干旱脅迫對甜高粱光合特性、葉綠素?zé)晒?、SPAD及根系活力的影響

王祁 陳昆 石紅梅 孫喜云

摘? ? 要：以甜高粱為供試材料，通過盆栽的方式，設(shè)置土壤含水量77%（CK），65%（D65），53%（D53），41%（D41）和29%（D29）5個水平，研究干旱脅迫對甜高粱光合特性、葉綠素?zé)晒?、SPAD及根系活力的影響。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，甜高粱幼苗葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率三者的變化規(guī)律類似，均呈現(xiàn)逐漸降低的變化規(guī)律，而胞間CO2濃度則呈現(xiàn)先降低再升高的變化規(guī)律。初始熒光（F0）隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)逐漸升高的變化趨勢，其中D65處理下初始熒光（F0）與對照差異不顯著。最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光化學(xué)卒滅系數(shù)（qP）的變化規(guī)律與初始熒光（F0）相反。在D29處理下，最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光化學(xué)卒滅系數(shù)（qP）值最低，較對照分別降低11.53%，10.84%，35.59%，與對照差異極顯著（P<0.01）。在輕度脅迫D65處理下，根系活力較對照下降4.44%，與對照達(dá)到顯著差異水平（P<0.05）。CK和D65處理下的SPAD值差異不顯著（P>0.05）?？傊?，當(dāng)土壤相對含水量不低于65%時，對高粱幼苗形態(tài)特征和生理特性的影響較小，能夠滿足高粱幼苗正常生長需求;當(dāng)土壤相對含水量低于53%時，隨著含水量的降低，高粱幼苗受干旱逆境脅迫的程度加重。

關(guān)鍵詞：干旱;甜高粱;光合特性;熒光;SPAD;根活

中圖分類號：S514? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.12.006

Effects of Drought Stress on Photosynthetic Characteristics， Chlorophyll Fluorescence， SPAD and Root Activity of Sweet Sorghum

WANG Qi，CHEN Kun，SHI Hongmei，SUN Xiyun

（Shangqiu Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Shangqiu，Henan 476000，China）

Abstract：The effects of drought stress on photosynthetic characteristics， chlorophyll fluorescence， SPAD and root activity of sweet sorghum were studied under five soil moisture levels 77% （CK）， 65% （D65）， 53% （D53）， 41% （d41） and 29% （D29）， respectively，and the sweet sorghum was used as test material through pot culture. The results showed that： with the increase of drought stress， the changes of net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of sweet sorghum seedlings were similar， showing a gradual decrease， while the intercellular CO2 concentration showed a change law of first decreasing and then increasing. The initial fluorescence（F0） increased gradually with the increase of drought stress intensity， and there was no significant difference between D65 treatment and control. The variation of maximum fluorescence （Fm）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） and photochemical quenching coefficient（qP） were opposite to that of initial fluorescence（F0）. Under D29 treatment， the maximum fluorescence （Fm）， maximum photochemical efficiency（Fv/Fm） and photochemical quenching coefficient（qP） were the lowest， which decreased by 11.53%， 10.84% and 35.59% respectively. Compared with the control， the difference was very significant（P<0.01）. Under the mild stress D65 treatment， the root activity decreased by 4.44%. Compared with the control， the difference was significant （P<0.05）. There was no significant difference in SPAD between CK and D65 （P>0.05）. In a word， when the relative soil water content is not less than 65%， the morphological and physiological characteristics of sorghum seedlings are less affected， which can meet the normal growth needs of sorghum seedlings; when the soil relative water content is less than 53%， with the decrease of water content， the degree of Sorghum Seedlings under drought stress is aggravated.

Key words： drought; sweet sorghum; photosynthetic characteristics; fluorescence; SPAD; root activity

干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中要時常面臨的問題，也是制約農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要環(huán)境因子之一[1]。輕度的干旱即可引起植株生長矮小，而重度的干旱脅迫則會造成植株正常代謝過程造成破壞，如氧化磷酸化解偶聯(lián)、光合電子傳遞鏈的過度還原、酶促防御系統(tǒng)損壞等[2]。當(dāng)前，干旱或半干旱耕地已達(dá)到全世界可耕地面積的2/5[3]。隨著氣候變暖，我國北方地區(qū)的干旱面積在近半個世紀(jì)以來亦呈現(xiàn)逐年擴(kuò)大的趨勢[4]，可耕地干旱面積的擴(kuò)大與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)用水的短缺之間的矛盾日益顯現(xiàn)，這為干旱區(qū)的農(nóng)業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)帶來重大挑戰(zhàn)。甜高粱是C4植物，具有耐澇、耐旱、耐熱等特點(diǎn)，因此在干旱和半干旱地區(qū)發(fā)展甜高粱產(chǎn)業(yè)不僅對調(diào)整農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、增加農(nóng)民收入有重要意義，還有利于緩解能源危機(jī)[5]。

當(dāng)前有關(guān)高粱的研究，主要集中于高粱新品種的選育[6]、高粱釀酒[7]、施肥用量[8]、基因克隆[9]和根際微生物群落結(jié)構(gòu)[10]等方面，而有關(guān)高粱尤其是甜高粱在干旱逆境方面的研究報(bào)道較少。因此，本研究通過設(shè)置5個水平的干旱脅迫處理，研究不同水平的干旱脅迫強(qiáng)度對甜高粱幼苗光合特性、葉綠素?zé)晒?、SPAD及根系活力的影響，以探究甜高粱幼苗對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制和對干旱脅迫的忍受范圍，為干旱和半干旱地區(qū)的高粱高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)，為高粱的遇旱機(jī)理研究提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為甜高粱Sorghum bicolor （L .）Moench‘BJ0601。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年4月25日在商丘市農(nóng)林科學(xué)院雙八試驗(yàn)基地進(jìn)行盆栽種植試驗(yàn)。試驗(yàn)用盆直徑40 cm，高50 cm。試驗(yàn)用土pH值為6.53，全鉀16.12 g·kg-1，速效鉀6.93 mg·kg-1，全磷0.34 g·kg-1，速效磷6.91 mg·kg-1，堿解氮123.08 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)36.44 g·kg-1。

試驗(yàn)共設(shè)置5個處理，分別為正常水分（CK），土壤含水量（SWC）約為77%;輕度脅迫（D65），土壤含水量（SWC）約為65%;輕度脅迫（D53），土壤含水量（SWC）約為53%;中度脅迫（D41），土壤含水量（SWC）約為41%;重度脅迫（D29），土壤含水量（SWC）約為29%。每處理9盆，共45盆，每盆播種15粒種子，出苗后保留10株，將試驗(yàn)盆埋于土壤之中，盆邊沿高于地面8～10 cm。每天下午18時用ML2x型土壤水分儀測量各盆土壤含水量，并根據(jù)含水量高低進(jìn)行補(bǔ)水處理。待高粱幼苗長至4～5片葉時對各指標(biāo)進(jìn)行測定。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

于晴天上午9：30—10：30，選取植株頂部第3張功能葉片并進(jìn)行光合參數(shù)和熒光參數(shù)等相關(guān)指標(biāo)的測定。采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合系統(tǒng)測定儀，測定高粱第三張功能葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度及蒸騰速率（Tr ），每處理3次重復(fù)，取平均值。使用美國產(chǎn)LI-6400XT便攜式光合儀（Li-COR， USA）測定甜高粱倒3葉葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)，初始熒光（FO）、暗適應(yīng)下PS II最大熒光產(chǎn)量（Fm）、可變熒光（Fv）和光化學(xué)碎滅系數(shù)qP，每處理3次重復(fù)，取平均值。采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定根系活力[11]。采用SPAD-502測定高粱葉片SPAD （Soil and Plant Analyzer Development）值，每處理3次重復(fù)，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，利用DPS7.02軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對甜高粱幼苗葉片光合特性的影響

由表1可以得出，不同強(qiáng)度的干旱脅迫對甜高粱幼苗葉片凈光合速率的影響不同。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，甜高粱幼苗葉片凈光合速率呈現(xiàn)逐漸降低的變化規(guī)律，在D29處理下值最低，較對照降低37.14%，與對照差異極顯著（P<0.01）;除D65處理下的凈光合速率與對照差異不顯著外，D53、D41和D29處理與對照均達(dá)到極顯著差異水平（P<0.01），這說明輕度的干旱脅迫對甜高粱葉片凈光合速率的影響較小，而干旱脅迫強(qiáng)度達(dá)到一定限度則會顯著影響其凈光合速率的高低。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率二者的變化規(guī)律與凈光合速率一致，均隨干旱程度的加重而表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，二者均與凈光合速率呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。胞間CO2濃度隨干旱強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先降低再升高的變化規(guī)律，且在D53處理下值最低，較對照降低18.49%，與對照差異極顯著（P<0.01）。

2.2 干旱脅迫對甜高粱幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

由表2可知，不同強(qiáng)度的干旱脅迫對甜高粱幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響存在差異。甜高粱幼苗葉片初始熒光（F0）隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)逐漸升高的變化趨勢，其中D65處理下初始熒光（F0）與對照差異不顯著，這表明輕度的干旱脅迫對PSII反應(yīng)中心產(chǎn)生的影響不大;D53處理與對照差異達(dá)到顯著水平（P<0.05），這表明該處理下甜高粱葉片的PSII反應(yīng)中心開始受到一定程度的損傷;在D41和D29處理下，初始熒光（F0）與對照差異極顯著（P<0.01），較對照分別增加22.41%和24.76%，這表明在這兩個處理下的甜高粱葉片其PSII反應(yīng)中心已遭受明顯的受損和破壞。最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光化學(xué)卒滅系數(shù)（qP）的變化規(guī)律與初始熒光（F0）相反，隨干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)亦表現(xiàn)出下降的變化規(guī)律，與初始熒光（F0）呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，這表明干旱脅迫強(qiáng)度增大可以抑制甜高粱葉片光合電子的傳遞速率，從而引起光合能力的減弱。在D29處理下，最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光化學(xué)卒滅系數(shù)（qP）值最低，較對照分別降低11.53%，10.84%，35.59%，與對照差異極顯著（P<0.01）。

2.3 干旱脅迫對甜高粱根系活力及SPAD值的影響

由圖1可以看出，干旱脅迫對甜高粱苗期根系活力與SPAD值的影響顯著。在輕度脅迫D65處理下，根系活力較對照下降4.44%，與對照達(dá)到顯著差異水平（P<0.05），這表明甜高粱在苗期對水分較為敏感，輕度的水分脅迫即可降低其根系活力。D53、D41和D29處理下，甜高粱根系活力較對照分別降低18.35%，51.07%和66.11%，與對照均達(dá)到極顯著差異水平（P<0.01）。CK和D65處理下的SPAD值差異不顯著，在D53、D41、D29處理下與CK差異達(dá)到顯著以上水平，這說明高粱葉片SPAD值對干旱脅迫的響應(yīng)存在一定的閾值，當(dāng)土壤含水量在65%范圍內(nèi)對其影響較小，反之較大。

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量代謝的基礎(chǔ)，是對水分脅迫較為敏感的生理活動之一。光合能力的高低可以直接用于表征植株葉片的制造碳水化合物能力的強(qiáng)弱[12]，另外其對植物抵御逆境脅迫的能力、形態(tài)的建成及產(chǎn)量和品質(zhì)也有重要影響[13]。井大煒等[14]研究認(rèn)為，楊樹幼苗葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度均隨干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)逐漸降低的變化規(guī)律。胡文海等[15]通過對2個辣椒品種的研究測出，干旱脅迫使辣椒葉片凈光合速率降低。本試驗(yàn)結(jié)果表明，甜高粱幼苗葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)降低趨勢，試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)論一致。本試驗(yàn)條件下，在中輕度脅迫（D65、D53）下，胞間CO2濃度與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律一致，均隨脅迫強(qiáng)度的增加而降低，但中重度脅迫（D41、D29）下，胞間CO2濃度與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律相反，均隨脅迫強(qiáng)度的增加而增加，這說明在D65、D53處理下，甜高粱凈光合速率的降低是氣孔因素限制，而在D41、D29處理下甜高粱凈光合速率的降低是非氣孔因素所致[16]。另外，甜高粱幼苗在輕度、中度脅迫（D65、D53）下凈光合速率降低，應(yīng)該是因?yàn)橹参镌诟惺艿礁珊得{迫信號后，出于自我保護(hù)，減小氣孔開放程度以減少蒸騰，使得氣孔導(dǎo)度降低，致使光合底物CO2減少，進(jìn)而打破PSII和卡爾文循環(huán)之間的平衡，產(chǎn)生了光抑制從而使凈光合速率下降[17];而在非氣孔限制下甜高粱葉片凈光合速率的降低，應(yīng)該與干旱脅迫使葉綠素結(jié)構(gòu)和功能受到不同程度的損傷，光合羧化酶活性受到抑制等原因有關(guān)[18]。

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)時變信號與光合反應(yīng)進(jìn)程密切偶聯(lián)，是測定植株葉片光合功能的快速、無損傷探針，被廣泛應(yīng)用于植物抗逆性光合生理領(lǐng)域的研究[19]。本試驗(yàn)條件下，甜高粱葉片初始熒光（F0）隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加而降低，這說明光合系統(tǒng)PSII逐漸遭受破壞[20]。未遭受逆境脅迫的植物，其葉片在暗適應(yīng)下的PS II最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）應(yīng)大于或等于0.8[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在輕度干旱脅迫（D65、D53）下，甜高粱葉片的Fv/Fm雖低于對照但均不低于0.8，這說明輕度的干旱脅迫對甜高粱葉片光合反應(yīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的損傷較小，或者說甜高粱可以忍受輕度的干旱脅迫;在重度脅迫（D41、D29）下，F(xiàn)v/Fm極顯著低于對照，這表明甜高粱葉片PSII部分反應(yīng)中心失活，光合機(jī)構(gòu)遭受破壞并發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，這與前人在金銀花[22]持綠型上的研究結(jié)果一致。王可玢等[23]在小麥水分脅迫上的研究表明，小麥在遭受水分脅迫時，qP減小。本試驗(yàn)條件下，甜高粱葉片qP亦隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加而降低，這說明PSII反應(yīng)中心的開放程度降低，PSII原初電子受體QA由氧化態(tài)向還原態(tài)轉(zhuǎn)變所需的電子流減少，即PS II氧化側(cè)向反應(yīng)中心PS II的電子傳遞活性受到抑制。

根系活力的大小反應(yīng)植株吸收礦質(zhì)元素和水分能力的強(qiáng)弱，而水分脅迫會影響根系的吸收[24]。馬富舉等[25]研究得出，在20%的PEG6000營養(yǎng)液模擬的干旱條件下，小麥品種“耐旱型洛旱7號”根系活力高于對照。本試驗(yàn)條件下，不同強(qiáng)度的干旱脅迫均降低甜高粱幼苗的根系活力，試驗(yàn)結(jié)果與前人不一致，這應(yīng)該是因?yàn)楦珊得{迫對作物根系活力的影響也存在著明顯的基因型差異，這種差異也會因干旱脅迫的程度和時期也變得有所不同[26]。高粱幼苗葉片SPAD值隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，這因?yàn)槿~綠素的合成受到葉肉細(xì)胞水分含量的制約[27]，且逆境條件下葉綠素酶活性的升高進(jìn)一步加快對葉綠素的分解[28]，從而引起葉綠素含量的降低，這與前人在玉米上的研究結(jié)論一致[29]?？傊?dāng)土壤相對含水量不低于65%時，對高粱幼苗形態(tài)特征和生理特性的影響較小，能夠滿足高粱幼苗正常生長需求;當(dāng)土壤相對含水量低于53%時，隨著含水量的降低，高粱幼苗受干旱逆境脅迫的程度加重。

參考文獻(xiàn)：

[1]HLAVINKA P， TRMKA M， SEMERADOVA D， et al. Effect of drought on yield variability of key crops in Czecb Republic[J]. Ayicultural and forest meteorology， 2009， 149（34）： 431-442.

[2]AHMED B B， SENSOY S， BOUKHRIS M， et al. Changes in gas exchange，proline accumulation and antioxidative enzyme activities in three olive cultivars under contrasting water availability regimes[J]. Environmental and experimental botany， 2009， 67（2）： 345-352.

[3]吳奇.干旱脅迫及氮素對高粱根系形態(tài)，生理特性及產(chǎn)量的形成的影響[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017：1-80.

[4]鄒旭愷，張強(qiáng).近半個世紀(jì)我國干旱變化的初步研究[J].應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2008（6）：679-687.

[5]黎大爵.甜高粱可持續(xù)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（8）：1021-1024.

[6]楊微，梁軍，高悅，等.特矮稈早熟高粱恢復(fù)系吉8109的選育與應(yīng)用[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2020，26（17）：19-20.

[7]成林，成堅(jiān)，王琴，等.原輔料對糧食釀造酒質(zhì)量影響的研究進(jìn)展[J].釀酒科技，2020（9）：97-107.

[8]王媛，王勁松，董二偉，等.長期施用不同劑量氮肥對高粱產(chǎn)量、氮素利用特性和土壤硝態(tài)氮含量的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2020（9）：1-11.

[9]蔣君梅，陳美晴，寧娜，等.高粱SbJAZ1基因克隆與表達(dá)分析[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2020，34（10）：2168-2177.

[10]樊芳芳，白文斌，王磊，等.不同調(diào)控措施對連作高粱生長及根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020（10）：70-77.

[11]張志良，翟偉普.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2003：114-115.

[12]蔣高明.植物生理生態(tài)學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2004.

[13]惠紅霞，許興，李前榮.外源甜菜堿對鹽脅迫對枸杞光合功能的改善[J].西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（12）：2137-2142.

[14]井大煒，邢尚軍，杜振宇，等.干旱脅迫對楊樹幼苗生長、光合特性及活性氧代謝的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（7）：1809-1816.

[15]胡文海，胡雪華，曾建軍，等.干旱脅迫對2個辣椒品種光合特性的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，27（6）：776-781.

[16]FARQUHAR G D， SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual review of plant physiology， 1982， 33（3）： 317-345.

[17]BAKER N R， ROSENQVIST E. Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies： an examination of future possibilities[J]. Journal of experimental botany， 2004， 55（43）： 1607-1621.

[18]覃鳳飛，沈益新，李蘭海，等.干旱脅迫對新疆三個優(yōu)勢牧草種的光合特性與水分利用效率的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2016，25（10）：86-94.

[19]張阿宏，齊孟文，張曄暉.調(diào)制葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)及其計(jì)量關(guān)系的意義和公理化討論[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2008，

22（6）：909-912.

[20]徐凱，郭延平，張上隆，等.草莓葉片光合作用對強(qiáng)光的響應(yīng)及其機(jī)理研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（1）：73-78.

[21]KRAUSE G H， WEIS E.Applications of chlorophyll fluorescence in photosynthesis research，stress physiolop，hydrobiology and remote sensing[J].Physiol plant.1988，（74）： 3-11.

[22]劉志梅，蔣文偉，楊廣遠(yuǎn)，等.干旱脅迫對3種金銀花葉綠素銀光參數(shù)的影響[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，29（4）：533-539.

[23]王可玢，許春輝，趙福洪，等.水分脅迫對小麥旗葉某些體內(nèi)葉綠a熒光參數(shù)的影響[J].生物物理學(xué)報(bào)，1997（13）：273-278.

[24]張旭東，王智威，韓清芳，等.玉米早期根系構(gòu)型及其生理特性對上壤水分的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36（10）：2969-2977.

[25]馬富舉，李丹丹，蔡劍，等.干旱脅迫對小麥幼苗根系生長和葉片光合作用的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（3）：724-730.

[26]葛體達(dá)，隋方功，張金政，等.玉米根，葉質(zhì)膜透性和葉片水分對土壤干早脅迫的反應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（3）：507-512.

[27]高蕾，劉麗君，董守坤，等.干旱脅迫對大豆幼苗葉片生理生化特性的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，40（8）：1-4.

[28]李清芳，馬成倉，尚啟亮.干旱脅迫下硅對玉米光合作用和保護(hù)酶的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（3）：531-536.

[29]謝美華，李雪玲，楊海燕，等.干旱脅迫對不同玉米品種幼苗葉片SPDA值影響的研究[J].楚雄師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，29（6）：32-35，2.