“神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能”一節(jié)中概念的再探究

萬濱

[摘 要]文章以一道2019年江蘇卷高考生物試題為引子，對“神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能”一節(jié)中的若干概念進(jìn)行思考并總結(jié)歸納。

[關(guān)鍵詞]高考試題;神經(jīng)系統(tǒng);總結(jié)歸納;概念

[中圖分類號]? ? G633.91? ? ? ? [文獻(xiàn)標(biāo)識碼]? ? A? ? ? ? [文章編號]? ? 1674-6058（2020）29-0081-02

一、試題

（2019年江蘇卷第8題）如圖1為突觸傳遞示意圖，下列敘述錯(cuò)誤的是（）。

A. ①和③都是神經(jīng)元細(xì)胞膜的一部分

B. ②進(jìn)入突觸間隙需消耗能量

C. ②發(fā)揮作用后被快速清除

D. ②與④結(jié)合使③的膜電位呈外負(fù)內(nèi)正

答案：D。

二、 疑惑

在高中生物教學(xué)中，教師更多地只是完成教材內(nèi)容的教學(xué)，但高考試題往往由大學(xué)教授命制，結(jié)合大學(xué)教材對高中知識內(nèi)容的擴(kuò)展命題痕跡明顯。例如，2019年江蘇卷高考生物試題第28題以“葉綠體中催化CO2固定的酶R（核酮糖二磷酸羧化酶，RuBP羧化酶）由葉綠體DNA編碼的大亞基和細(xì)胞核DNA編碼的小亞基共同組裝而成”這一大學(xué)知識為載體，考查學(xué)生轉(zhuǎn)錄、翻譯以及光合作用影響因素等知識點(diǎn)。由試題可知興奮在神經(jīng)元之間依賴突觸傳導(dǎo)。那么，神經(jīng)元如何產(chǎn)生興奮？神經(jīng)遞質(zhì)又有哪些？它們的作用有何不同？突觸又有哪些種類？筆者帶著疑問查閱相關(guān)大學(xué)書籍[1]及論文，厘清相關(guān)概念，嘗試解答這些問題，為一線教師的教學(xué)提供參考。

三、總結(jié)歸納

1. 動作電位的離子機(jī)制

19世紀(jì)后期，德國生理學(xué)家Julius Bernstein提出了膜學(xué)說理論，他認(rèn)為神經(jīng)細(xì)胞表面的膜是選擇性通透的;它對鉀離子的通透性比鈉離子大，而有機(jī)大分子形成的負(fù)離子幾乎不能通過，鉀離子穿過細(xì)胞膜擴(kuò)散到細(xì)胞外使細(xì)胞內(nèi)形成了負(fù)電位，直至負(fù)電位的大小能阻止鉀離子的凈外流為止。故神經(jīng)細(xì)胞靜息狀態(tài)時(shí)膜是極化的，表現(xiàn)為外正內(nèi)負(fù)。

1939年，K.S.Cole和H.J.Curtis利用槍烏賊的大軸突作為實(shí)驗(yàn)材料，利用微電極記錄細(xì)胞內(nèi)外的電位變化。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，給予槍烏賊軸突上有效刺激（達(dá)到閾強(qiáng)度或以上）后，膜電位迅速變化，由-60毫伏迅速增加到零（去極化），繼續(xù)發(fā)展變?yōu)槟?nèi)電位為正（最高可達(dá)+40毫伏），膜外電位為負(fù)，細(xì)胞膜內(nèi)外的極性反轉(zhuǎn)為外負(fù)內(nèi)正（反極化），這就是動作電位。最后，動作電位下降，逐漸恢復(fù)到靜息電位的水平（復(fù)極化）[如圖2（A）]。

1949年，A.L.Hodgkin和B.Katz兩位科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，除去細(xì)胞外液的鈉離子就不能產(chǎn)生動作電位，降低細(xì)胞外液中的鈉離子濃度，則去極化的速度和動作電位的振幅都會降低;結(jié)合發(fā)現(xiàn)他們提出了離子學(xué)說。1951年，R.D.Keynes以烏曲大軸突為實(shí)驗(yàn)材料，利用放射性同位素精確測定鈉離子、鉀離子在刺激后的跨膜移動總量變化，揭示出了動作電位產(chǎn)生的機(jī)制。現(xiàn)概括如下：（1）當(dāng)刺激達(dá)到閾強(qiáng)度的刺激時(shí)，膜上部分鈉離子通道開放，鈉離子的內(nèi)流速度開始慢慢超過鉀離子的外流速度，形成圖2（A）中的去極化;（2）膜外正電荷的增加引起正電位的增高，又引起新的鈉離子通道的開放，進(jìn)一步加速鈉離子的內(nèi)流，產(chǎn)生更高的正電位（Hodgkin循環(huán)），這一過程為反極化;（3）當(dāng)膜電位趨于ENa時(shí)，作用于鈉離子的電動勢逐漸減小，鈉離子通道逐漸失活關(guān)閉，鉀離子通道重新開放，鉀離子外流產(chǎn)生復(fù)極化，最終至靜息電位水平[2]。

2. 神經(jīng)遞質(zhì)

神經(jīng)遞質(zhì)是指神經(jīng)末梢所釋放的特殊的化學(xué)物質(zhì)，該物質(zhì)能跨過突觸間隙（突觸前成分）作用于神經(jīng)元或效應(yīng)器（突觸后成分）膜上的特異性受體，完成信息傳遞功能。神經(jīng)遞質(zhì)的釋放如圖3所示。

按照神經(jīng)遞質(zhì)的生理功能，可以把神經(jīng)遞質(zhì)分為興奮性遞質(zhì)和抑制性遞質(zhì)。值得一提的是，有的神經(jīng)遞質(zhì)作用于不同的受體，作用效果不同，如去甲腎上腺素。按神經(jīng)遞質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)，可分為膽堿類（乙酰膽堿）、單胺類（去甲腎上腺素、多巴胺）、氨基酸類（谷氨酸、γ-氨基丁酸（GABA））、多肽類等。隨著研究的深入，一些類似于神經(jīng)遞質(zhì)作用的神經(jīng)肽被發(fā)現(xiàn)，如P物質(zhì)、加壓素、催產(chǎn)素等。后來發(fā)現(xiàn)，一些氣體（如NO、CO等）也可以起到神經(jīng)遞質(zhì)的作用。表1中顯示出一些傳統(tǒng)神經(jīng)遞質(zhì)的類型及其在人體中的生理作用。

3. 突觸

1897年，英國生理學(xué)家Sherrington首次提出“突觸”一詞，突觸指神經(jīng)元之間進(jìn)行信息傳遞的特異性功能的接觸部位。通過電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，突觸兩側(cè)的神經(jīng)元胞漿并不相通，突觸前、后膜之間存在著與細(xì)胞外間隙相通的突觸間隙。依據(jù)是否依賴神經(jīng)遞質(zhì)傳遞信息把突觸分為電突觸和化學(xué)突觸[3]。

（1）電突觸

電突觸由突觸前膜、突觸后膜及突觸間隙構(gòu)成，但兩層膜的間隔只有2～3 nm，兩側(cè)膜均沒有增厚特化，也無突觸囊泡存在。電突觸的每一側(cè)膜上都排列著圓柱狀半通道，又稱連接子，各有6個(gè)相同的蛋白質(zhì)亞基圍成，其中心是一個(gè)親水性通道，貫穿兩側(cè)細(xì)胞膜。其信號傳遞的過程是：帶電離子通過這些通道時(shí)產(chǎn)生離子電流，進(jìn)而在突觸一側(cè)產(chǎn)生動作電位，直接通過動作電流的作用傳遞到下一級神經(jīng)元。這種傳遞是雙向的，且傳遞速度快，幾乎沒有突觸延擱。

（2）化學(xué)突觸

高中生物書上所說的突觸是指化學(xué)突觸，即通過神經(jīng)遞質(zhì)在細(xì)胞之間傳遞信息的突觸。其興奮在化學(xué)突觸間的傳遞過程書本介紹較為詳細(xì)。下面就神經(jīng)遞質(zhì)的作用形式引起的突觸后電位變化機(jī)制進(jìn)行詳解。

神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合后，引起突觸后膜電位偏離靜息電位的變化，如引起突觸后膜去極化的反應(yīng)，稱之為興奮性突觸后電位（EPSP）;而引起突觸后膜超極化的反應(yīng)，稱為抑制性突觸后電位（IPSP）。興奮性神經(jīng)遞質(zhì)引起的興奮通過突觸傳遞的機(jī)制為：軸突末梢興奮→突觸前膜釋放興奮性神經(jīng)遞質(zhì)→神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合→突觸后膜對Na+通透性升高，產(chǎn)生局部興奮（EPSP）→突觸后膜產(chǎn)生動作電位。用單電極電壓鉗技術(shù)記錄運(yùn)動神經(jīng)元的膜電流，記錄到EPSP。該EPSC不僅可被外源性谷氨酸所模擬，也可被谷氨酸受體阻斷劑所取消，表明在其中起介質(zhì)傳導(dǎo)的物質(zhì)是谷氨酸。

筆者通過對近幾年的高考真題研究發(fā)現(xiàn)，全國卷，尤其是各省自主命題卷每年高考生物試題都會以當(dāng)年的最新熱點(diǎn)和最新生物科技為背景命制試題。如2016年江蘇卷高考生物試題第18題考查CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)，切合當(dāng)年廣泛關(guān)注的首例免疫艾滋病的基因編輯嬰兒的誕生。最新科技論文成果以及諾貝爾獎(jiǎng)成果具有引領(lǐng)性、科學(xué)性、前沿性等特點(diǎn)，故一線教師在教學(xué)之余應(yīng)當(dāng)關(guān)注最新的生物科技，嘗試以此為材料命制原創(chuàng)試題，保證試題的公平性，避免刷題的應(yīng)試技巧，進(jìn)而鍛煉學(xué)生的科學(xué)思維能力。

[? ?參? ?考? ?文? ?獻(xiàn)? ?]

[1]? 吳相鈺，劉恩山，趙占良.普通高中課程標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)教科書·生物必修3：穩(wěn)態(tài)與環(huán)境[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，2005.

[2]? 陳守良.高等學(xué)校教材：動物生理學(xué)[M].3版.北京：北京大學(xué)出版社，2008.

[3]? 壽天德.普通高等教育“十一五”國家級規(guī)范教材：神經(jīng)生物學(xué)[M].2版.北京：高等教育出版社，2009.

（責(zé)任編輯 黃春香）