微生態(tài)制劑在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

計(jì)接權(quán)，李 川，歐陽(yáng)克蕙

(1.浮梁縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局畜牧水產(chǎn)局，江西景德鎮(zhèn) 332000；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）

抗生素給動(dòng)物生產(chǎn)帶來益處的同時(shí)，過度濫用也對(duì)環(huán)境安全及人類健康帶來極大危害。世界上許多國(guó)家都對(duì)抗生素使用進(jìn)行了嚴(yán)格的限制，我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部制定《獸用抗菌藥使用減量化行動(dòng)試點(diǎn)工作方案(2018—2021年)》中明確指出，飼料端“禁抗”，養(yǎng)殖端“減抗、限抗”，全面禁止抗生素作為促生長(zhǎng)類飼料添加劑。因此，尋求能夠替代抗生素的飼料添加劑成為世界性的研究熱點(diǎn)。微生態(tài)制劑作為一種新型綠色環(huán)保飼料添加劑已廣泛應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)中，在促進(jìn)畜禽生長(zhǎng)、增強(qiáng)免疫力、提高產(chǎn)品品質(zhì)及改善生態(tài)環(huán)境等方面都表現(xiàn)出良好的作用效果。當(dāng)前，微生態(tài)制劑在促進(jìn)豬雞等單胃動(dòng)物生長(zhǎng)上已有大量研究[1～2]，而反芻動(dòng)物由于其龐大前胃內(nèi)存在大量微生物，導(dǎo)致之前很多人認(rèn)為益生菌很難在反芻動(dòng)物體內(nèi)定植而不受到重視。但近年來相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，除了犢牛和羔羊，即使是在成年反芻動(dòng)物中使用微生態(tài)制劑也可取得很好的效果。本文主要對(duì)微生態(tài)制劑在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，旨在為微生態(tài)制劑在反芻動(dòng)物飼料中的應(yīng)用提供參考。

1 微生態(tài)制劑的定義及作用

微生態(tài)制劑是指一切能促進(jìn)有益微生物生長(zhǎng)繁殖，且對(duì)宿主的健康和福祉有益的物質(zhì)制劑總稱[3]。通常按組成成分可分為3類：益生菌、益生元和合生元。益生菌是指能夠通過定植于消化道，從而改善宿主胃腸道菌群平衡的一類活菌制劑；益生元是指一類不易被宿主消化但能選擇性地被后腸有益菌利用，從而促進(jìn)腸道內(nèi)有益菌群增殖、抑制有害菌群的物質(zhì)；合生元是指益生菌和益生元協(xié)同組合應(yīng)用的制劑?！讹暳咸砑觿┢贩N目錄（2013）》（農(nóng)業(yè)部公告第2045號(hào)）中允許用于養(yǎng)殖業(yè)的微生物有34種，其中使用較多的有乳酸菌、芽孢桿菌、酵母等。而益生元包含低聚糖、藻類、中草藥、蔬菜等，在畜牧生產(chǎn)上應(yīng)用較多的主要為功能性低聚糖，如低聚果糖、低聚木糖、低聚甘露糖等。微生態(tài)制劑能夠促進(jìn)胃腸道有益微生物的生長(zhǎng)，穩(wěn)定胃腸道微生態(tài)平衡，改善腸道屏障功能，調(diào)節(jié)宿主免疫和代謝，增強(qiáng)動(dòng)物抗病能力，提高飼料利用率，達(dá)到預(yù)防疾病和促進(jìn)生長(zhǎng)的目的，且無藥物殘留、無污染和無毒副作用。益生菌、益生元除了能發(fā)揮自身的營(yíng)養(yǎng)功效外，配合使用還存在互作效應(yīng)，能更大程度發(fā)揮作用功效。

2 微生態(tài)制劑對(duì)反芻動(dòng)物的功能和作用

反芻動(dòng)物胃腸道微生態(tài)受諸多因素的影響，日糧、宿主、日齡、環(huán)境因子、管理方式等因素都會(huì)導(dǎo)致其變化。新生反芻動(dòng)物的胃腸道是無菌的，隨著動(dòng)物的成熟，胃腸道形成了一個(gè)復(fù)雜動(dòng)態(tài)的微生物生態(tài)系統(tǒng)。通過分子監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，犢牛腸道菌群在出生后12周內(nèi)是高度動(dòng)態(tài)變化的[4]。幼齡動(dòng)物的這種不成熟不穩(wěn)定的微生物系統(tǒng)容易被病原微生物定植，導(dǎo)致呼吸道疾病、腹瀉等疾病的易感性增加。同時(shí)，日糧飲食的變化容易引起幼齡動(dòng)物這種不成熟的微生物系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化。因此，幼齡反芻動(dòng)物日糧中使用微生態(tài)制劑是為了建立和維持正常的胃腸道微生態(tài)系統(tǒng)。成年反芻動(dòng)物胃腸道系統(tǒng)較為穩(wěn)定，雖然瘤胃與腸道中微生物的特性和功能有所不同，但瘤胃微生物群落可能影響腸道微生物的主要功能。瘤胃微生物與宿主是共生關(guān)系，瘤胃微生物參與宿主的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，如植物聚合物質(zhì)的消化，短鏈脂肪酸的厭氧發(fā)酵，微生物蛋白質(zhì)和維生素合成等。通過添加微生態(tài)制劑可以緩解因產(chǎn)乳酸菌過度生長(zhǎng)導(dǎo)致瘤胃pH值下降，營(yíng)養(yǎng)不平衡引起瘤胃酸中毒，微生物活性下降導(dǎo)致飼料蛋白功效下降等問題，起到恢復(fù)或進(jìn)一步加強(qiáng)瘤胃微生物的代謝作用，維持動(dòng)物生產(chǎn)和健康。而腸道微生物可以提高宿主消化利用率，刺激增強(qiáng)免疫應(yīng)答，維持腸道蠕動(dòng)和腸黏膜的完整性，并對(duì)病原微生物的定植起屏障作用?？偟膩砜矗嫔趲椭g反芻動(dòng)物建立良好的菌群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)其消化機(jī)能、特別是消化粗飼料的能力快速增加，抑制病原菌的增殖，提高免疫力等方面已經(jīng)取得了良好的效果[5～6]。同時(shí)在增加牛羊瘤胃內(nèi)總揮發(fā)脂肪酸(VFAs)濃度和降低瘤胃氨濃度[7]，改善牛羊飼料消化率和提高生長(zhǎng)性能[8]，預(yù)防和治療急性瘤胃酸中毒[9]，降低牛血清中膽固醇和甘油三酯含量[10]，提高肉質(zhì)[11]等方面也具有較好促進(jìn)作用。

3 微生態(tài)制劑在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 單一益生菌的應(yīng)用效果

反芻動(dòng)物生產(chǎn)中常用的益生菌主要有乳酸菌、丁酸菌和酵母等。酵母及酵母培養(yǎng)物不僅具有改善飼料適口性和消化率的特點(diǎn)，而且在促進(jìn)反芻動(dòng)物生產(chǎn)和健康上效果較好。活酵母有利于新生反芻動(dòng)物瘤胃建立良好的微生物菌群，提高瘤胃發(fā)酵能力[12]。但其效果并不穩(wěn)定[13～14]。在奶牛中常用的益生菌主要是各種酵母，尤其是釀酒酵母。母牛飼喂釀酒酵母能顯著提高日增重，改善消化率，增加腸道中乳酸菌數(shù)量[15]。育肥牛飼喂活性酵母和酵母培養(yǎng)物都能改善屠宰性能，提高肉的嫩度和風(fēng)味，且活性酵母改善育肥牛的采食及增重效果優(yōu)于酵母培養(yǎng)物[16]。雖然酵母及酵母產(chǎn)物的作用機(jī)制尚未被詳細(xì)闡明，但一般認(rèn)為酵母能快速消耗瘤胃內(nèi)氧氣，營(yíng)造嚴(yán)格的厭氧環(huán)境，以及影響瘤胃發(fā)酵速率和模式，從而提高養(yǎng)分的瘤胃降解率。酵母菌株還通過刺激特定的纖毛蟲類原生動(dòng)物種群，迅速吞噬淀粉，有效抑制產(chǎn)乳酸鹽的細(xì)菌（如牛鏈球菌）和促進(jìn)乳酸利用菌（埃式巨球型菌、反芻獸新月形單胞菌）來有效地提高和穩(wěn)定瘤胃pH值，減少瘤胃酸中毒發(fā)生[17～18]。

雙歧桿菌、乳酸桿菌、芽孢桿菌等益生菌在幼齡反芻動(dòng)物應(yīng)用較普遍。它們通常以后腸為作用目標(biāo)，起到穩(wěn)定腸道菌群和降低病原微生物定植作用，對(duì)提高其生長(zhǎng)性能和減少腹瀉等具有較好的促進(jìn)效果[19～20]。也有研究發(fā)現(xiàn)丁酸梭菌能提高犢牛和育成牛的生長(zhǎng)性能，降低腹瀉率，改善抗氧化能力及免疫功能，這可能與丁酸能作為能源物質(zhì)促進(jìn)瘤胃上皮發(fā)育有關(guān)[21]。在成年反芻動(dòng)物生產(chǎn)上，腸球菌、乳桿菌等更多地用來調(diào)控瘤胃發(fā)酵。有報(bào)道乳酸菌和腸球菌聯(lián)合應(yīng)用可以降低瘤胃酸中毒風(fēng)險(xiǎn)[22]。乳酸產(chǎn)生菌比牛鏈球菌在維持乳酸的水平更穩(wěn)定，因此調(diào)控這些益生菌可能是防止高精料飼養(yǎng)動(dòng)物酸中毒的一種可能方法[23]。而利用乳酸作為能量來源的埃式巨球型菌或丙酸桿菌可作為直接喂養(yǎng)的微生物，以避免瘤胃內(nèi)乳酸的過量[24]。當(dāng)前，有少量研究通過篩選高抗菌活性或利用基因工程技術(shù)挖掘賦予益生菌更具功能性。Komkrit[25]對(duì)肉牛乳酸菌潛在益生菌的篩選結(jié)果表明，鏈球菌F30菌株（與嬰兒鏈球菌密切相關(guān)(99.93%))對(duì)低pH值、膽鹽和抗致病菌（沙門氏菌、大腸桿菌）有較好抗性，并表現(xiàn)出對(duì)鏈霉素、慶大霉素具有內(nèi)在抗藥性，可作為一種潛在的飼料添加劑。

3.2 復(fù)合菌劑的應(yīng)用效果

由于瘤胃菌群的復(fù)雜性，反芻動(dòng)物更多地考慮添加復(fù)合菌劑來達(dá)到目的。復(fù)合菌劑在使用過程需要考慮益生菌間的協(xié)同或拮抗作用，之間配比是否能達(dá)到最佳的使用效果，以彌補(bǔ)單一菌劑的作用缺陷。釀酒酵母+芽孢乳酸桿菌組合[26]、釀酒酵母+枯草芽孢桿菌+乳酸菌組合[27]、植物乳桿菌+糞腸球菌+丁酸梭菌組合[28]等具有良好的協(xié)同促進(jìn)作用，對(duì)改善瘤胃環(huán)境，提高日增重和采食量表現(xiàn)出較好效果。但菌劑組合或搭配比例不適當(dāng)則無法達(dá)到理想效果。符運(yùn)勤[29]使用地衣芽孢桿菌單菌能提高0～8周齡犢牛的日增重和體軀指數(shù)，當(dāng)?shù)匾卵挎邨U菌、枯草芽孢桿菌兩者復(fù)合添加時(shí)不存在協(xié)同作用，作用效果差于單菌，只有當(dāng)?shù)匾卵挎邨U菌、枯草芽孢桿菌、植物乳酸桿菌同時(shí)復(fù)合使用時(shí)，效果才有所提升。Rodríguez[30]表明地衣芽孢桿菌+枯草芽孢桿菌組合對(duì)體重、消化率等沒有影響，而Gao等人[31]則驗(yàn)證了枯草芽孢桿菌+地衣芽孢桿菌+植物乳桿菌組合能提高肉牛平均日增重和采食量，降低料重比。

3.3 合生元的應(yīng)用效果

合生元作為飼料添加劑在使用過程中能發(fā)揮益生菌和益生元的雙重作用，同時(shí)由于兩者間存在協(xié)同作用，能更大的程度發(fā)揮合生元的作用效果。目前應(yīng)用于反芻動(dòng)物上的合生元相對(duì)較少，主要集中于中草藥合生元的研究應(yīng)用。劉洪明研究表明[32]，益生菌-黃芪多糖合生元（短乳桿菌+蠟樣芽孢桿菌+黃芪多糖）能快速有效重構(gòu)腹瀉犢牛腸道菌群結(jié)構(gòu)平衡，達(dá)到腹瀉治療效果。楊維東研究表明[33]，日糧中添加中草藥合生元對(duì)哺乳犢牛生長(zhǎng)性能具有促進(jìn)作用，效果明顯高于對(duì)照組和益生菌組，且可以預(yù)防犢牛腹瀉，提高犢牛機(jī)體抗氧化能力和免疫功能。叢明柱[34]和張敏[35]在飼喂延邊黃牛結(jié)果表明，使用紅曲霉與中藥合生素可以改善瘤胃內(nèi)環(huán)境，顯著減少飼喂后纖毛蟲的數(shù)量，明顯促進(jìn)微生物蛋白的合成，提高乙酸和丙酸濃度，提高粗蛋白和干物質(zhì)的消化率。這可能是中藥益生元能夠選擇性地促進(jìn)或抑制瘤胃內(nèi)原生菌種，從而能更有效地幫助益生菌在瘤胃內(nèi)的定植。

4 結(jié)論和展望

微生態(tài)制劑作為飼料添加劑具有替抗、促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和健康等有利作用，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)上。其在反芻動(dòng)物的應(yīng)用上也展現(xiàn)了較好的前景，但仍然存在著許多不足或一些尚未解決的問題。如：微生態(tài)制劑在反芻動(dòng)物上的作用機(jī)制尚未詳細(xì)闡明。益生菌和反芻動(dòng)物胃腸道原生菌群的競(jìng)爭(zhēng)與協(xié)同，益生菌如何進(jìn)入后腸道發(fā)生作用，益生菌與宿主間更為復(fù)雜的關(guān)系等都有待加強(qiáng)研究。除此之外，菌劑間的配伍效果、失活菌劑的開發(fā)利用、生物工程技術(shù)的開發(fā)利用等，都需要我們做更多的研究以便更好的應(yīng)用微生態(tài)制劑。