天山櫻桃嫁接親和的解剖學(xué)初步研究

吳佳樂 楊亞飛 何振 彭雪 周龍

摘? ? 要：天山櫻桃是一種極具特色的野生果樹，具有很強(qiáng)的抗逆性，本研究以天山櫻桃為砧木，通過嫁接壺汗櫻桃和山杏，觀測其嫁接成活率，嫁接后萌芽和接穗的生長情況，在進(jìn)一步分析接穗與砧木新梢解剖形態(tài)結(jié)構(gòu)和參數(shù)的基礎(chǔ)上，探討其嫁接親和性。初步認(rèn)為天山櫻桃和壺汗櫻桃具有較高的嫁接親和性，山杏次之。

關(guān)鍵詞：天山櫻桃;砧木;嫁接親和性;解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S662.5? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.12.001

Preliminary Study on the Anatomic Parameters of Cerasus tianschanica Graft Compatibility

WU Jiale，YANG Yafei，HE Zhen，PENG Xue，ZHOU Long

（College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Wulumuqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract： Cerasus tianschanica Pojark was a particular features wild fruit tree has strong environment stress resistance. Using Cerasus tianschanica Pojark as rootstocks， observed grafting survival rate and germination growth condition of scion by grafted Cerasus L. ‘kuhan and Prunus armeniaca. The graft compatibility were discussed on the base of further analysis anatomical structure and anatomic parameters of scion and stock. The result showed that Cerasus tianschanica Pojark and Cerasus L. ‘kuhan had higher graft compatibility than Prunus armeniaca.

Key words： Cerasus tianschanica Pojark;rootstocks;graft compatibility;anatomical structure

砧木對果樹有著重要的影響，包括樹體生長、開花結(jié)果、環(huán)境適應(yīng)能力、生理特性和抗逆性等方面[1]。砧木作為果樹的重要組成部分，不僅影響樹體對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和利用，而且對地上部分的生長發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的形成具有重要的調(diào)控作用[2]。崔洪宇等[3]學(xué)者認(rèn)為適宜的砧木對地上部器官的生長產(chǎn)生良好影響。然而近年來生產(chǎn)上由于砧木選用不當(dāng)造成果樹砧穗之間出現(xiàn)部分不親和或者延遲不親和現(xiàn)象嚴(yán)重影響了果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量，造成經(jīng)濟(jì)損失。國內(nèi)外很多學(xué)者對于果樹砧木的親和性進(jìn)行了大量的研究工作，駱建霞等[4]認(rèn)為嫁接成活過程實(shí)質(zhì)上是砧穗通過愈傷組織產(chǎn)生、融合，結(jié)合成一個(gè)有機(jī)體的過程，通過觀察砧穗的解剖結(jié)構(gòu)和嫁接體的解剖結(jié)構(gòu)，可以鑒定砧穗間的親和性。陳哲等[5]通過觀察不同荔枝品種石蠟切片親和組合和不親和組合在解剖結(jié)構(gòu)上的差異發(fā)現(xiàn)親和性良好的組合，砧穗間的離層基本消失，維管束橋形成。Errea等[6]以梨樹為材料，分別在親和與不親和的砧木中進(jìn)行嫁接試驗(yàn)，結(jié)果表明不親和的嫁接組合中形成層分化退化，維管束未完全連接。天山櫻桃屬于薔薇科李亞科櫻桃屬矮生櫻亞屬植物[7]。野生狀態(tài)下天山櫻桃樹體矮小、根系發(fā)達(dá)、抗寒、耐旱、耐瘠薄，而且具有早果、矮化及抗病等優(yōu)點(diǎn)，不僅可以與李亞屬種或櫻亞屬的種質(zhì)資源進(jìn)行雜交，而且可成為櫻桃砧木的親本選育材料，為種間資源的創(chuàng)新提供可能[8]。目前關(guān)于天山櫻桃的研究多集中在其地理分布、植物學(xué)特征、物候期觀察、生態(tài)適應(yīng)性和群落更新方面[9]，而對于天山櫻桃作為砧木利用方面的研究尚未見報(bào)道。植物嫁接體的愈合過程涉及到砧穗間細(xì)胞學(xué)結(jié)構(gòu)及組織學(xué)等方面的問題。本研究以天山櫻桃，酸櫻桃和山杏為試材，通過對其解剖結(jié)構(gòu)的觀察，研究天山櫻桃作為砧木的可行性，為今后天山櫻桃的研究提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料天山櫻桃（Cerasus tianschanica Pojark）、壺汗櫻桃（Cerasus L. ‘kuhan）、山杏（Prunus armeniaca）于2017年栽入新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田，樹體長勢一致，無病蟲害，采集地屬溫帶大陸性氣候，年平均降水量294 mm。2020年在樹體新梢生長期用修枝剪采集發(fā)育健壯無病蟲害的一年生新梢莖段，每個(gè)品種采集約20個(gè)樣品，剪成長約3～5 cm的小段放入盛有FAA固定液（φ=70%的乙醇、福爾馬林、冰醋酸的體積比為90∶5∶5）的青霉素瓶密封帶回保存于4 ℃的冰箱用于解剖結(jié)構(gòu)觀察。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 嫁接情況觀測 4月10日萌芽期將壺汗櫻桃，山杏分別嫁接到天山櫻桃上，嫁接方法為劈接法，每個(gè)品種至少嫁接25棵，嫁接后每5 d對砧木進(jìn)行一次抹芽處理，嫁接20 d后統(tǒng)計(jì)成活率和萌芽率，嫁接50 d后用游標(biāo)卡尺測量接穗新梢長度和新梢第1節(jié)的粗度。

1.2.2 3個(gè)品種新梢解剖觀測 用石蠟切片法制片，試驗(yàn)材料經(jīng) FAA固定，乙醇脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，用旋轉(zhuǎn)切片機(jī)將天山櫻桃和壺汗櫻桃切成厚度為8 μm的切片，山杏切成厚度為12 μm的切片 ，每個(gè)品種的新梢切片不少于10張，脫蠟后番紅-固綠染色 ，中性樹膠封片，制成永久制片。將制片置于奧特光學(xué)BK-5000顯微鏡下觀察，測量并照像，在圖像測量軟件Digimizer 下測定結(jié)構(gòu)參數(shù)，重復(fù) 15 次，取其平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 嫁接情況觀測

天山櫻桃作為砧木的嫁接情況如表 1 所示，壺汗櫻桃的嫁接成活率和嫁接萌芽率均高于山杏，分別為75.94%和88.27%，山杏的嫁接成活率和嫁接萌芽率較低，只有67.72%和73.51%，從嫁接成活率和嫁接萌芽率來看，天山櫻桃與壺汗櫻桃的嫁接親和性優(yōu)于山杏，壺汗櫻桃嫁接后萌發(fā)的新梢長度為33.78 cm，新梢粗度為11.69 mm，山杏嫁接后萌發(fā)的新梢長度為25.69 cm，新梢粗度為13.32 mm，壺汗櫻桃的新梢長度和粗度均高于山杏。

2.2 不同品種新梢橫切面結(jié)構(gòu)特征的比較

天山櫻桃，壺汗櫻桃，山杏的解剖結(jié)構(gòu)如圖2所示。從圖中可以看出天山櫻桃，壺汗櫻桃，山杏的新梢解剖結(jié)構(gòu)組成基本相同，由內(nèi)到外依次為：髓、木質(zhì)部、形成層、韌皮部、皮層、 表皮，但其各組成部分的面積所占莖段橫切面積的比例不同。天山櫻桃，壺汗櫻桃，山杏3種試材新梢的各解剖參數(shù)如表2所示。

從莖直徑來說，壺汗櫻桃和山杏較為接近，分別為1 539.38 μm和1 596.17 μm，是天山櫻桃的3倍多，就髓直徑來說，壺汗櫻桃和山杏同樣高于天山櫻桃，進(jìn)一步對髓率，木質(zhì)部率和韌皮部率研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)品種髓率相差不大，就木質(zhì)部率和韌皮部率來說，天山櫻桃和壺汗櫻桃較為接近。綜合莖，髓，髓率，木質(zhì)部率，韌皮部率分析可知天山櫻桃的新梢解剖結(jié)構(gòu)和壺汗櫻桃的較為相似，與山杏次之。

3 討論與結(jié)論

在嫁接親和性研究中，成活率是判斷嫁接親和力的常用指標(biāo)，可以作為判斷砧穗組合的短期嫁接親和性[10]，天山櫻桃與壺汗櫻桃嫁接成活率高于山杏嫁接成活率，兩者嫁接成活率均達(dá)到67%以上，劉夢夢等[11]認(rèn)為導(dǎo)管密度、木質(zhì)部面積/橫截面面積的比值與樹體生長勢呈正相關(guān)，即木質(zhì)部面積越大，樹體生長勢越強(qiáng)。壺汗櫻桃的木質(zhì)部為27%，明顯高于山杏，故其新梢的長勢也較好。然而本研究發(fā)現(xiàn)，山杏和壺汗櫻桃嫁接在天山櫻桃砧木上雖然具有一定的嫁接成活率，但是從外觀表現(xiàn)上，都有瘤狀突起，表現(xiàn)為砧木與接穗在切口正常產(chǎn)生愈傷組織并分裂增殖，但薄壁愈傷細(xì)胞不融合也就導(dǎo)致后期愈傷細(xì)胞無法分化從而出現(xiàn)瘤狀突起，呈現(xiàn)不完全親和的狀態(tài)[12]。一些學(xué)者認(rèn)為砧木與接穗細(xì)胞間存在識(shí)別和信息交流，砧穗間明確識(shí)別和信息交流是嫁接體愈合的關(guān)鍵，親和性好的砧穗組合細(xì)胞之間能夠相互識(shí)別，愈傷組織接觸后，逐漸形成連續(xù)的胞間連絲[13]，嫁接不完全親和的組合存在細(xì)胞間交流受阻的現(xiàn)象[14]。國內(nèi)學(xué)者文壯[15]認(rèn)為解剖結(jié)構(gòu)可以直接反映砧穗間嫁接親和性，同時(shí)結(jié)合嫁接成活率和接穗的生長勢，則可對砧穗嫁接親和性更準(zhǔn)確的判斷。本研究中，盡管壺汗櫻桃和山杏嫁接在天山櫻桃砧木上均能成活，且成活率無顯著差異。但從新梢長勢和形態(tài)表現(xiàn)看，壺汗櫻桃作為接穗時(shí)，新梢長勢較好，可達(dá)33.78 cm，結(jié)合其一年生新梢解剖形態(tài)和參數(shù)可認(rèn)為壺汗櫻桃與天山櫻桃的嫁接親和性更好。目前關(guān)于嫁接親和性的研究，國內(nèi)外學(xué)者主要從細(xì)胞學(xué)、組織學(xué)、離體培養(yǎng)技術(shù)、生物化學(xué)、植物生理、植物物理等方面進(jìn)行[16]。天山櫻桃這種極具特色的野生果樹，對其砧木的利用研究意義深遠(yuǎn)，而關(guān)于嫁接親和性方面更需要投入更多的研究工作。

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