國外貉子的研究進展

白江松，杜建勇，王 曉

（1.中國農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院 100193；2.北京中農(nóng)同創(chuàng)生物科技有限公司 100193；3.石家莊中農(nóng)同創(chuàng)生物科技有限公司 052463）

近十幾年間，我國開展了一系列貉子的相關(guān)研究。 這些研究一方面集中于預防檢疫，其中包括流感病毒的預防檢疫[1]、圓環(huán)病毒的檢測[2]、新孢子蟲和弓形蟲血清陽性率的篩選報道[3-4]等。 另一方面集中于遺傳機制，如染色體對比的親緣關(guān)系比較[5]、微衛(wèi)星標記的鑒定發(fā)展[6]、基因的克隆鑒定[7]、基因多態(tài)性的比較[8] 、線粒體基因組的拼接[9]等。 這些研究取得了一定的成果，并推動了我國貉子養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。 與此同時，其他國家對貉子的研究也相繼進行，但目前我們對國外的相關(guān)研究了解較少，因此需要我們總結(jié)國外先進的研究成果并進行學習和借鑒。 本綜述主要總結(jié)了國外貉子的起源發(fā)展和營養(yǎng)繁殖等相關(guān)的研究， 其可為我國貉子養(yǎng)殖的進一步發(fā)展提供有利的參考依據(jù)和飼養(yǎng)經(jīng)驗。

1 貉子的命名起源

貉子，又名狗貍，是起源于東亞的一種的本土食肉目犬科動物，其英文名是Raccoon dog。 由于其外表與浣熊（Raccoon）相似，因而得此命名，但他們之間卻沒有很近的親緣關(guān)系，其親緣關(guān)系與狗類（Dog）比較相近。 貉子共分為6 個亞種，主要分布在東亞地區(qū)，其中包括生長于中國南部和越南北部的中國貉子（N.p. procyonoides）、中國北部和阿穆爾河及烏蘇里南部的烏蘇里貉子（N. p. ussuriensis）、云南山區(qū)的云南貉子（N. p. orestes）、韓國貉子（N. p. koreensis）和日本貉子的2 個亞種，它們是（tanuki N.p. viverrinus）和（N. p. albus）[10-11]。

2 歐洲國家對貉子的引入

在19 世紀初期，歐洲國家通過引種開始飼養(yǎng)貉子。 大約有一萬只貉子亞種烏蘇里貉子（N. p. ussuriensis）被引入到歐洲的前蘇聯(lián)，主要用于毛皮生產(chǎn)[12-15]。 在19 世紀30～50 年代，愛沙尼亞和白俄羅斯地區(qū)開始飼養(yǎng)貉子[12]。 之后，又在很短的時間內(nèi)被引入到西歐國家，包括德國、荷蘭、丹麥等國家[13]，并展現(xiàn)出了很好的適應(yīng)能力[16]。 還有一部分前蘇聯(lián)擴繁的貉子，通過列寧格勒區(qū)域進入了芬蘭。 在19 世紀中前期，芬蘭的東南部出現(xiàn)了貉子養(yǎng)殖。 大概在10 年的時間里，這里的貉子群體迅速擴大[14]。 通過Kauhala 和Kowalczyk[16]的研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，貉子在1950 年之前進入的歐洲國家包括俄羅斯（1927）、芬蘭（1935）、瑞典（1945）和白俄羅斯（1948）等國家。 而在1950 年-1960 年左右進入中西歐國家，其中包括波蘭（1955）、捷克和斯洛伐克（1959）、丹麥和荷蘭和德國（1961）、奧地利和匈牙利（1962）等國家。 在1960 年之后，部分貉子進入法國（1979）和其他南歐國家。 整體來看，貉子的遷移方向是從俄羅斯西北部地區(qū)逐漸地往歐洲西部和南部移動。在20 世紀之后，意大利（2005）和西班牙（2008）才有貉子養(yǎng)殖[16]。

在歐洲的國家里，貉子作為外來引入物種表現(xiàn)出了快速地、廣泛地繁衍。 截止到20 世紀末期，貉子的群體已經(jīng)占有了歐洲上百萬平方米的土地[16]。通過目前關(guān)于歐洲貉子的群體遺傳學的研究發(fā)現(xiàn)，在芬蘭和德國的貉子群體中，兩個主要的進化枝是從46 萬年前開始分化的，而且這些貉子有9 個單倍型。 這極有可能是由于在貉子進入前蘇聯(lián)時，經(jīng)歷過一次始祖效應(yīng)和群體瓶頸，導致遺傳多樣性急劇減少。 之后， 又經(jīng)歷過不同地區(qū)的飼養(yǎng)繁殖，使得代表不同單倍型群體的貉子進行雜交，從而遺傳變異又一次增大[17]。始祖效應(yīng)和群體瓶頸的出現(xiàn)可能是由于當?shù)鼐用駷榱藢炎舆M行人工馴化， 這使得馴化后的家養(yǎng)貉子與野生貉子有了一些遺傳差異。

3 野生貉子與家養(yǎng)貉子

野生貉子基本上是雜食性的[16，18]，而且所需食物可以多種多樣，比如肉類、昆蟲、水果、谷物等[19-22]。 其在10、11 月份時體重最重，大概是8.4 kg 左右，而在3～6 月份時體重最輕，大概是4.9 kg左右[23]。 公貉母貉大概在5～7 個月時可達到體成熟，然后在9～11個月時可達到性成熟[24]。 它們一般在第二年的2～4 月份進行交配，而大多數(shù)交配是發(fā)生在來年3 月份，其中公貉的與配比例一般是1∶1[25]。母貉的妊娠期大概維持9 個周左右，然后在4～6 月份進行分娩。 然而，不同地區(qū)的產(chǎn)仔率也不同，差不多是5～8 個左右[26]，而2～3 年齡母貉的繁殖性能是最好的[25]。

通過人工馴化后，家養(yǎng)貉子的毛皮質(zhì)量已經(jīng)高于野生貉子，并接近于藍狐的質(zhì)量，尤其是背部的毛皮[27]，并且貉子背部的絨毛要比藍狐的長而又細[28]。除此之外，家養(yǎng)公貉已經(jīng)可以進行1∶3的與配比例，而且可以使用人工授精[29]，其與配時間也集中在2、3 月份[30]。家養(yǎng)母貉的平均產(chǎn)仔率，以芬蘭為例，是5.5～6 個[25]。與家養(yǎng)母貉相比，野生母貉的產(chǎn)仔率要高一些，其主要依靠在進入秋季禁食之前和冬季睡眠時皮下脂肪組織的數(shù)量[31]。 由于家養(yǎng)母貉是進行定時定量地飼喂，從而不缺乏食物，因此其皮下脂肪量要顯著地高于野生母貉， 但這也極有可能對繁殖性能是有害的[32]。 反而對于公貉來說，一定的能量儲備對繁殖性狀有一定的積極影響，因為這樣可以與多個母貉進行交配，并且能增加受精的幾率[33]。

另外， 冬季的環(huán)境溫度是野生貉子活動量的主要決定因素之一，其中包括了2～9 個周的被動期。然而，野生貉子在交配期前會增加活動量以尋找交配對象，所以在繁殖期前找到交配對象是很重要的[26]。家養(yǎng)貉子在冬季的11 月份至來年的2 月份也會表現(xiàn)出食欲下降和運動量減少的現(xiàn)象[34]。 其中，節(jié)食的家養(yǎng)貉子的活動量會減少接近50%，并且大部分時間會蜷縮在貉籠里[35]。 其實，節(jié)食也會使其他家養(yǎng)動物減少活動量，之后會在動物進入蛋白質(zhì)分解代謝時出現(xiàn)比較明顯的多動癥[36]。

4 國外貉子的營養(yǎng)與繁殖

在秋季和冬季時，野生貉子經(jīng)常采食水果，因為水果在貉子的起源地東亞和被引入的歐洲都是很重要的食物來源[37-38]。同時，很多研究也把谷物作為貉子的日糧[39-40]。 而且丹麥幾乎全年都使用谷物作為貉子飼料，并且證實了其對貉子有一定的益處[41]。 總體上來說，貉子的所需飼料營養(yǎng)與紅狐的需求基本相似，但它們之間也有些許不同， 就是紅狐需要更多的肉類和較少的植物類[39]。

秋季是貉子能量代謝效率較高的階段， 目的是增加白色脂肪組織的量[42]，所以貉子的最大體重是在11～12 月份。 此時，貉子血漿中的胰島素可能促進能量儲存成糖原。 但是到了冬季時，血漿胰島素的量要比秋季時下降了15%左右[43-44]。 低濃度的胰島素可以誘導葡萄糖的減少以保存碳水化合物[45]，這是因為胰島素可以阻止三?；视偷姆纸夂桶咨窘M織釋放脂肪酸[46]。 另外，低濃度的甲狀腺激素也可能抑制代謝過程以促進蛋白質(zhì)的沉積。然而，血漿中瘦素、胃饑餓素和生長激素的水平在野生貉子和家養(yǎng)貉子中有所不同， 其中瘦素和生長激素的水平是在10 月末期達到峰值，之后就開始迅速降低，而這種變化的頻率在野生貉子上比較低[35]。 在冬季時，這3 種激素有一定的協(xié)同作用并可以增加脂肪的分解，其中胃饑餓素/瘦素的比例會很低，而高水平的生長激素又可以促進睡眠[47]。

眾所周知，褪黑素是與光照周期有關(guān)，其影響著皮膚色素沉積和毛皮成熟[48]。 光周期的長度影響著松果體中褪黑激素的分泌，而促性腺激素濃度的季節(jié)性增加也與光照周期有關(guān)[49]。 對于貉子來說，秋季育肥、體重增加還有與繁殖相關(guān)的生物鐘也是由褪黑素進行調(diào)控的[44]。 經(jīng)過持續(xù)地外源性褪黑素處理的妊娠期母貉，會表現(xiàn)出較好的妊娠進展。而褪黑素對于公貉來說，其睪丸激素濃度峰值出現(xiàn)的時間點會有所提前，而且睪丸退化的情況會有所改善[26]。

在貉場中，通過年際變化的比較可以得出，產(chǎn)仔率較高的通常是那些體重和能量攝取量較低的家養(yǎng)母貉， 而配種前體重在5～7kg 的母貉有著最高的產(chǎn)仔率。 肥胖會引起繁殖性能低下，如早胎等[50]。 同時，2 周齡的幼貉數(shù)也與體重指數(shù)呈反向關(guān)系，這說明了體重指數(shù)可能與繁殖性狀存在著類似于“U”型的關(guān)系[26]。 由于貉場日糧式的飼喂會引起貉子冬季生物鐘的紊亂， 特別是在12 月份。 因此，對貉場進行冬季的節(jié)食（如減少4.5kg 左右的體重），不僅可以使貉子更加地接近自然狀態(tài)從而提高繁殖率，還可以減少貉場的費用支出，并且還能保證貉子的動物福利[26]。 在冬季時，與成年貉子相比，幼貉的體重要比成年體重低的多，如小于6kg。 因此，這種節(jié)食（如體重降到3kg）會使幼貉出現(xiàn)一些生理功能困難，所以這種操作對于幼貉來說是具有一定危險性的[26]。

在亞洲的一些其他國家， 如日本， 也開展了貉子的相關(guān)研究。他們發(fā)現(xiàn)日本貉子對動物源性飼料的依賴性要低于歐洲的貉子[51]。 另外，通過糞便季節(jié)性的結(jié)果得出了日本貉子在較冷地區(qū)的食物供給也有一定的季節(jié)性[52]，其中春季和冬季的糞便多樣性是最高的，而秋季的多樣性是最低的[51]。 因此，由于貉子采食習慣的多樣性，飼料的供給也盡量保證多樣性。 19 世紀60 年代之后，日本研究人員已經(jīng)開始建議動物源性的飼料作為貉子食物，并且還要根據(jù)區(qū)域不同貉子飲食習慣不同而進行不同地飼喂[53]。 他們發(fā)現(xiàn)，貉子廣泛的飲食習慣和很強的適應(yīng)能力可以使它們在廣闊的地域中生存下來[51]。

5 結(jié)論和展望

世界范圍內(nèi)的貉子是起源于東亞， 主要以中國北部貉子為主而引入歐洲的國家。 由于家養(yǎng)貉子是經(jīng)過人工馴化，并且是進行定時定量的飼喂， 因此家養(yǎng)貉子與野生貉子有一定的差別，其主要體現(xiàn)在體型、毛皮質(zhì)量、繁殖性能等方面。 對于家養(yǎng)貉子來說，即使貉場飼料充足，貉子在11、12 月份的最大體重之后，還是會出現(xiàn)體重下降的趨勢。 為了保證貉場的經(jīng)濟效益，在不減少繁殖性能的情況下，可以限制貉子的飼料供給。 貉場冬季的節(jié)食可以使貉子更加地接近于自然生理狀態(tài)，這樣也保證了貉子的動物福利。貉子節(jié)食期可以從12 月初期至來年3 月中期，期間共累積8 個周左右。 當貉子表現(xiàn)出了一定的活力或者室外溫度比較溫和（如大于零下10 攝氏度）時，這個節(jié)食期就會結(jié)束。

目前國外對于貉子群體結(jié)構(gòu)和遺傳特性的相關(guān)研究較多[54]，它們主要集中在歐洲一些飼養(yǎng)貉子的國家和亞洲的日本。然而目前這些國家對選種選育開展的相關(guān)研究還比較少，因此對于我國來說是一個比較好的機遇。 隨著貉子毛皮市場越來越有前景，貉子養(yǎng)殖業(yè)就會不斷地發(fā)展。 因此，通過相關(guān)的育種技術(shù)來提高我國家養(yǎng)貉子的生產(chǎn)性能和繁殖性能，可以有利于我國貉子養(yǎng)殖業(yè)迅速地占領(lǐng)世界貉子育種方向的高地，這樣就可以避免出現(xiàn)從國外大量引種的窘?jīng)r。