土地利用方式對湖泊洲灘濕地植物生物量的影響
——以西洞庭湖國家級自然保護區(qū)為例

彭玲莉，亢 丹，2，鄢郭馨，楊凌帆，3，曾偉坤，雷 霆

（1.北京林業(yè)大學，北京 100083；2.中國人民大學，北京 100872；3.北京師范大學，北京 100875；4.西洞庭湖國家級自然保護區(qū)管理局 蔣家嘴分局，湖南 常德 415000）

洞庭湖地處湖南省北部，是我國第二大淡水湖[1]，擁有抵御洪水、調(diào)節(jié)徑流、蓄洪防旱、調(diào)節(jié)氣候及提供水資源等重要的生態(tài)功能[2]。西洞庭湖國家級自然保護區(qū)位于洞庭湖西部，是整個洞庭湖重要的組成部分，被列入國際重要濕地名錄。20世紀80年代開始，洞庭湖區(qū)域大規(guī)模種植楊樹[3]，嚴重壓縮了苔草Carex chinensis、蘆葦Phragmites australis等原生濕地植物的生存空間[4]，改變了湖區(qū)濕地植被結構[5]，破壞了自然濕地洲灘的完整性與原真性，對洞庭湖生態(tài)環(huán)境造成了嚴重危害。為了恢復不斷退化的濕地生態(tài)系統(tǒng)，2010年起，西洞庭湖國家級自然保護區(qū)管理局針對保護區(qū)內(nèi)15.61 hm2楊樹林開展退林還濕工程。至今，退林還濕工程已開展8 a，保護區(qū)的核心區(qū)和緩沖區(qū)內(nèi)的楊樹已全部砍伐，形成了以楊樹種植區(qū)域（分布于實驗區(qū)）、退林還濕區(qū)域及天然洲灘3 種土地利用方式為主的土地格局，其間的生態(tài)特征差異是檢驗退林還濕工程對生態(tài)系統(tǒng)的恢復成效、指導未來恢復工作開展的重要依據(jù)。生物量是整個生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的基礎[6]，是生態(tài)系統(tǒng)健康測度的一個重要指標[7]，也是推斷濕地生態(tài)系統(tǒng)服務功能變化相對精確的方法[8]，能夠表征植物的生長狀態(tài)和當?shù)刈匀画h(huán)境的變化動向[9]。濕地植被生物量是衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和健康水平的重要評價標準，常用于反映氣候變化和人類活動對植被的影響，是衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)功能狀況的重要依據(jù)[10]，且對于濕地生態(tài)系統(tǒng)退化狀況有著較為突出的指示作用[11]。本研究以2015年11月西洞庭湖生態(tài)調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎，以濕地植物群落的地上生物量來表征不同土地利用方式下濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能狀況，探究楊樹種植與退林還濕工程對西洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，為受損濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建提供理論參考[12]。

目前，關于土地利用方式對植被生物量影響的研究更多針對草原生態(tài)系統(tǒng)，探討放牧、割草、圍封草地等不同草地利用方式對草地生物量的影響[13-16]，而針對濕地生態(tài)系統(tǒng)中土地利用方式對生物量影響的研究較少。部分結果表明，不同草地利用方式下，地上凈初級生產(chǎn)力沒有顯著的變化，但對地上植被群落的組成結構存在顯著影響[15]，也有研究表明土地使用方式顯著影響了植物生物量[17]。諸多研究表明，生物多樣性、演替階段、土壤水分、營養(yǎng)狀況、放牧強度、緯度梯度、海拔等是影響生物量的主要因素[9,18-20]，其中土壤水分對于濕地植被生物量的空間分布規(guī)律起到了決定性作用。同時，過往研究發(fā)現(xiàn)物種豐富度和地上生物量呈顯著正相關，隨著物種豐富度的增加，生物量也隨之升高，且物種豐富度是指示生態(tài)系統(tǒng)退化程度的重要指標[11]。因此，本研究在前人研究的基礎上進一步探討了土壤含水率和物種豐富度與濕地植物地上生物量的相關關系。

本研究結合西洞庭湖的特點，采用收獲法及模型法計算西洞庭湖不同土地利用方式下洲灘植被地上生物量。用楊樹種植區(qū)域、退林還濕區(qū)域、天然洲灘區(qū)域濕地植物群落的地上生物量來表征退化濕地、處于恢復過程濕地、天然濕地這3 種狀態(tài)下濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能差異，并探討了土壤含水率與物種豐富度這兩個因子對植被生物量的影響，以期解決以下3 個科學問題：1）利用和恢復工程是否對洲灘濕地土壤含水量和物種豐富度產(chǎn)生影響？2）土地利用方式對洲灘濕地生態(tài)系統(tǒng)功能是否有影響？3）不同土地利用方式下土壤含水率與物種豐富度和洲灘濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的關系如何？通過以上問題探索土壤含水率和物種豐富度在濕地恢復過程中所起的作用，進而為今后西洞庭湖濕地恢復工程提供技術指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省常德市西洞庭湖國家級自然保護區(qū)內(nèi)，屬亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，熱量較豐富，雨量充沛，區(qū)域內(nèi)年平均氣溫16.4～17.0 ℃，年均降水量為1 328.8 mm，區(qū)域內(nèi)地帶性土壤為紅壤[21]。西洞庭湖洲灘濕地總面積為2.696 萬hm2，其中部分地區(qū)人類活動較為頻繁，主要表現(xiàn)在圍湖墾殖以及洲灘造林這兩方面[22]，除去了半洲半沼濕地面積之后的洲灘中，人為種植面積達洲灘面積的67.92%，而天然原始植被面積僅占32.08%[23]。

西洞庭湖國家級自然保護區(qū)的核心區(qū)和緩沖區(qū)的楊樹砍伐已全部完成，現(xiàn)存3 種主要土地類型。根據(jù)其利用方式的不同可分為：楊樹種植區(qū)域、退林還濕區(qū)域、天然洲灘區(qū)域。

1.1.1 楊樹種植區(qū)

人工楊樹林地區(qū)是湖區(qū)內(nèi)以楊樹種植為主的洲灘，洲灘內(nèi)廣泛種植意大利楊Populus australis，并采取挖溝抬壟的措施以降低淹水對楊樹生長所帶來的不利影響。楊樹的大量種植使西洞庭湖灘涂大面積減少，造成濕地和物種棲息地的“島嶼化”和“片段化”，原生性濕地生態(tài)系統(tǒng)結構遭到破壞，使得天然濕地景觀向陸生林地景觀方向轉(zhuǎn)化[24-25]。楊樹種植區(qū)主要位于自然保護區(qū)的實驗區(qū)，與另外兩個區(qū)域相鄰。該區(qū)域作為調(diào)查和統(tǒng)計分析中的對照組。

1.1.2 退林還濕區(qū)

退林還濕區(qū)是對楊樹進行砍伐后實施自然恢復的地區(qū)，恢復時間1～5 a，主要位于自然保護區(qū)的核心區(qū)與緩沖區(qū)?；謴偷貎?nèi)仍存在許多排水溝渠，植被種類較楊樹林地區(qū)更豐富，長勢較好，苔草、荔枝草Salvia plebeia、風花菜Rorippa globosa等植物生長迅速，洲灘內(nèi)人為干擾相對較少。

1.1.3 天然洲灘區(qū)

天然洲灘是西洞庭湖原生生態(tài)系統(tǒng)，地形平坦，存在泥炭地、水域生境和成片的草洲，洲灘內(nèi)以虉草Phalaris arundinacea、苔草等草本植物為主，主要分布在自然保護區(qū)的核心區(qū)，是恢復工程的最終目標狀態(tài)。在本次調(diào)查范圍內(nèi)，退林還濕區(qū)及天然洲灘均為草本植被。

1.2 樣方設置與樣品采集

此次實驗將采樣點設置在3 種不同土地利用方式下的西洞庭湖洲灘濕地，分別是楊樹林（28°51′ N, 112°11′ E）、退 林 還 濕（28°49′ N, 112°12′ E）以及天然洲灘（28°53′ N, 112°13′ E）。在每個樣地采樣點設置20 m×20 m 的大樣方5個（即5 個重復），每個樣方間隔200 m，利用五點取樣法對樣方內(nèi)的草本植物設置1 m×1 m的樣格5 個，共計75 個樣格。對楊樹林采樣點每個樣方中的喬木做每木檢尺，記錄喬木的胸徑、冠幅及樹高。剪取樣格內(nèi)隨機的1/4 面積內(nèi)所有的地上生物量（包括枯落物和枯死植物），裝在塑料袋中，帶回實驗室，使用精度為0.000 1 g 的電子天平稱取鮮質(zhì)量并記錄數(shù)值。然后用牛皮紙裝植物置于烘箱內(nèi)以60 ℃烘干48 h（直至樣品質(zhì)量不變）后取出，稱取干質(zhì)量并記錄。在獲取草本生物量的同時，使用土壤含水率測定儀（HH2 Moisture meter）測量樣格的土壤含水率，每個樣格測量3 次，取平均值。

表1 不同土地利用方式下的樣地基本信息Table 1 Basic information of different land-use patterns

1.3 地上生物量的計算

由于3 個樣地中楊樹種植區(qū)域存在高大喬木，天然洲灘與退林還濕區(qū)內(nèi)僅有草本，因此兩個區(qū)域的地上生物量即為該區(qū)域內(nèi)草本的地上生物量；而楊樹林區(qū)除了林下的草本植物，主要的地上生物量來源為種植的楊樹，因此，該地區(qū)地上生物量為草本地上生物量與喬木地上生物量的總和。

1.3.1 草本地上生物量的計算

采用收獲法收集草本植物樣品，稱干質(zhì)量，對樣地內(nèi)草本植物的地上生物量進行計算，即對濕地的綠色量、立枯量和凋落量累積相加，烘成恒質(zhì)量后，該質(zhì)量便可代表單位時間內(nèi)的生物量[26]。利用公式（1）對每個樣方的地上生物量進行計算：

式中：xi為每個樣方中草本植物的地上生物量。

1.3.2 喬木地上生物量的計算

使用生物量模型計算的方法對喬木地上生物量進行計算。歐陽碩龍等人[21]根據(jù)環(huán)洞庭湖防護林的森林群落和樹種分布特點，實測樣本喬木的生物量，利用樹木各部分生物量之間存在的相關關系，以樹高、胸徑為變量構建了各分量生物量模型通式，共構建了馬尾松、白櫟、楊樹、楓香、刺槐5 個主要建群種的生物量模型。這個模型的測算因子簡單易得，具有較好的擬合精度和預估水平，本次實驗涉及喬木楊樹的生物量便依據(jù)此模型計算。根據(jù)方程，可得到樣方中每株喬木的地上生物量，對每個樣地內(nèi)5 個樣方的喬木地上生物量取均值，便得到該樣地的喬木地上生物量。每株喬木地上生物量即為各組分地上生物量之和。具體方程見表2。

表2 楊樹初級生產(chǎn)力計算模型?Table 2 Poplar primary productivity calculation model

1.3.3 物種豐富度的計算

物種豐富度指數(shù)反映物種的豐富程度，是對一個群落中所有實際物種數(shù)目的測量。但在實際野外工作中，很難完全記錄一個群落內(nèi)所有的物種種類和數(shù)量，所以通常測定群落樣方內(nèi)的物種，已有研究多用單位面積內(nèi)的物種數(shù)量來表示物種豐富度[27]。本研究選取了Margalef 物種豐富度指數(shù)（DMg）。計算公式為：

式中：S為物種數(shù)目；N為觀察到的植物物種個體數(shù)之和。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了探討不同土地利用方式對土壤含水率、物種豐富度、地上生物量的影響，及土壤含水率與物種豐富度和植物群落地上生物量的相關關系，使用單因素方差分析分別對3 個區(qū)域土壤含水率、物種豐富度和植被地上生物量進行比較，若差異顯著則進行多重比較（Tukey HSD）；除此之外，使用線性回歸的方法探討土壤含水率和物種豐富度與地上生物量的相關關系。以上的過程均使用SPSS22.0 和Sigmaplot12.5 完成。

2 結果與分析

2.1 不同土地利用方式下洲灘土壤含水率與物種豐富度的差異性

單因素方差分析表明，3 種土地利用方式下的土壤含水率差異顯著（P＜0.001），天然洲灘土壤含水率最高，退林還濕區(qū)域的含水率最低（P＜0.05） （圖1）。楊樹林區(qū)域和退林還濕區(qū)域的物種豐富度顯著高于天然洲灘區(qū)域（P＜0.001）（圖2），但二者物種豐富度不存在顯著差異（P=0.14）。

圖1 不同土地利用方式下土壤含水率的差異Fig.1 Differences in soil water content between different land-use patterns

圖2 不同土地利用方式下物種豐富度的差異Fig.2 Differences in species richness under different land use patterns

2.2 不同土地利用方式下洲灘植被地上生物量的差異性

土地利用方式顯著影響植被地上生物量，單因素方差分析表明不同區(qū)域存在顯著差異（P＜ 0.001）；楊樹林種植區(qū)地上生物量顯著高于退林還濕區(qū)（P＜0.001）和天然洲灘（P＜0.001），而退林還濕區(qū)與天然洲灘差別則較小（P=0.22；圖3）。

楊樹是一種速生樹木，在短時間內(nèi)迅速積累，增加了楊樹種植區(qū)的地上生物量。除去楊樹林中人為種植的喬木地上生物量，進一步對3 個樣地內(nèi)草本的地上生物量進行了比較。不同土地利用方式下草本植物地上生物量存在著顯著差異（P＜0.001），其中楊樹種植區(qū)的草本植物地上生物量遠低于退林還濕區(qū)（P＜0.05）和天然洲灘（P＜0.001），天然洲灘高于退林還濕區(qū)（P＜ 0.001；圖4）。

圖3 不同土地利用方式下地上生物量的差異Fig.3 Differences in aboveground biomass under different land use patterns

圖4 不同土地利用方式下草本植物地上生物量的差異Fig.4 Differences in aboveground biomass of herbaceous plants under different land use patterns

2.3 不同土地利用方式下土壤含水率與地上生物量的相關關系

回歸分析表明，土壤含水率與地上生物量之間無顯著相關關系（P=0.805，R2=0.000 8；圖5）。

為去除楊樹林喬木生物量對回歸造成的影響，僅選取楊樹種植區(qū)、退林還濕區(qū)以及天然洲灘草本植物地上生物量數(shù)據(jù)進行分析，結果顯示土壤含水率與草本植物地上生物量呈正相關，草本植物地上生物量隨著土壤含水率的增加而增加，（P＜0.001，R2=0.16；圖6）。當人工種植的喬木存在的時候，會很大程度上破壞原有自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤含水率與生物量之間的相關關系。

2.4 不同土地利用方式下物種豐富度與地上生物量的相關關系

結果顯示，物種豐富度與草本植物地上生物量存在線性相關關系，草本植物地上生物量隨著物種豐富度的增加而下降（P＜0.001，R2=0.2；圖7）。

圖5 不同土地利用方式下土壤含水率與地上生物量的 相關性Fig.5 Regression correlation between soil water content and aboveground biomass under different land use patterns

圖6 不同土地利用方式下土壤含水率與草本植物地上生 物量的相關性Fig.6 Regression correlation between soil water content and above-ground biomass of herbaceous plants under different land use patterns

圖7 不同土地利用方式下物種豐富度與草本植物地上生 物量的相關性Fig.7 Correlation between species richness and aboveground biomass of herbaceous plants under different land use patterns

3 結論與討論

3.1 利用和恢復工程對洲灘濕地土壤含水率和物種豐富度存在影響

楊樹種植區(qū)域土壤含水率低于天然洲灘區(qū)域，表明該土地利用方式能夠?qū)χ逓竦赝寥篮十a(chǎn)生影響；退林還濕區(qū)域土壤含水率低于楊樹種植區(qū)域，表明退林還濕工程開展同樣對洲灘濕地土壤含水率存在影響。天然洲灘長期處于水淹狀態(tài)[28]，地勢平坦，土壤中的水分得以留存，因此天然洲灘區(qū)域土壤含水率最高。楊樹林喬木樹冠層蒸騰作用較強[4]，且為提高楊樹的生長速率，種植區(qū)域抬高了壟面，使壟面的相對淹水高度降低和淹水時間減少[29-30]，楊樹的種植加速了土壤水分的散失[4]，改變了濕地生態(tài)系統(tǒng)生境[11]，降低了土地生產(chǎn)力[31]。退林還濕區(qū)受到排水地形的限制，且先鋒物種生長旺盛，缺乏郁蔽環(huán)境，導致水分大量蒸發(fā)[32]，因此土壤含水率最低。

楊樹種植區(qū)域物種豐富度高于天然洲灘，表明該土地利用方式改變了洲灘濕地物種豐富度；退林還濕區(qū)域物種豐富度與楊樹種植區(qū)域無差異，表明恢復工程的開展并未對洲灘濕地物種豐富度產(chǎn)生直接影響，但改變了植物群落物種組成。楊樹種植使得林分郁閉度增加，透光度降低，林下草本植物層組織結構發(fā)生變化，增加了林下環(huán)境異質(zhì)性，提高了物種豐富度[32]；同時楊樹種植改變了草本植物群落物種組成，主要體現(xiàn)為耐蔭的物種對喜光物種的替換[3]。退林還濕區(qū)生境復雜，且清除喬木遮蔽后有利于喜光物種生長，萌發(fā)了以積雪草和活血丹等為代表的先鋒物種[33]，因此物種豐富度高于天然洲灘區(qū)域。而天然洲灘形成了以蘆葦、苔草、南荻等為優(yōu)勢種的穩(wěn)定群落[32]，優(yōu)勢種苔草蓋度在90%以上，使得該區(qū)域物種豐富度較低。但自然演替狀態(tài)下的濕地生態(tài)系統(tǒng)服務功能價值總量高，支持和調(diào)節(jié)服務價值顯著，對濕地生態(tài)系統(tǒng)結構的穩(wěn)定和健康發(fā)展具有重要意義[34]。

3.2 土地利用方式對洲灘濕地生態(tài)系統(tǒng)功能存在影響

3 種土地利用方式下植被地上生物量和草本植物地上生物量均存在顯著差異，楊樹種植區(qū)植被地上生物量高于其他兩區(qū)，天然洲灘草本植物地上生物量高于其他兩區(qū)，表明土地利用方式對洲灘濕地生態(tài)系統(tǒng)功能存在顯著影響。由于單一的高大喬木增加了群落的生物量，楊樹種植區(qū)域生物量遠高于其它兩個區(qū)域，但同時群落的生態(tài)結構發(fā)生變化，致使自然生態(tài)系統(tǒng)逐漸向陸生生態(tài)系統(tǒng)演替發(fā)展[32]；因此，本研究進一步對比了3 種不同利用方式下草本植物的地上生物量，結果表明天然洲灘區(qū)域生物量遠高于楊樹種植區(qū)域和退林還濕區(qū)域。原因可能為天然洲灘長期處于水淹狀態(tài)，夏季洪水可以為土壤帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì)[35]，使該區(qū)域土壤更為肥沃，因此植物長勢良好，優(yōu)勢種苔草和蘆葦?shù)绕骄叨染?0 cm以上，苔草蓋度在90%以上。同時，由于上層喬木的遮蔽作用影響了林下植被的光合作用與營養(yǎng)吸收，使得林下主要分布著小型草本植物如風花菜等，相對密度小，使得楊樹種植區(qū)域草本植物地上生物量較低[36]。而進行退林還濕恢復工程之后的區(qū)域，草本群落地上生物量高于楊樹種植區(qū)，表明退林還濕區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能趨于改善。說明濕地生態(tài)系統(tǒng)具有自我恢復能力，只要減少人為干擾，給予其充分的恢復條件，生態(tài)系統(tǒng)就能向著良好的方向發(fā)展[37]。

3.3 不同土地利用方式下土壤含水率和物種豐富度與地上生物量顯著相關

不同土地利用方式下土壤含水率與草本植被地上生物量呈正相關，物種豐富度與草本植被地上生物量呈負相關，表明土壤含水率和物種豐富度對于修復退化濕地及生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。土壤水分是植物生存和生長的物質(zhì)基礎。土壤含水率是植物生長的關鍵，因為它可以直接影響到根系與微生物呼吸，因此土壤含水率差異會顯著影響地上生物量[38]。本研究結果表明，土壤含水率越高，草本地上生物量越高，而植被生物量的提高也有利于增強土壤的保水能力[39]。土壤含水率與草本地上生物量呈正相關，說明在一定條件下通過人為改變土壤水分，能夠促進退化濕地進行一定程度的恢復[40]。同時本研究發(fā)現(xiàn)隨著物種豐富度的增加，生物量隨之降低，與過往針對草原生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度與生物量的研究不符[14]，這表明濕地生態(tài)系統(tǒng)具有特殊性，尤其是天然洲灘區(qū)域，其土壤水分和養(yǎng)分條件較為適宜，使得濕地植被較好地生長，有利于生物量的積累；但由于苔草等優(yōu)勢種生長茂密，蓋度極大，擠占了其他植物的生存空間，從而降低了物種豐富度。不同土地利用方式下濕地植物群落地上生物量的變化不僅取決于不同物種自身生長特征，更受其生境質(zhì)量變化的影響[19]。綜上所述，土壤含水率與物種豐富度可作為濕地生態(tài)系統(tǒng)功能和濕地退化情況評價體系中的輔助性指標。后續(xù)退林還濕工程開展可考慮人為增加土壤含水率與移植苔草等優(yōu)勢物種等措施，促進退林還濕區(qū)域向天然洲灘濕地的演替。