣孔導(dǎo)度，各處理均在4月26日（即葉齡25d）達(dá)到最大值，但是各處理的氣孔導(dǎo)度均低于對照，T1、T3差異顯著，相對于CK，T1、T2、T3分別降低39.6%、10.0%、60.1%。蒸騰速率，T1、T2在4月16日達(dá)到最大，CK、T3在4月26日達(dá)到最大;在4月26日，各處理差異不顯著，相對于CK，T1降低35.1%;在45d葉齡的5月16日，相對于CK，T1、T2、T3顯著性降低52.8%、28.8%、37.7%。

2.3不同濃度CO2施肥對甜瓜葉片水分利用效率的影響

由圖3可知：不同處理下，葉片的水分利用效率在整個生育周期變化趨勢不同，對于CK、T1是先增大后減少，但是對于T2、T3是先增大之后趨于穩(wěn)定之后繼續(xù)增大。在光合效率最大的4月26日，相對于CK，T1、T2、T3顯著性增加83.7%、58.0%、114.0%。2.4不同濃度CO2施肥對甜瓜葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表6可知：不同CO2濃度處理下，初始熒光（Fo）在整個生長周期都呈現(xiàn)不斷降低的趨勢，但是不同處理間差異不顯著。從圖4可知：不同處理的葉片PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）在整個生長周期變化不顯著。

由圖5可知：不同CO2濃度處理下，PSII實際光合效率[Y（Ⅱ）]在整個葉片生長周期都是不斷降低。在光合效率最高的4月26日，各處理差異不顯著;4月6日T2、T3比CK顯著性增加17.0%、21.3%;5月16日各個處理差異不顯著，相對于CK，Tl、T2、T3分別增加11.3%、10.0%、16.3%。

由圖6可知：不同CO2濃度處理下，調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[Y（NPQ）]在整個生長周期變化不一致，對于CK、T1，開始緩慢降低到光合最高的4月26日后迅速降低，最后趨于平緩;對于T2整個生長周期平緩降低。在最開始的4月6日，T2、T3比CK顯著性降低18.5%、25.9%。

由圖7可知：不同CO2濃度處理下，非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[Y（NO）]在整個生長周期呈現(xiàn)不斷增大的趨勢。在最開始的4月6日，各個處理差異不顯著，相對于CK，T1、T2、T3分別降低1.9%、11.5%、11.5%;在最后的5月16日，各個處理差異不顯著，相對于CK，T1、T2、T3分別降低6.6%、5.3%、13.3%。

由圖8可知：不同CO2濃度處理下，光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）在整個生長周期都呈現(xiàn)不斷降低的趨勢，但是各個處理間有差異。在最開始的4月6日，相對于CK，T2、T3顯著性增加15.3%、13.9%;在最后的5月16日（45d葉齡），各個處理差異不顯著，相對于CK，T1、T2、T3分別增加13.0%、3.7%、25.1%。

由圖9可知：不同CO2濃度處理下，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）在整個生長周期都是不斷降低的趨勢。在光合效率最大的4月26日前后10d（即4月16日至5月6日），CK、T1、T2、T3分別降低16.5%、20.4%、22.9%、9.4%。在4月6日，相對于CK，T3顯著性降低14.5%。

3討論與結(jié)論

作為光合作用的原料之一，CO2的變化對植物生長發(fā)育影響巨大，前人研究發(fā)現(xiàn)將溫室黃瓜的CO2濃度從300μmol·mol-1提高到900μmol·mol-1的過程中，植株葉片凈光合幾乎呈直線上升[25]。

前人關(guān)于CO2加富對植物葉綠素含量的影響，不同植物不同時期結(jié)論不統(tǒng)一：有的促進(jìn)有的抑制有的不影響。張捷駿等[26]研究發(fā)現(xiàn)CO2加富加強蠣菜的生長，但是抑制了葉綠素a、類胡蘿卜素的合成。倪惠菁等[27]研究發(fā)現(xiàn)對切花紅掌CO2加富處理，葉綠素提高。張振花等[28]對溫室番茄CO2加富處理增加葉綠素含量?；菘鄣萚29]對玉米CO2加富處理葉綠素含量降低。即使是同一物種，不同品種同樣CO2加富處理對葉綠素的影響也不同：胡振陽[30]對5個菊花品種CO2加富處理，有兩個品種葉綠素a增加，兩個品種減小;葉綠素b兩個品種增加，3個品種加富濃度不同變化方向不同。本試驗對不同葉齡的葉片CO2加富處理，變化也不相同，可見對于CO2加富處理，不同物種，不同濃度結(jié)論不一致，可能是由于不同物種以及不同品種對CO2加富的敏感程度不同，其中原因有待進(jìn)一步研究。

王全智[13]對甜瓜施用700～1300μmol·mol-1的CO2，得出1100μmol·mol-1是最適用濃度;趙冠艷[14]對甜瓜施用800～1400μmol·mol-1CO2，得出1200μmol·mol-1是甜瓜幼苗最適濃度。孫玉文等[15]對厚皮甜瓜施用1000～1400μmol·mol-1CO2，得出厚皮甜瓜春季CO2施肥的最適濃度為1200μmol·mol-1。本試驗的研究結(jié)論和前人基本一致。趙冠艷[14]在苗期對甜瓜CO2加富，植株光合速率顯著提高，且1200μmol·mol-1提高最多。牛慶良等[31]對網(wǎng)紋甜瓜CO2加富后700μmol·mol-1處理最大光合提高30.1%，1000μmol·mol-1處理提高44.6%。

本試驗從葉齡和CO2加富兩個維度來確定CO2加富的最適濃度，通過測定整個生命周期凈光合速率的變化，25d葉齡時凈光合速率最大，此時，T2處理即CO2濃度為1200μmol·mol-1是最適濃度。35～45d葉齡時，T3處理即CO2濃度為1600μmol·mol-1時凈光合效率最高，為最適濃度。在葉片衰老后CO2加富處理的植株仍保持較高的凈光合速率可能是由于T3處理顯著提高葉綠素a含量20.6%，同時提高葉綠素b含量17.8%，類胡蘿卜素含量5.6%，即光合受體增多;顯著性增加了水分利用率;增加了PSII實際光合效率[Y（II）]和光系統(tǒng)II的光化學(xué)淬滅，即增加了光合轉(zhuǎn)化能力;降低了調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[Y（NPQ）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[Y（NO）]，即葉片耐受性提高;多種因素綜合作用提高了衰老葉片的凈光合效率。

本試驗通過對葉片整個生命周期光合作用的研究發(fā)現(xiàn)：葉片整個生命周期光合效率變化很大，在25d到達(dá)最大，之后迅速下降，CK濃度下，35d葉齡的葉片光合效率只有最高點的52.56%，45d葉齡葉片光合效率只有最高點的19.16%。CO2加富可以顯著提高整個生命周期葉片的凈光合速率，T2濃度下，35d葉齡的葉片光合效率是最高點的60.90%，45d葉齡葉片光合效率是最高點的56.61%。因此建議及時清除35d以上的葉片，對于25～35d的葉片看葉片具體健康情況及時處理;同時增施CO2可以有效提高光合效率，在增施CO2的情況下可以適當(dāng)延遲去除老葉片，建議增施CO2的濃度為1200μmol·mol-1期光合相關(guān)參數(shù)以及葉綠素?zé)晒飧鱾€參數(shù)的變化，為C02施肥以及對甜瓜整枝打葉提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：張梅）

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收稿日期：2019-11-28初稿：2020-06-08修改稿

作者簡介：李甜（1996-），女，碩士研究生，主要從事蔬菜栽培生理研究（E-mail： 2387819693@qq.com）

*通信作者：孫勝（1977-），男，博士，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事蔬菜栽培生理蔬菜育種研究（E-mail：sunsheng_2004@126.com）;邢國明（1962-），男，博士，教授，主要從事蔬菜栽培生理研究（E-mail：xingguoming@163.com）

基金項目：山西省煤基重點科技攻關(guān)項目（FT201402-08）：山西省重點研發(fā)專項（201703D211001-04）