淮北采煤塌陷區(qū)兩個小型湖泊輪蟲的群落結(jié)構(gòu)特征

楊 威,張婷婷,孫雨琛,劉 琪,鄧道貴,金顯文

(1.淮北師范大學(xué)信息學(xué)院，安徽 淮北 235000； 2.淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北 235000)

淮北市位于安徽省北部，屬于典型的暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫14.8 ℃，年均降水量約800 mm，年蒸發(fā)量1 700～1 900 mm[1]?；幢笔忻禾抠Y源豐富，累計(jì)探明儲量80.47億t[2]。隨著煤炭資源的大量開采，造成了大面積采煤塌陷區(qū)，2015年淮北煤礦塌陷面積為167 km2，其中形成的湖泊面積約40 km2[3]。大面積的塌陷，不僅改變了地貌，而且使生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生根本性改變，對局部區(qū)域生態(tài)環(huán)境也產(chǎn)生了較大的影響[1,4]。目前，煤礦塌陷湖泊作為水源保護(hù)地、漁業(yè)活動區(qū)和濕地生態(tài)恢復(fù)區(qū)，營養(yǎng)狀況差異較大[5]。隨著采煤塌陷區(qū)的不斷擴(kuò)展和礦區(qū)生態(tài)環(huán)境的持續(xù)惡化，一些塌陷湖泊出現(xiàn)了富營養(yǎng)化或嚴(yán)重污染[6]。

輪蟲是浮游動物的重要組成部分，處于食物網(wǎng)的中間環(huán)節(jié)，主要以浮游植物、原生動物和細(xì)菌等為食，而輪蟲又是魚類的重要食物來源，因此輪蟲在水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中具有重要的作用[7]。輪蟲分布廣、個體小、發(fā)育快，對環(huán)境反應(yīng)靈敏，是良好的水環(huán)境指示生物，其種類組成能較好地反映水體富營養(yǎng)水平、理化特征和生境多樣性[8]。

與淮南、淮北煤礦塌陷湖泊相比，淮南焦崗湖輪蟲有51種，明顯高于淮南迪溝湖的38種、淮北南湖的14種和淮北乾隆湖的27種；就優(yōu)勢種而言，焦崗湖主要優(yōu)勢種為前節(jié)晶囊輪蟲、螺形龜甲輪蟲和針簇多枝輪蟲，而迪溝湖為萼花臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲和曲腿龜甲輪蟲，南湖和乾隆湖為長肢多肢輪蟲、暗小異尾輪蟲和裂痕龜紋輪蟲[6,9-10]。煤礦塌陷湖泊浮游生物演替不同于一般的湖泊，隨著水體富營養(yǎng)化的加劇，浮游動物種類減少，而粉煤灰污染明顯降低了輪蟲的種群密度[11-12]。可見，深入開展煤礦塌陷湖泊輪蟲的群落結(jié)構(gòu)特征研究具有重要的科學(xué)價(jià)值，為此本文通過對淮北采煤塌陷區(qū)兩個小型湖泊東湖和劉橋湖輪蟲的群落結(jié)構(gòu)調(diào)查，探討輪蟲群落結(jié)構(gòu)的變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為煤礦塌陷湖泊漁業(yè)資源的可持續(xù)利用、水質(zhì)監(jiān)測、水生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)和采樣時間

東湖和劉橋湖是淮北礦區(qū)內(nèi)采煤塌陷形成的兩個小型封閉型湖泊。東湖(33°59′N、116°51′E)位于淮北市杜集區(qū)，塌陷時間約20 a，集水面積 1.9 km2[13]，水生植被較為豐富。劉橋湖(33°54′N、116°39′E)位于淮北市劉橋鎮(zhèn)，塌陷時間約15 a，集水面積2.78 km2[14]，2012年劉橋湖水質(zhì)達(dá)到輕度-中度富營養(yǎng)化狀態(tài)[15]。根據(jù)兩湖的形態(tài)特征，每個湖泊設(shè)置5個采樣點(diǎn)(圖1)，分別于2017年4月、7月、10月和2018年1月進(jìn)行采樣調(diào)查。

1.2 樣品的采集、處理及理化指標(biāo)的測定

采集輪蟲定性樣品時，將25號浮游生物網(wǎng)(64 μm)在水面下約0.5 m處呈“∞”形緩慢拖行 3～5 min，將定性樣品放入50 mL小塑料瓶中，用4%的甲醛溶液固定。采集輪蟲定量樣品時，根據(jù)采樣點(diǎn)的水深，用5 L有機(jī)玻璃采水器分3層(表層、中層和底層)進(jìn)行采集，每層取5 L水樣，混合后取 1 L水樣，現(xiàn)場用Lugol氏液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室沉淀48 h后，移去上清液，濃縮至50 mL。

(a) 東湖

(b) 劉橋湖

水溫和pH值用pH計(jì)(Hach，美國)現(xiàn)場測定，透明度(SD)使用透明盤現(xiàn)場測定?？偟?TN)用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定，總磷(TP)用過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定，葉綠素a(Chl-a)質(zhì)量濃度參照章宗涉等[16]的研究方法測定。

1.3 樣品分析與鑒定

定性樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)通過鏡檢鑒定其種類。輪蟲定量樣品用1 mL浮游生物計(jì)數(shù)框在顯微鏡下全部計(jì)數(shù)，每個樣品計(jì)數(shù)2片，取平均值，種群密度以“個/L”表示。輪蟲的種類主要參照《中國淡水輪蟲志》[17]鑒定，輪蟲生物量參照章宗涉等[16]的研究方法估算。

1.4 輪蟲的物種多樣性和數(shù)據(jù)分析方法

輪蟲的物種多樣性采用Shannon指數(shù)H′[18]和Margalef指數(shù)D表示，優(yōu)勢種采用優(yōu)勢度指數(shù)Y表示，計(jì)算公式分別為

(1)

D=(S-1)/lnρ

(2)

Y=ρifi/ρ

(3)

式中：S為種類總數(shù)；pi為第i種輪蟲密度占輪蟲總密度的比例；ρi為第i種輪蟲的密度；fi為第i種輪蟲出現(xiàn)的頻率；ρ為所有輪蟲的總密度。其中0≤H′<1為重度污染，1≤H′<2為中度污染，2≤H′<3為輕度污染，H′≥3為無污染[19]；0≤D<1為重度污染，1≤D<2為中度污染，2≤D<3為輕度污染，D≥3為無污染[4,20]；Y≥0.02的種類確定為優(yōu)勢種[21]。

采用修正的卡爾森營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TM評價(jià)東湖和劉橋湖營養(yǎng)化類型。TM采用0～100的連續(xù)數(shù)值對湖泊營養(yǎng)狀態(tài)分級，其中TM≤30為貧營養(yǎng)，30

(4)

(5)

(6)

TM=0.54TM(Chl-a)+0.297TM(SD)+0.163TM(TP)

(7)

式中；ρ(Chl-a)為葉綠素a的質(zhì)量濃度，μg/L；tSD為透明度，m；ρ(TP)為總磷質(zhì)量濃度，mg/L。

采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件分析兩湖輪蟲密度和環(huán)境因子的相關(guān)性，用One-way ANOVA分析輪蟲密度、生物量、水體理化因子和生物多樣性指數(shù)的季節(jié)差異。用統(tǒng)計(jì)軟件CANOCO 4.5進(jìn)行冗余分析，以揭示輪蟲密度和環(huán)境因子的關(guān)系，所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 理化因子

劉橋湖和東湖的總氮和總磷質(zhì)量濃度均在冬春季較低、夏秋季較高，并具有顯著的季節(jié)差異(P<0.05)。東湖總氮和總磷的平均質(zhì)量濃度分別為1.52 mg/L和0.14 mg/L，劉橋湖總氮和總磷的平均質(zhì)量濃度分別為1.35 mg/L和0.13 mg/L。東湖的透明度和pH值均高于劉橋湖，兩湖的水溫在夏季最高，冬季最低。東湖葉綠素a質(zhì)量濃度在秋季最高，年平均值為55.8 μg/L，劉橋湖葉綠素a質(zhì)量濃度在夏季最高，年平均值為59.0 μg/L。

2.2 輪蟲種類組成及優(yōu)勢種的季節(jié)變化

兩湖共記錄輪蟲13科16屬33種，其中東湖13科15屬32種，劉橋湖10科12屬25種(表1)。東湖夏季和秋季主要優(yōu)勢種為刺蓋異尾輪蟲、暗小異尾輪蟲、長肢多肢輪蟲和長三肢輪蟲，冬季和春季為長肢多肢輪蟲、廣布多肢輪蟲和螺形龜甲輪蟲；劉橋湖夏季和秋季主要優(yōu)勢種為暗小異尾輪蟲、長肢多肢輪蟲和小鏈巨頭輪蟲，冬季和春季為長肢多肢輪蟲、廣布多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲和邁氏三肢輪蟲。

表1 東湖和劉橋湖輪蟲種類組成和優(yōu)勢種

東湖暗小異尾輪蟲和長肢多肢輪蟲的年平均密度分別為790個/L和590個/L，分別占輪蟲總密度的29%和22%；暗小異尾輪蟲的最大密度(1 935個/L)出現(xiàn)在夏季，長肢多肢輪蟲的最大密度(1 220個/L)出現(xiàn)在秋季。劉橋湖暗小異尾輪蟲、長肢多肢輪蟲和小鏈巨頭輪蟲的年平均密度分別為361個/L、300個/L和138個/L，分別占輪蟲總密度的28%、23%和11%；暗小異尾輪蟲和長肢多肢輪蟲的最大密度(1 315個/L和595個/L)均出現(xiàn)在夏季(圖2)。

注：+為常見種;++為優(yōu)勢種。

(a) 東湖

(b) 劉橋湖

2.3 輪蟲密度和生物量的季節(jié)動態(tài)

東湖和劉橋湖輪蟲密度和生物量的季節(jié)差異均顯著(P<0.05)。東湖輪蟲的年平均密度和生物量(2 722個/L和3.04 mg/L)明顯高于劉橋湖(1 311個/L和1.30 mg/L)。東湖最大密度和生物量(4 873個/L和6.28 mg/L)分別出現(xiàn)在夏季和秋季，最小值(1 100個/L 和0.67 mg/L)分別出現(xiàn)在春季和冬季。劉橋湖最大密度和生物量(3 060個/L和2.54 mg/L)分別出現(xiàn)在夏季和秋季，最小值(430個/L和0.16 mg/L)分別出現(xiàn)在春季和冬季(圖3)。

圖3 東湖和劉橋湖輪蟲密度和生物量的季節(jié)變化

Pearson相關(guān)分析表明，東湖輪蟲的密度與總磷(P<0.01)、水溫(P<0.01)和葉綠素a質(zhì)量濃度(P<0.01)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與總氮(P<0.05)顯著正相關(guān)；劉橋湖輪蟲的密度與總氮(P<0.001)和葉綠素a質(zhì)量濃度(P<0.001)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與水溫(P<0.05)顯著正相關(guān)，與總磷無相關(guān)性。

2.4 輪蟲群落多樣性指數(shù)及其與水體營養(yǎng)水平的關(guān)系

由表2可見，東湖輪蟲的H′值(1.68)高于劉橋湖(1.63)，東湖和劉橋湖的最大H′值(2.00和2.09)均出現(xiàn)在秋季，最小H′值(1.06和1.27)分別出現(xiàn)在冬季和春季，兩湖的H′值季節(jié)差異均顯著(P<0.05)。東湖輪蟲的D值(1.21)高于劉橋湖(1.01)，東湖和劉橋湖的最大D值(1.68和1.51)均出現(xiàn)在秋季，最小D值(0.61和0.50)分別出現(xiàn)在冬季和春季，兩湖的D值季節(jié)差異均顯著(P<0.01)。東湖和劉橋湖的TM值季節(jié)差異顯著(P<0.01)，年平均值分別為67.2和70.9。根據(jù)TM值的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，兩湖水體均達(dá)到中度富營養(yǎng)狀態(tài)。

表2 東湖和劉橋湖輪蟲多樣性指數(shù)和TM值的季節(jié)變化

表3 東湖和劉橋湖輪蟲密度和環(huán)境因子的冗余分析

Pearson相關(guān)分析表明，東湖的TM值與輪蟲密度(P<0.01)、種類數(shù)(P<0.01)和D值(P<0.01)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與H′值顯著相關(guān)(P<0.05)。劉橋湖的TM值與輪蟲密度(P<0.01)、種類數(shù)(P<0.01)、H′值(P<0.01)和D值(P<0.01)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。由此可見，東湖和劉橋湖水體富營養(yǎng)化提高了輪蟲的密度、種類數(shù)及物種多樣性。

2.5 輪蟲群落與環(huán)境因子的冗余分析

東湖和劉橋湖分別選取17和15種優(yōu)勢種類用于典型對應(yīng)分析(CCA)，去趨勢對應(yīng)分析(DCA)顯示，東湖和劉橋湖的第1軸梯度長分別為3.31和3.74。因此，選擇冗余分析(RDA)進(jìn)行約束性排序。冗余分析顯示(表3)，東湖的第1軸和第2軸特征值分別為0.422和0.166，前2軸共解釋了80.8%的物種與環(huán)境的關(guān)系;劉橋湖第1軸和第2軸特征值分別為0.447和0.140，前2軸共解釋了87.1%的物種與環(huán)境的關(guān)系。兩湖輪蟲主要優(yōu)勢種密度與總氮、總磷、水溫和葉綠素a質(zhì)量濃度密切相關(guān)。如圖4所示，東湖刺蓋異尾輪蟲、暗小異尾輪蟲、長三肢輪蟲、長肢多肢輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲和紅多肢輪蟲均與總氮、總磷、水溫和葉綠素a質(zhì)量濃度呈正相關(guān)關(guān)系；劉橋湖刺蓋異尾輪蟲、暗小異尾輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲、裂足臂尾輪蟲、萼花臂尾輪蟲和壺狀臂尾輪蟲均與總氮、總磷、水溫和葉綠素a質(zhì)量濃度呈正相關(guān)關(guān)系。

(a) 東湖

(b) 劉橋湖

3 討 論

3.1 輪蟲的群落結(jié)構(gòu)特征

兩湖輪蟲密度和種類數(shù)變化趨勢一致，夏秋季具有較高的密度和種類數(shù)，冬春季較低，東湖輪蟲年平均密度和種類數(shù)分別為2 722個/L和32種，高于劉橋湖的1 311個/L和25種。東湖輪蟲密度和種類數(shù)分別占浮游動物(輪蟲和浮游甲殼動物)密度和種類數(shù)的99.5%和80%，劉橋湖分別為99.6%和71.4%[24]。東湖和劉橋湖輪蟲的污染指示種類數(shù)分別為22種和16種，且兩湖主要以β中污型為主，分別占總種類數(shù)的38%和40%。兩湖輪蟲優(yōu)勢種的差異較小，且以小型種類為主，主要優(yōu)勢種是暗小異尾輪蟲、長肢多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲、廣布多肢輪蟲。與淮北和淮南煤礦塌陷湖泊相比[6,25]，東湖輪蟲密度高于淮北南湖、乾隆湖和淮南潘謝潘集站、潘謝顧橋站、潘謝謝橋站的密度，而劉橋湖的密度高于淮北南湖、低于淮北乾隆湖和淮南潘謝潘集站、潘謝顧橋站、潘謝謝橋站的密度；兩湖主要優(yōu)勢種和淮北南湖、乾隆湖差異較小，和淮南潘謝潘集站、潘謝顧橋站、潘謝謝橋站的優(yōu)勢種(曲腿龜甲輪蟲、羅氏異尾輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲、卜氏晶囊輪蟲和針簇多肢輪蟲)差異較大。

3.2 輪蟲與環(huán)境因子的關(guān)系

水溫、總氮和總磷是影響輪蟲密度和群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)的重要因素[25]?？偟涂偭啄艽龠M(jìn)浮游植物的生長，為輪蟲提供更多的食物來源，進(jìn)而促進(jìn)輪蟲的生長繁殖[26]。在充足的食物條件下，隨著水溫的上升，輪蟲卵的發(fā)育時間縮短，種群周轉(zhuǎn)加快，導(dǎo)致輪蟲種群密度迅速增加[16]。兩湖輪蟲密度和群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化明顯，冗余分析顯示，兩湖輪蟲主要優(yōu)勢種與水溫、總氮和總磷呈正相關(guān)關(guān)系。因此，水溫、總氮和總磷是影響兩湖輪蟲密度和群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化的重要因素。

透明度是影響輪蟲密度和空間分布的重要環(huán)境因子，較低的透明度不利于輪蟲的生存和繁殖，而較高的透明度、相對穩(wěn)定的水體環(huán)境有利于提高輪蟲的物種多樣性[27]。楊桂軍等[28]研究表明，輪蟲密度與透明度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。東湖的透明度明顯高于劉橋湖，而與之對應(yīng)的是，東湖輪蟲密度和種類數(shù)明顯高于劉橋湖。因此，透明度可能是導(dǎo)致東湖輪蟲密度和種類數(shù)高于劉橋湖的重要原因。

輪蟲主要以浮游植物為食，浮游植物密度的高低與輪蟲的生長繁殖密切相關(guān)[27]，鄧道貴等[6]研究表明，浮游植物生物量對輪蟲群落結(jié)構(gòu)具有重要的影響。葉綠素a是衡量浮游植物的重要指標(biāo)，對輪蟲密度和種類的季節(jié)變化影響較大[27]。東湖和劉橋湖的葉綠素a質(zhì)量濃度均較高，為輪蟲提供了豐富的食物來源，Pearson相關(guān)分析表明，兩湖輪蟲密度均與葉綠素a質(zhì)量濃度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，冗余分析也表明，兩湖輪蟲主要優(yōu)勢種與葉綠素a質(zhì)量濃度呈正相關(guān)關(guān)系。因此，葉綠素a質(zhì)量濃度也是影響兩湖輪蟲密度和群落結(jié)構(gòu)的重要因素。這與吳曉敏等[29]研究結(jié)果相一致。

濾食性魚類對浮游動物的捕食具有明顯的選擇性，在同等條件下優(yōu)先選擇個體較大的種類為食，導(dǎo)致浮游動物群落結(jié)構(gòu)小型化[30]。陳光榮等[31]研究表明，魚類的捕食壓力使浮游動物以輪蟲、小型枝角類和無節(jié)幼體為主。鰱、鳙魚等濾食性魚類主要以浮游甲殼動物為食[32]，鰱、鳙魚對浮游甲殼動物的捕食壓力，導(dǎo)致浮游甲殼動物的密度較低，抑制了浮游甲殼動物對輪蟲的食物競爭或捕食壓力[25]，使輪蟲密度增大。此外，鰱、鳙魚對浮游甲殼動物的大量捕食，為輪蟲的發(fā)展提供了條件。東湖和劉橋湖主要養(yǎng)殖鰱、鳙魚，年均魚產(chǎn)量為25～30 t/km2，浮游甲殼動物的年平均密度分別為12.8個/L和 4.4個/L[24]，而東湖和劉橋湖輪蟲的年平均密度分別為2 722個/L和1 311個/L。因此，魚類的捕食壓力和選擇性捕食可能是間接造成兩湖輪蟲密度較高和群落結(jié)構(gòu)變化的主要原因。

3.3 輪蟲優(yōu)勢種和多樣性指數(shù)與水質(zhì)評價(jià)

根據(jù)輪蟲污染指示種，角突臂尾輪蟲、長三肢輪蟲、暗小異尾輪蟲、螺形龜甲輪蟲、對棘異尾輪蟲、廣布多肢輪蟲和卜氏晶囊輪蟲是富營養(yǎng)水體的優(yōu)勢種[33]。本次調(diào)查中，兩湖主要以暗小異尾輪蟲、長肢多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲、廣布多肢輪蟲等為優(yōu)勢種。東湖暗小異尾輪蟲和長肢多肢輪蟲的年平均密度分別占總密度的29%和22%，而劉橋湖為28%和23%。因此，從優(yōu)勢種的組成來看，兩湖水體均達(dá)到富營養(yǎng)化狀態(tài)，這與兩湖用TM值的評價(jià)結(jié)果相一致。而根據(jù)Shannon和Margalef指數(shù)的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，兩湖水體處于中度污染。綜合優(yōu)勢種、TM值和多樣性指數(shù)，兩湖水體達(dá)到中度污染，營養(yǎng)程度為富營養(yǎng)化狀態(tài)。

4 結(jié) 論

a. 東湖共記錄輪蟲13科15屬32種，劉橋湖共記錄10科12屬25種。東湖輪蟲的年平均密度和生物量分別為2 722個/L和3.04 mg/L，劉橋湖分別為1 311個/L和1.30 mg/L。

b. 東湖和劉橋湖主要優(yōu)勢種為刺蓋異尾輪蟲、暗小異尾輪蟲、長肢多肢輪蟲、廣布多肢輪蟲和螺形龜甲輪蟲。

c. 東湖和劉橋湖水體已呈現(xiàn)中度富營養(yǎng)狀態(tài)，水體富營養(yǎng)化提高了兩個湖泊輪蟲的密度、種類數(shù)及物種多樣性。

d. 水溫、總氮、總磷、葉綠素a質(zhì)量濃度和鰱、鳙魚的捕食壓力是影響兩湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素。