穴居動物的絕招

崔媛媛

2019年6月至2020年2月，持續(xù)了數(shù)月之久的澳大利亞山火讓當(dāng)?shù)氐慕^大多數(shù)野生動物都遭受了滅頂之災(zāi)。據(jù)報(bào)道，約有30億只大大小小的野生動物喪生于此次山火之中。盡管對此的各種新聞報(bào)道和統(tǒng)計(jì)數(shù)字讓人痛心，但由監(jiān)控錄像機(jī)錄到的一段夜間小視頻的播出卻也讓人們感受到了些許安慰：一只考拉從山火過后的地洞中鉆了出來，之后從這個(gè)洞穴還爬出了野兔和松鼠等動物，它們?nèi)纪ㄟ^躲在地洞中成功地躲過這一劫，最終在山火中幸存下來。而建造并讓其他動物分享這個(gè)救命洞穴的“英雄”，正是澳大利亞非常有名的穴居動物——袋熊。

一些動物通過躲在地洞中成功地躲過山火劫難，最終幸存下來。

袋熊是一種胖乎乎的有袋類動物，體長可達(dá)1米，體重可達(dá)35千克。袋熊生活在一個(gè)長10～30米、寬30～50厘米的隧道式的地下洞穴中。此類洞穴足以容納下這種胖乎乎動物滾圓的身體，也足夠容納像考拉、野兔這些體形不大的動物，成為這些動物在面對山火等災(zāi)害時(shí)的庇護(hù)所。

努力去做一件事——挖掘

袋熊是哺乳動物中一種比較常見的“穴居者”。在地下生活的哺乳動物還有竹鼠、鼴鼠、袋鼴、裸鼴鼠、囊鼠、櫛鼠和田鼠等，其中每一個(gè)物種都演化出了適應(yīng)地下生態(tài)系統(tǒng)的生存策略。不過，“穴居者”中數(shù)量最多的還是各種昆蟲和其他無脊椎動物。即使在地面之上，無脊椎動物也占據(jù)大多數(shù)。

土壤是由多種物質(zhì)（礦物、樹木和腐爛的動物尸體等）構(gòu)成的。不過，動物要在地下穿行可不像在空氣中行動那么容易。當(dāng)我們在地面上走路時(shí)，空氣會圍繞在我們身體的四周，并隨著我們一起向前移動。而在地下，土壤密度大，結(jié)構(gòu)也更為復(fù)雜，這些都提高了動物在地下穿行的難度。動物要在地下行進(jìn)，必須非常努力地去做一件事情：挖掘！

如果這些動物想要在地下找到“前方的路”，就必須有能力完成一些工作：正確地挖掘;妥善處理自己挖松的土壤，將這些土刨到地面以上或至少壓實(shí)在地下隧道的內(nèi)壁上。掌握這兩個(gè)簡單的步驟，再加上一些創(chuàng)造曲曲折折通道的“建筑能力”，就可以創(chuàng)建長度從十幾厘米到上百米不等的地下復(fù)雜“建筑”了。幾乎所有洞穴動物的洞穴都有兩種空間：隧道和內(nèi)室。蚯蚓主要建造各種隧道，而螞蟻則更偏愛建造很多內(nèi)室。在這一基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)之上，還要進(jìn)行許多細(xì)致的調(diào)整，主要包括：防止地下結(jié)構(gòu)崩塌;防止捕食者（如鼬科動物）進(jìn)入;防止二氧化碳積累至過高含量;方便存儲食物，以及處置糞便和吃剩的食物。不過，萬變不離其宗，基礎(chǔ)的建筑技術(shù)依舊是：挖和移。

地下生活似乎沒有地面上那么具有吸引力。地下沒有光，動物在地下也很難移動，很難探尋和發(fā)現(xiàn)食物……一切都變得不那么容易實(shí)現(xiàn)。但地下也一定有其優(yōu)勢：可以遮風(fēng)避雨，可以躲避地面上那些“笨拙到不會挖洞”的捕食者。

蚯蚓主要建造各種隧道，而螞蟻則更偏愛建造很多內(nèi)室。

櫛鼠。長期的洞穴生活使它們有了一系列的進(jìn)化——門齒更長，前肢變得更加強(qiáng)壯等。

裸鼴鼠有時(shí)還會通過團(tuán)隊(duì)協(xié)作形成一個(gè)“挖掘流水線”。

其實(shí)，許多穴居動物在長期的演化歷程中都出現(xiàn)了相似的外形和生活方式，其核心就是為了讓挖洞這一技藝變得更加容易。一方面，它們的適應(yīng)包括了一系列的退化——視力下降、外耳道縮小、身體寬度縮緊;另一方面，它們的適應(yīng)也包括了一系列的進(jìn)化——嗅覺和觸覺的增強(qiáng)，門齒更長，前肢變得更加強(qiáng)壯，并具有又長又尖的爪子。

以裸鼴鼠為例，裸鼴鼠也為適應(yīng)地下生活方式做出了一些外形的調(diào)整：碩大的門牙在挖洞時(shí)可以當(dāng)“鏟子”用。它們先是抬起頭，然后把大門牙嵌入面前的土中，再用力低頭，把土壤挖松。當(dāng)裸鼴鼠用門牙把土鏟松后，再利用前肢將挖松的土推到肚子下面，隨著挖掘工作向前推進(jìn)，它們身后就會留下一坨坨的土。裸鼴鼠有時(shí)還會通過團(tuán)隊(duì)協(xié)作形成一個(gè)“挖掘流水線”：走在前面的第一只裸鼴鼠將土鏟松，并把松土往后推給身后的裸鼴鼠，后者又將土推向身后的裸鼴鼠……直到最后一只裸鼴鼠將挖下的土推到洞外。

各具絕招的穴居者

袋熊、裸鼴鼠和其他大多數(shù)哺乳動物在挖掘時(shí)都得面對一個(gè)難題——它們的體形較大。體形更寬、肌肉也更緊實(shí)的動物在挖掘時(shí)確實(shí)會更多感受到來自土壤的壓力。體形更小也更瘦一些的動物，可能用頭直接鉆土。此外，在土壤質(zhì)地不均勻的地方，體形偏瘦小的動物也會更具優(yōu)勢，它們會在植物的根莖、石塊和其他堅(jiān)硬的阻礙物之間成功地找到一條通路，而體形較大的動物就只能“止步于此”了。

但是，如果瘦小的身體更容易穿過土壤，為什么大多數(shù)哺乳動物都長得圓滾滾的呢？答案之一可能是哺乳動物必須維持一個(gè)近乎恒定的體溫。瘦長的體形相對而言具有更大的表面積，因此散發(fā)的熱量也更多更快。同樣的道理，鳥類也要保持接近恒定的體溫。盡管沒有專門在地下生活的鳥類，但包括幾維鳥、多種企鵝（如環(huán)企鵝屬）和鹱科在內(nèi)的一些鳥類都會挖洞筑巢。

幾維鳥、多種企鵝（如環(huán)企鵝屬）和鹱科的鳥類都會挖洞筑巢。

一些蜥蜴也演化出了沒有四肢的外形，如蛇蜥。

松蛇具有細(xì)管狀身體，其主要優(yōu)點(diǎn)是在挖掘時(shí)需要破開的土壤相對較少。

當(dāng)動物不需要自己產(chǎn)生熱能時(shí)，它們就可以擁有一個(gè)細(xì)管狀的身體，而不再擔(dān)心熱量消耗的問題了。因此，在不斷的演化中，有些動物形成了像樹根末梢一樣纖細(xì)的體形，如蛇、一些兩棲類爬行動物、蚯蚓和其他許多無脊椎動物。它們也像樹根一樣，依靠化學(xué)物質(zhì)在漆黑的地底找到自己的路。它們能探索出哪一些土壤是比較松軟的，然后就向著那里前行，并在身后留下一條細(xì)細(xì)的隧道。

具有細(xì)管狀身體的一個(gè)主要優(yōu)點(diǎn)是在挖掘時(shí)需要破開的土壤相對較少。并且挖下來的土既不需要移出整個(gè)隧道，也不需要在隧道四周壓緊實(shí)。但想象一下，你在一個(gè)離地面5～6米的地下，身處在一個(gè)只比自己身體寬一點(diǎn)的隧道中，身邊除了厚實(shí)的土壤，就是一片黑暗，還沒有四肢來幫助自己前行。此時(shí)，你覺得該怎么移動呢？

為此，一些洞穴動物自有“絕活兒”：松蛇用“鼻子”（吻部上方的區(qū)域）來刮松隧道末端的土壤，然后彎下頭將刮松的土“鋤下來”;盾鼻蛇則使用頭前部如小鐵鏟一般的一個(gè)小突起，頭水平地來回移動將土磨松;一些蜥蜴也演化出了沒有四肢的外形（如蛇蜥），像蛇一樣爬行，并且用圓形或扁三角形的頭部挖土;佛羅里達(dá)蚯蚓用鐵鍬一樣的鼻端松土，然后用頭將土“鏟”起來，再將碎土壓在隧道的頂端（它的頭部上方有一塊很大的扁平鱗片，可以幫助它們完成這一工作）;一種海生蠕蟲通過把咽部區(qū)域擴(kuò)展開來，向著裂縫處擠壓進(jìn)去，在裂縫的邊緣施加最大的壓力。這就像在木頭縫隙中敲入一塊楔子一樣，木頭上的裂縫就會更大、更多地劈開來。

“變形大師”——蚓螈類

在地下世界中有一些沒有四肢的動物具有非常神奇的“變形”能力，它們可以通過控制自己身體縮緊或展開，穿過一些相對較窄的地方。

蚓螈類就是具有這種變形能力的動物，它們是兩棲動物中像蛇或者說更像蚯蚓的物種。蚓螈雖然是兩棲爬行動物，但絕大多數(shù)都屬于“地下居民”（有一種南美蚓螈屬于水生物種，就被起了一個(gè)非常具有誤導(dǎo)性的名字“橡皮鰻”），所以我們很難在普通的生境中觀察到蚓螈。這也是大多數(shù)蚓螈類的物種都還沒有被命名的原因。如果你想找到這些物種，就需要帶上一把鐵鍬，前往世界上最潮濕的熱帶地區(qū)。

但當(dāng)你把鐵鍬插入土中時(shí)就會立刻意識到，挖洞可不是一件很容易的事。鼴鼠和犰狳這些動物都有短粗而有力的前爪，以適應(yīng)挖掘隧道時(shí)的需求。當(dāng)然，也有一些穴居動物完全放棄了四肢，就像蚓螈類一樣，轉(zhuǎn)而演化出厚實(shí)而堅(jiān)固的頭骨，借此將面前的土壤破開。

蚓螈具有非常神奇的“變形”能力，它們可以通過控制自己身體縮緊或展開，穿過一些相對較窄的地方。

一種分布在墨西哥中部的名為“墨西哥皮蚓螈”的兩棲類動物就是其中一種。它可以通過將脊椎拉伸或緊縮來讓自己變得“又細(xì)又長”或“又短又胖”。如果你有幸看到一只活的墨西哥皮蚓螈，你可能會以為那是一只巨大的“蚯蚓”。墨西哥皮蚓螈完全沒有四肢，灰褐色的身體上有著一圈圈緊密間隔的環(huán)褶，外形與普通的蚯蚓看起來非常相似，但個(gè)頭比蚯蚓大了不少，體長可以達(dá)到60厘米，自然狀態(tài)下身體比一個(gè)成年人的大拇指還要粗一些。但你很難一下子分出它的哪里是頭哪里是尾，因?yàn)殚L期地下生活讓它只有一雙嚴(yán)重退化的、非常小的眼睛。

為了研究墨西哥皮蚓螈的挖掘本領(lǐng)，科學(xué)家曾設(shè)計(jì)了一個(gè)呈90°彎曲的透明丙烯酸塑料管。他們在另一根丙烯酸塑料管中填充土壤并連接一只靈敏的壓力計(jì)，然后將其套在先前的透明管中。當(dāng)一只墨西哥皮蚓螈遇到充滿土壤的管子時(shí)，它會盡力推開面前的土壤繼續(xù)前進(jìn)。這時(shí)科學(xué)家就能測到它的撞擊力度。

墨西哥皮蚓螈在地下挖掘時(shí)，所用的方法是拉直脊柱并將其頭部撞到土壤中，這個(gè)動作就像夯錘一樣砸開土壤。這種蚓螈有大束的肌肉組織?？梢岳旎蚴湛s脊柱。雖然這組肌肉非常有助于挖掘工作，但其產(chǎn)生的肌肉推力只占全部推力的四分之一左右（肌肉可能產(chǎn)生的潛在力直接取決于肌肉的橫截面積，橫截面為1平方厘米的肌肉最多可以承受45千克的重力），這也意味著這種蚓螈還擁有另一種推力來源。事實(shí)證明，這組額外的推力來自于蚓螈的另一組肌肉：蚓螈皮膚下方還有一層環(huán)狀的結(jié)締組織，這層組織彼此相連、環(huán)繞著蚓螈的全身，并且連接了一些側(cè)向的薄肌肉層。當(dāng)這些側(cè)向的肌肉層收縮時(shí)，雖然不會直接推動頭向前沖擊，但是這種收縮卻讓蚓螈的身體變瘦，并因此拉長了它的身體。

通過將其身體的后半部彎曲成“S”形，擠壓在隧道的內(nèi)壁上固定不動，墨西哥皮蚓螈幾乎可以將所有肌肉的壓縮力都引向頭部，就像液壓夯錘一樣，頭部用力地沖向土壤。這種力學(xué)原理被稱為“靜液壓傳動”。完成一次沖擊后，蚓螈會把靠近頭部的身體彎曲成S形，頂在隧道內(nèi)壁上，然后再將身體后部同樣控制脊椎伸縮的肌肉放松，讓身體后部延展開，再繼續(xù)向前行進(jìn)。

從本質(zhì)上來說，墨西哥皮蚓螈將自己的皮膚變成了“第二條隧道”。在緊縮脊椎后，墨西哥皮蚓螈可以將身體的后部固著在土層隧道內(nèi)壁上。再拉伸前半段身體內(nèi)的脊椎，將自己的身體向前“彈射”出去，同時(shí)通過反復(fù)抬頭和低頭將身體撞松的土壤向上或向下壓緊實(shí)。它的一組肌肉可以將脊椎拉伸或收縮，同時(shí)其他肌肉還能將脊椎壓成更窄、更長的形狀。這些肌肉的力量合起來，會產(chǎn)生一種力量十足的、類似于夯錘的挖掘沖程，與這一超凡能力一起演化而來的還有它“堅(jiān)硬的鼻吻”和“厚實(shí)的頭骨”。

蚓螈就像蚯蚓一樣向前蠕動，但蚯蚓沒有脊椎，蚓螈卻有。與大多數(shù)脊椎動物不同，蚓螈可以在身體內(nèi)拉伸、壓縮，甚至彎曲脊椎，它們的皮膚和脊椎之間的連接非常“松散”。在靜止時(shí)，蚓螈的脊神經(jīng)可以和脊椎一樣處于S形彎曲狀態(tài);而在運(yùn)動時(shí)，脊神經(jīng)又可以拉長，在脊椎壓縮時(shí)，脊神經(jīng)又能變成短粗的松弛狀態(tài)。因此脊椎的變形完全不會對它的神經(jīng)系統(tǒng)造成任何傷害。

研究人員還曾將一個(gè)比米粒還小的微型壓力計(jì)植入幾種蚓螈的體腔內(nèi)。他們觀測發(fā)現(xiàn)，在蚓螈的身體向前發(fā)出沖力的時(shí)候，壓力計(jì)數(shù)值也達(dá)到了峰值，這也同步驗(yàn)證了上述的“靜液壓傳動”假設(shè)。由此可見，蚓螈在地下挖掘時(shí)，確實(shí)就像是夯錘或蒸汽活塞一樣沖擊著土壤。

生物家已經(jīng)知道蚯蚓也可以通過擠壓自己的身體，然后擠進(jìn)土壤縫隙中，而蚯蚓恰恰是蚓螈最喜歡的食物。目前唯一已知的具有“靜液壓傳動”力學(xué)機(jī)制的一類脊椎動物——蚓螈，恰恰依賴于捕食擁有類似力學(xué)機(jī)制的無脊椎動物——蚯蚓，這是不是很耐人尋味？