土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及影響因素概述

黃郡 苑澤寧

【摘? ?要】 土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征反映土壤養(yǎng)分貯存和供應(yīng)能力及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)，對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與保護(hù)具有重要指導(dǎo)意義。本文主要概述土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)土壤養(yǎng)分的指示作用，影響土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的內(nèi)外因素，為土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究提供參考。

【關(guān)鍵詞】 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué);土壤碳氮磷;土壤恢復(fù);影響因素

中圖分類號(hào)：S-3? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)識(shí)別碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：2096-1073（2020）01-0073-76

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)從分子到全球尺度，以C、N、P等化學(xué)元素平衡對(duì)生態(tài)交互影響為切入點(diǎn)，為生態(tài)學(xué)研究提供了新的思路，成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。C、N、P是土壤中重要的生源要素，對(duì)其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究對(duì)土壤的保持、土地恢復(fù)及土壤C、N、P循環(huán)具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1? 土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)

1.1? 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)

1986 年，Reiners結(jié)合化學(xué)計(jì)量學(xué)和生態(tài)學(xué)提出生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)基本理論，2000年，Elser等首次明確生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)[1]。它綜合了生態(tài)學(xué)、生物學(xué)、物理學(xué)和分析化學(xué)等學(xué)科，

成為研究生態(tài)作用和生態(tài)過(guò)程中多重化學(xué)元素（主要為C、N、P）平衡及能量平衡的新興學(xué)科。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在發(fā)展過(guò)程中與能量守恒定律、分子生物學(xué)中心法則以及生物進(jìn)化自然選擇等理論結(jié)合，在限制元素判斷、植物個(gè)體生長(zhǎng)、種群動(dòng)態(tài)、群落演替、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面的研究成果較豐富[2，3]。

1.2? 土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及對(duì)土壤養(yǎng)分的指示作用

1.2.1? 土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征? ? 土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要單元，其養(yǎng)分對(duì)植物生長(zhǎng)、礦質(zhì)代謝起關(guān)鍵作用，影響著植物群落的組成結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力水平和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。土壤主要組分C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征能揭示土壤養(yǎng)分的可獲得性、養(yǎng)分循環(huán)及平衡機(jī)制，對(duì)于判斷土壤養(yǎng)分之間的耦合關(guān)系和土壤質(zhì)量有重要作用[4，5]。

從全球尺度看，0～10cm土層C：N：P計(jì)量比通常為186∶13∶1 （摩爾比），有顯著的穩(wěn)定性，但比值在一定的范圍內(nèi)波動(dòng)，存在著差異性[6，7]。對(duì)我國(guó)土壤C、N、P計(jì)量研究顯示，C和N含量具有較大的空間變異性，但C：N相對(duì)穩(wěn)定，受氣候的影響很小[8]。不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤C、N、P的計(jì)量特征存在的差異，體現(xiàn)出土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)、多樣性和空間異質(zhì)性。土壤N、P是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要元素，同時(shí)作為土壤對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)，其計(jì)量特征對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響，如果N：P<14，植物表現(xiàn)為N限制，當(dāng) N：P>16時(shí)，則表現(xiàn)為P限制，介于14～16 之間，為其二者共同限制[5，9]。因此，土壤作為供養(yǎng)各種生命體的基質(zhì)，其C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征揭示了土壤養(yǎng)分變化和對(duì)生命體養(yǎng)分限制狀況[10]。

1.2.2? 土壤 C、N、P計(jì)量比對(duì)土壤養(yǎng)分的指示作用? ? 土壤C、N、P對(duì)養(yǎng)分的指示作用體現(xiàn)在其計(jì)量比可反映土壤有機(jī)質(zhì)的分解狀況，土壤C、N、P的儲(chǔ)量，以及對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的限制等[11-13] 。當(dāng)土壤C：N介于12～16之間時(shí)，表明微生物分解有機(jī)質(zhì)效果良好，當(dāng)C：N升高時(shí)，有機(jī)質(zhì)累積速率大于分解速率。耕作土壤的C：N通常在10～12之間，而底層土的C：N值通常小于10 [14]。土壤N：P作為N飽和的診斷指標(biāo)，被用來(lái)確定養(yǎng)分限制的閾值，如黃土丘陵溝壑區(qū)土壤C：N平均為9.44，N：P值平均為0.86，均低于中國(guó)土壤的平均值，表明黃土丘陵溝壑區(qū)土壤處于N限制狀態(tài)[4]。但是土壤 C、N、P計(jì)量比對(duì)土壤養(yǎng)分的指示作用還要根據(jù)不同地區(qū)的土壤及所處的環(huán)境來(lái)判斷是否有抑制作用。

土壤C、N、P計(jì)量特征對(duì)養(yǎng)分的指示作用在土壤恢復(fù)和保護(hù)中具有實(shí)踐意義，如我國(guó)準(zhǔn)噶爾荒漠區(qū)土壤C：N為29.92，C：P為15.97，N：P為0.498，表現(xiàn)為土壤貧瘠，養(yǎng)分缺失嚴(yán)重，按照缺失程度由大到小依此為N、C、P，該結(jié)果為土壤的針對(duì)性修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)[15]。黃河三角洲濱海退耕蘆葦濕地土壤C：N：P為71.2：2.0：1，N：P低于全球平均水平（13.1）和我國(guó)平均水平（5.2），表現(xiàn)為N限制，退耕后土壤TC、TN含量明顯增加，TP變化不大[16]。通過(guò)對(duì)富錦市濕地不同開(kāi)墾年限土壤分析，發(fā)現(xiàn)全N、有效P含量隨著開(kāi)墾年限的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，部分土壤養(yǎng)分狀況出現(xiàn)退化現(xiàn)象[17]，上述研究對(duì)土地保護(hù)和恢復(fù)及保證區(qū)域農(nóng)業(yè)持續(xù)、穩(wěn)定的發(fā)展有重要意義。

2? 影響土壤C、N、P計(jì)量特征的主要因素

植物枯落物分解養(yǎng)分歸還、土壤的恢復(fù)進(jìn)程、生態(tài)因子作用及人類活動(dòng)等內(nèi)外因素對(duì)土壤C、N、P的計(jì)量特征均會(huì)產(chǎn)生重要影響。

2.1? 枯落物分解對(duì)土壤養(yǎng)分的歸還作用

枯落物分解對(duì)土壤養(yǎng)分的歸還作用，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[18]，影響著土壤的C、N、P等元素的平衡和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)?？萋湮顲、N、P計(jì)量具有明顯的時(shí)空變化，枯落物、植物與土壤之間的養(yǎng)分調(diào)節(jié)和分配，增加了土壤中C、N、P之間關(guān)系的復(fù)雜性[19]。

楊新芳等研究大興安嶺林區(qū)火燒枯落物對(duì)土壤恢復(fù)的效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)灼燒后枯落物C含量變化不大，N、P含量隨火燒年限的增加而增加，土壤 C、N、P含量及其比值隨土層深度增加而降低。隨著火燒年限的增加，枯落物分解加快，植被生長(zhǎng)迅速，土壤C、N、P等養(yǎng)分含量逐年增加，與枯落物的影響呈正相關(guān)，火燒后40年恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài)[20]。研究石油污染灌草枯落物分解，表明輕度污染促進(jìn)紫花苜蓿、小冠花和鐵桿蒿枯落物分解和養(yǎng)分釋放，中度污染促進(jìn)檸條、酸棗和杠柳枯落物分解和養(yǎng)分釋放，重度污染促進(jìn)酸棗枯落物分解和養(yǎng)分釋放。因此，針對(duì)不同石油污染程度土壤的植物修復(fù)和改善，選用適宜的植物種類，既可以達(dá)到修復(fù)效果，又可以降低成本和難度[21]。

不同植被類型的枯落物對(duì)土壤C、N、P的影響不同，如Devi等研究了曼尼普爾邦山區(qū)的混合麻櫟屬植物的枯落物歸還的效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)Quercus polystachya枯落物歸還效果最佳，其中枯落物中的N對(duì)土壤的歸還量最高，說(shuō)明該地區(qū)種植Q. polystachya有助于土壤養(yǎng)分恢復(fù)[22]。通過(guò)對(duì)膠州灣濕地枯落物分解研究發(fā)現(xiàn)，枯落物中 C、P 呈凈釋放，堿蓬C、P釋放強(qiáng)度最大，其次是蘆葦，再次是米草，N在堿蓬枯落物中發(fā)生凈釋放，在蘆葦枯落物中先積累后釋放，在米草枯落物中發(fā)生凈積累。對(duì)土壤的影響表現(xiàn)為土壤中 C、N 發(fā)生凈積累，P 發(fā)生凈釋放，上述結(jié)果是淋溶和土壤微生物共同作用形成[23]。

2.2? 土壤恢復(fù)進(jìn)程中土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的變化

土壤恢復(fù)主要是針對(duì)受損土地的恢復(fù)，是近年來(lái)生態(tài)修復(fù)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一，土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征不但反應(yīng)土壤恢復(fù)的程度，對(duì)恢復(fù)管理也具有指導(dǎo)作用[24]。

徐露燕等對(duì)錳礦廢棄地植被修復(fù)研究表明，修復(fù)初期土壤C含量及C：N和C：P值隨著土層加深而降低，而土壤中N、P含量及N：P值無(wú)明顯變化。隨著土壤恢復(fù)的進(jìn)展，C、N含量顯著增加，P含量減少。C：N在5年時(shí)達(dá)到最大，C：P和N：P值均不斷地增加，推測(cè)P可能為植物生長(zhǎng)的限制因子，可為礦區(qū)廢棄地植被修復(fù)和經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)[25]。黃河三角洲蘆葦濕地淡水恢復(fù)區(qū)上層有機(jī)C、全N含量大于下層，C：N值介于4～8之間。濕地恢復(fù)后土壤中有機(jī)C與全N呈顯著正相關(guān)，提高了濕地土壤養(yǎng)分含量，加速了植物多樣性的恢復(fù)，也對(duì)其他濕地的恢復(fù)研究具有指導(dǎo)作用[26]。

土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究對(duì)于退耕土壤的恢復(fù)也具有實(shí)踐指導(dǎo)意義，如對(duì)黃土丘陵區(qū)退耕土壤結(jié)皮演替的研究顯示，隨著生物結(jié)皮演替，生物結(jié)皮層土壤 C、N、P含量顯著增加，土壤 C：N隨著生物結(jié)皮演替變化較?。?0.0-11.8），C：P （10.1-24.3）和N：P （1.0-2.1）在演替后期分別是初期的 2.4倍和2.1倍，土壤結(jié)皮演替提高了退耕土壤C、N、P含量，對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)做出了貢獻(xiàn)，加速了土壤恢復(fù)進(jìn)程[27]。祁連山北坡亞高山草地退耕還林草混合植被對(duì)土壤C、N、P的恢復(fù)和改善起到了重要作用，但短期內(nèi)難以恢復(fù)至天然草地土壤的C、N、P水平，因此，保證退耕還林草較長(zhǎng)的年限是改善和恢復(fù)退化土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要措施[28]。黃河三角洲退耕濕地C：N隨土層深度增加而加大，C：P和N：P則隨深度增加而減小，與蘆葦對(duì)土壤的影響相關(guān)，可為濕地保護(hù)和恢復(fù)工作提供借鑒和參考[16]。

2.3? 生態(tài)因子對(duì)土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響

研究表明，溫度、水分、光照等因子對(duì)土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生顯著的影響。如在熱帶和亞熱帶，較高的年均溫和降水量使土壤 P降低，較高的初級(jí)生產(chǎn)力使土壤C和N的含量升高，導(dǎo)致土壤中C：P和N：P較高。但是對(duì)于降水量較低的溫帶沙漠生態(tài)系統(tǒng)，土壤的初級(jí)生產(chǎn)力低，使土壤中C和N的含量相對(duì)較低，土壤 P 損失較小，導(dǎo)致土壤的C：P和N：P值較低[8] 。溫度對(duì)土壤養(yǎng)分的影響還表現(xiàn)在凍融循環(huán)使我國(guó)高緯度濕地土壤養(yǎng)分變化明顯，如凍融后比凍融前的森林沼澤濕地C、N、P分別增加了20.2%、38%、29.4%，灌叢沼澤濕地C、N、P分別增加了27.6%、38.4%、34%[8]。

光照對(duì)于土壤C、N、P的變化起著至關(guān)重要的作用，李亞玉的研究表明：經(jīng)過(guò)120h連續(xù)光照，土壤中溶解性有機(jī)C和TN含量迅速上升，光照促進(jìn)了土壤中可溶性有機(jī)C的產(chǎn)生，但在光暗交替照明8d后，土壤中TC、TN的含量均下降，TC：TN值隨時(shí)間明顯下降。光照還可以促進(jìn)土壤中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮產(chǎn)生，同時(shí)水分加速了土壤中可溶性TN、NH4+、NO2-含量的增加，但降低了NO3-含量[29]。此項(xiàng)研究的重要意義：近年來(lái)由于臭氧層濃度的降低，輻射到地球表面的UV-B增多，UV-B輻射的增強(qiáng)對(duì)于枯落物分解及對(duì)土壤養(yǎng)分的循環(huán)都將產(chǎn)出一系列的影響，隨著全球氣候的變化，UV-B輻射與氣候因子的交互作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的影響將更加深刻。

2.4? 人類活動(dòng)對(duì)土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人類對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的干擾不斷增強(qiáng)，對(duì)土壤中C、N、P等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)產(chǎn)生重要的影響，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)所表征的各種變化對(duì)于判斷干擾程度和土壤的保護(hù)與恢復(fù)具有重要意義。如閩江河口濕地土壤C：N、C：P 和 N：P值隨干擾程度增大而降低，干擾恢復(fù)的棄耕地比高度干擾的耕地土壤 C：N、C：P和N：P值有所提高，干擾恢復(fù)的棄耕地C與養(yǎng)分比有所上升，其C儲(chǔ)量也相應(yīng)提高，此類研究可為增加土壤固碳潛力、減緩溫室氣體排放方式的實(shí)踐提供依據(jù)[30]。

開(kāi)墾干擾廣泛存在于祁連山高寒灌叢草甸，對(duì)土壤產(chǎn)生極大影響，開(kāi)墾后的土壤C、N等均比未開(kāi)墾的土壤養(yǎng)分含量高，而P的含量比未開(kāi)墾的土壤養(yǎng)分含量低，說(shuō)明開(kāi)墾后土壤養(yǎng)分明顯受到人為的控制和干擾[31]。對(duì)耕種土地的主要影響是化肥的使用，化肥使土壤受損，養(yǎng)分降低，土壤C：N明顯增加。但有機(jī)肥可逐漸提高土壤中C、N、P含量，使土壤中C、N、P含量分別為36.96% 、15.62%、37.45%，土壤質(zhì)量不斷提升[32]。同時(shí)，土壤C、N、P計(jì)量的變化與農(nóng)田利用方式和環(huán)境因子綜合作用密切相關(guān)[33]。研究還顯示，放牧增加了內(nèi)蒙古草甸草原表層土壤的C：P值，但降低了荒漠化草原表層土壤的C：P值，長(zhǎng)期放牧可能導(dǎo)致荒漠化草原N和P的共同限制及草甸草原的N限制，引起草原進(jìn)一步退化，因此降低放牧頻率、保護(hù)退化草原是維持草原生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能和生物承載力的重要措施[34]。

3? 結(jié)語(yǔ)

土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究對(duì)于深入揭示土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流、能量流、土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的平衡等具有重要的理論價(jià)值。土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和及其影響因素的研究對(duì)于揭示土壤C、N、P等元素間的相互作用及平衡制約關(guān)系，更好地理解土壤養(yǎng)分、生物與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系，為實(shí)踐研究提供重要的基礎(chǔ)。

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（編輯：赫亮）