小麥籽粒灌漿與脫水特性

朱冬梅，王慧，劉大同，高德榮，呂國鋒，王君嬋，高致富，陸成彬

小麥籽粒灌漿與脫水特性

朱冬梅，王慧，劉大同，高德榮，呂國鋒，王君嬋，高致富，陸成彬

（江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部長江中下游小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225007）

【】研究小麥品種籽粒灌漿與脫水特性，為培育灌漿快、脫水快的少（免）晾曬小麥品種提供選擇方法和理論依據(jù)。2015—2016年以長江中下游地區(qū)7個(gè)主推小麥品種為試驗(yàn)材料，采用Logistic方程擬合、多重比較及相關(guān)分析等方法，測定灌漿與脫水指標(biāo)，生理成熟期及收獲期籽粒含水率等。籽粒灌漿呈“S”型“慢-快-慢”的增長趨勢，但不同品種最大灌漿速率、平均灌漿速率及灌漿持續(xù)時(shí)間差異顯著，揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16最大灌漿速率及平均灌漿速率較大，花后30 d籽粒干重均達(dá)35 g以上，灌漿持續(xù)期較短；揚(yáng)麥15灌漿速率僅次于上述3個(gè)品種，但灌漿持續(xù)期最長；寧麥13、揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥22灌漿速率較小。最大灌漿速率、平均灌漿速率以及漸增期、快增期和緩增期的灌漿速率均與千粒重極顯著正相關(guān)，3個(gè)灌漿時(shí)期灌漿速率R2＞R1＞R3，花后30 d灌漿基本完成。籽粒灌漿完成后進(jìn)入脫水階段，生理成熟期和收獲期籽粒含水率、生理成熟后籽粒脫水速率品種間差異顯著，揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16生理成熟后籽粒脫水速率較高，揚(yáng)麥15最低。收獲期籽粒含水率與生理成熟期籽粒含水率、籽粒平均脫水速率、生理成熟后2 d籽粒脫水速率顯著或極顯著相關(guān)。揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16灌漿速率大，灌漿完成早，籽粒脫水快?；ê?0 d粒重＞35 g可作為育種材料灌漿快慢的選擇指標(biāo)，生理成熟期后籽粒平均脫水速率可作為衡量小麥品種脫水快慢的選擇指標(biāo)。

小麥；揚(yáng)麥；籽粒灌漿；籽粒脫水

0 引言

【研究意義】全球氣候變暖、極端天氣頻發(fā)和灌漿期高溫導(dǎo)致小麥減產(chǎn)嚴(yán)重[1]，而且高溫導(dǎo)致灌漿加快，時(shí)間縮短，粒重降低和品質(zhì)下降[2-3]，不同品種對高溫的反應(yīng)存在差異[4]。近年來長江中下游稻麥輪作區(qū)由于機(jī)插秧和水稻直播面積擴(kuò)大，致使水稻收獲期進(jìn)一步推遲，影響小麥適期播種，推遲小麥生育進(jìn)程，增加灌漿期遭遇高溫的風(fēng)險(xiǎn)[5]。蠟熟末期，小麥籽粒的物質(zhì)積累量最高，達(dá)生理成熟，進(jìn)入脫水階段，直接關(guān)系到小麥?zhǔn)斋@時(shí)期的早遲，以及籽粒能否快速達(dá)到安全水分入倉儲(chǔ)存。因此，研究小麥籽粒灌漿與脫水特性，篩選培育籽粒灌漿快、脫水快的品種有助于解決當(dāng)前形勢下生產(chǎn)面臨的問題，實(shí)現(xiàn)小麥規(guī)?；a(chǎn)的少（免）晾曬需求?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】小麥籽粒的灌漿特性已有大量研究，灌漿過程呈“慢-快-慢”的“S”型曲線趨勢，且品種間差異較大[6-7]；小麥灌漿速率遺傳力較高，快增期灌漿速率狹義遺傳力為0.93[8]，灌漿速率與品種的遺傳因素相關(guān)[9-10]，主要受基因的加性和顯性效應(yīng)控制[11]。而灌漿持續(xù)期與粒重關(guān)系的研究結(jié)果不盡相同，Kamaluddin等[12]認(rèn)為小麥灌漿期持續(xù)時(shí)間的狹義遺傳力為0.48；也有研究認(rèn)為灌漿持續(xù)期與粒重?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系，而平均灌漿速度和最大灌漿速度與粒重極顯著正相關(guān)，在育種中應(yīng)選擇前、中期籽粒灌漿速度較快的品系[13]，粒重主要是由快增期持續(xù)時(shí)間和灌漿速度決定的[14]。關(guān)于籽粒灌漿完成后脫水特性的研究多集中在玉米上，收獲期玉米籽粒含水率主要取決于生理成熟前后籽粒含水率和脫水速率，具有可遺傳性，且品種間差異顯著[15-17]，生理成熟后籽粒脫水速率受籽粒形狀、果皮物理結(jié)構(gòu)、苞葉包裹度、果穗大小及穗軸脫水速率等影響[18-22]，與玉米籽粒脫水速率相關(guān)的QTL不斷被研究發(fā)現(xiàn)[23-25]。關(guān)于小麥籽粒脫水特性的研究報(bào)道相對較少，朱冬梅等[26]研究認(rèn)為不同品種在生理成熟期籽粒含水率差異不大，但此后的脫水速率存在差異。何賢芳等[27]認(rèn)為蠟熟至收獲期小麥籽粒含水量呈“慢-快-慢”的下降趨勢，不同小麥品種間籽粒脫水速率差異極顯著。【本研究切入點(diǎn)】揚(yáng)麥16、寧麥13是長江中下游地區(qū)近10年來種植面積最大的兩個(gè)高產(chǎn)小麥品種，生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)寧麥13千粒重低且年度間變幅較大；而揚(yáng)麥16千粒重高且穩(wěn)定，收獲前植株轉(zhuǎn)色好、籽粒水分低，可少（免）曬入庫，其灌漿與脫水特性需加強(qiáng)研究和探明?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究為培育適合當(dāng)前生產(chǎn)形勢需求的灌漿快、脫水快的小麥品種提供理論方法，解決小麥生育后期干熱風(fēng)和高溫逼熟引起粒重下降、產(chǎn)量降低的問題，確保高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)；解決小麥規(guī)?；a(chǎn)難以烘干晾曬的問題，實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)豐收。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015—2016和2016—2017年度在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所灣頭試驗(yàn)基地進(jìn)行。供試材料為長江中下游地區(qū)主推品種揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥15、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16、寧麥13、揚(yáng)麥20和揚(yáng)麥22。試驗(yàn)分別于2015年11月3日和2016年11月1日播種，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，小區(qū)面積13.33 m2，種植密度240萬株/hm2?；?fù)合肥800 kg·hm-2，N、P和K含量均為15%，分蘗期施尿素50 kg·hm-2，拔節(jié)期施尿素200 kg·hm-2。開花期用多酮和吡蟲啉防治赤霉病、白粉病、蚜蟲等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 灌漿速率測定 在小麥開花期，每小區(qū)非邊行選擇開花時(shí)期、穗型大小一致且無病蟲害的單穗300個(gè)掛牌標(biāo)記，花后10 d開始取樣，以后每隔5 d在固定時(shí)間取樣1次，直至收獲。每次每小區(qū)取10個(gè)標(biāo)記的單穗，剝?nèi)∽蚜＃?05℃下烘30 min殺青，80℃烘至恒重，稱重計(jì)數(shù)。灌漿速率用每天每粒小麥增長重量表示，單位mg/(?！)。

1.2.2生理成熟期確定 花后30 d開始，每天固定時(shí)間取樣，取樣、殺青、烘干、稱重方法同上，單粒重達(dá)最大的日期確定為生理成熟期。

1.2.3 脫水速率測定 生理成熟期開始每2 d固定時(shí)間取樣，每小區(qū)取10個(gè)標(biāo)記的單穗，快速剝?nèi)∽蚜＃Q鮮重，再殺青，烘干稱干重，計(jì)算籽粒含水率（%）=（籽粒鮮重-籽粒干重）/籽粒鮮重×100%，脫水速率（%）=（前一次籽粒含水率-后一次籽粒含水率）/兩次取樣相隔天數(shù)[27]。

1.3 脫水期間天氣資料

生理成熟后2016—2017年度天氣狀況總體好于2015—2016年度，最高溫度相對略高，且日溫差較大，詳見表1。

表1 生理成熟后天氣資料

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Logistic方程W=K/（1+eA+Bt）[28]對籽粒灌漿進(jìn)程進(jìn)行擬合，式中t為開花后時(shí)間，W為該時(shí)間點(diǎn)相應(yīng)的籽粒干重，A、B為方程對不同品種所確定的參數(shù)，K（mg/粒）為擬合理論最高粒質(zhì)量，e指自然對數(shù)函數(shù)的底數(shù)。對該方程一階求導(dǎo)，可得籽粒灌漿速率方程，并可得到以下籽粒灌漿特征參數(shù)：籽粒生長起始勢C0=K/(1+eA)；籽粒最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間Tmax(d)=-A/B；最大灌漿速率Rmax(mg/(?！))=-KB/4；灌漿持續(xù)時(shí)間T（d）；籽粒平均灌漿速率Rmean(mg/(?！))=籽粒增重/灌漿持續(xù)時(shí)間。灌漿速率曲線具有2個(gè)拐點(diǎn)，對灌漿速率方程一階求導(dǎo)，可得2個(gè)拐點(diǎn)在t坐標(biāo)上的值t1和t2；令t3為達(dá)到最高粒質(zhì)量96%時(shí)的時(shí)間，可得到灌漿過程的3個(gè)階段，依次是灌漿漸增期（T1）、灌漿快增期（T2）和灌漿緩增期（T3），各階段籽粒增加的質(zhì)量分別為W1、W2和W3，對應(yīng)的灌漿速率分別為R1、R2和R3。

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖，用SPSS19.0軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和方差分析。

2 結(jié)果

2.1 籽粒灌漿特性

2.1.1 花后籽粒干重變化與差異性分析 不同年度花后不同時(shí)期的籽粒干重有明顯差異（表2）。2015年花后不同時(shí)期平均粒重均高于2016年。2年花后20—30 d籽粒新增干重接近整個(gè)灌漿期的1/2，充實(shí)度分別達(dá)57.1%—96.1%、51.6%—93.0%，說明該時(shí)期是小麥籽粒灌漿的關(guān)鍵時(shí)期，影響著最終粒重大小和籽粒飽滿度優(yōu)劣。不同品種間的籽粒干重差異顯著，但2年度表現(xiàn)不盡一致。揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16 2年度不同時(shí)期籽粒干重均較高，顯著高于寧麥13、揚(yáng)麥20和揚(yáng)麥22；而揚(yáng)麥158 2年度籽粒干重在花后30 d前均顯著高于寧麥13、揚(yáng)麥20和揚(yáng)麥22；揚(yáng)麥15 2年度不同時(shí)期籽粒干重表現(xiàn)不完全一致，2015年花后30 d之前顯著低于揚(yáng)麥16，但花后35 d與揚(yáng)麥16無顯著差異；2016年與揚(yáng)麥158無顯著差異，但除花后30 d外，其他時(shí)期均顯著低于揚(yáng)麥16；寧麥13、揚(yáng)麥20和揚(yáng)麥22 2年度不同時(shí)期籽粒干重在7個(gè)品種中均較低，且三者差異性不顯著。

表2 花后籽粒干重差異性分析

同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母代表處理間在5%水平差異顯著。下同

Different small letters in the same column indicate significant differences among the treatments at 0.05 level. The same as below

開花至花后35 d，粒重呈不斷增長趨勢，前快后緩，即灌漿前期籽粒增重幅度較快，后期增幅逐步減緩（圖1）。不同年度間揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16灌漿初期籽粒增重較大，且中期物質(zhì)充實(shí)快，花后25 d粒重達(dá)27.65—37.85 g，花后30 d均達(dá)35 g以上，2015年揚(yáng)麥16花后30 d籽粒干重甚至高達(dá)43.24 g，接近最終粒重。

2.1.2 花后籽粒灌漿速率分析 2年花后籽粒灌漿速率7個(gè)品種均呈單峰曲線（圖2），年度間有差異但峰值均出現(xiàn)在花后20—25 d。2015年揚(yáng)麥16、寧麥13峰值在花后20 d，其他品種均在花后25 d；2016年不同品種峰值表現(xiàn)一致，均在花后25 d。2015年揚(yáng)麥16峰值最大，為2.43 mg/(?！)；2016年揚(yáng)麥11最大，為2.17 mg/(?！)；2年寧麥13、揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥22峰值均較小，低于1.67 mg/(?！)，較揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16分別小0.50、0.76 mg/(?！)以上。2年度揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16花后25 d前籽粒灌漿速率均較高，千粒重亦較高；揚(yáng)麥158籽粒灌漿速率年度間有差異，因而其千粒重2年不一致；寧麥13、揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥22花后籽粒灌漿速率相對較低，導(dǎo)致其千粒重均不高。

2.1.3 籽粒灌漿特征分析 2年試驗(yàn)籽粒灌漿進(jìn)程Logistic方程擬合結(jié)果表明（表3），決定系數(shù)（2）范圍在0.9939—0.9988，說明該方程可以反映不同小麥品種籽粒灌漿進(jìn)程。整個(gè)籽粒灌漿過程分為3個(gè)時(shí)期，即漸增期（T1）、快增期（T2）和緩增期（T3）。花后0—15 d籽粒干重增長緩慢，持續(xù)時(shí)間年度間有差異，2年分別為11.72、12.65 d?；ê?5—30 d籽粒干重快速增長，是籽粒灌漿充實(shí)的關(guān)鍵時(shí)期，持續(xù)時(shí)間年度間差異較小，2年分別為14.79、15.64 d，相差不到1 d；但品種間差異較大，變幅為12.59—18.70 d，相差6.11 d?；ê?0 d至成熟，籽粒干重緩慢增長至穩(wěn)定，持續(xù)時(shí)間年度間差異較小，兩年分別為18.40、19.46 d；但品種間差異亦較大，變幅為15.67—23.27 d，相差7.60 d。從灌漿持續(xù)時(shí)間（T）看，年度間變幅相對較小，2年分別為44.91、47.75 d；而品種間變幅較大，為39.94—56.05 d，相差16.11 d；其中揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16灌漿持續(xù)期相對較短，其次是寧麥13，而揚(yáng)麥15、揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥22灌漿持續(xù)期較長，尤其是揚(yáng)麥15最長，分別為49.03 d、56.05 d，比揚(yáng)麥16長9.09 d、13.73 d。由此可見，灌漿持續(xù)時(shí)間及各時(shí)期長短在品種間變異較大，即灌漿持續(xù)時(shí)間的長短受遺傳因素的影響遠(yuǎn)大于環(huán)境因素。從灌漿速率看，不同品種最大灌漿速率差異較大，變幅為1.39— 2.42 mg/(?！)；而年度間差異較小，2年分別為1.70、1.95 mg/(?！)。2015年揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16最大灌漿速率均達(dá)2 mg/(?！)以上，且平均灌漿速率較高。3個(gè)時(shí)期灌漿速率均是揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16相對較高，其次是揚(yáng)麥15，而寧麥13、揚(yáng)麥20和揚(yáng)麥22相對較小，均表現(xiàn)為R2＞R1＞R3，R2是R1和R3的1.94—3.57倍。由此可見，R2階段是小麥籽粒灌漿的主要階段。

圖1 花后籽粒干重變化趨勢

圖2 花后籽粒灌漿速率變化趨勢

2.1.4 籽粒灌漿特征參數(shù)與千粒重的相關(guān)性 籽粒灌漿特征參數(shù)與千粒重的相關(guān)分析表明（表4），最大灌漿速率、平均灌漿速率以及漸增期、快增期和緩增期的灌漿速率均與千粒重極顯著正相關(guān)；到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間、快增期和緩增期持續(xù)天數(shù)、灌漿期持續(xù)天數(shù)與千粒重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但均不顯著。因此，小麥整個(gè)灌漿期灌漿速率是影響粒重的關(guān)鍵因素，而灌漿持續(xù)時(shí)間長短對粒重影響相對較小。

表3 不同小麥品種籽粒灌漿特征參數(shù)

Rmax：最大灌漿速率（mg/(粒·d)）；Tmax：籽粒最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間（d）；Rmean：平均灌漿速率（mg/(?！)）；T1：灌漿漸增期時(shí)間（d）；T2：灌漿快增期時(shí)間（d）；T3：灌漿緩增期時(shí)間（d）；R1：灌漿漸增期灌漿速率（mg/(?！)）；R2：灌漿快增期灌漿速率（mg/(?！)）；R3：灌漿緩增期灌漿速率（mg/(?！)）；T：灌漿持續(xù)時(shí)間（d）；2：擬合系數(shù)。下同

Rmax: Maximum grain-filling rate (mg/(grain·d));Tmax: Days reaching the maximum grain-filling rate (d); Rmean: Mean grain filling rate (mg/(grain·d)); T1: grain-filling time in grain-filling pyramid period (d); T2: grain-filling time in grain-filling fast increase period (d); T3: grain-filling time in grain-filling slowly increase period (d); R1: Grain-filling rate in grain-filling pyramid period (mg/(grain·d)); R2: Grain-filling rate in grain-filling fast increase period (mg/(grain·d)); R3: Grain-filling rate in grain-filling slowly increase period (mg/(grain·d)); T: grain-filling time (d);2: Fitting coefficient . The same as below

表4 灌漿參數(shù)與千粒重的相關(guān)系數(shù)

Table 3 Correlation coefficient between grain filling parameters and 1000-grain weight

*和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著性。下同

* and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels. The same as below

2.2 籽粒脫水特性

2.2.1 生理成熟期和收獲期籽粒含水率差異分析 在生理成熟期，不同品種籽粒含水率差異顯著（表5）。籽粒含水率最高的為揚(yáng)麥15，比最低的揚(yáng)麥11高4.27%—7.11%，亦顯著高于揚(yáng)麥16和揚(yáng)麥158，但與揚(yáng)麥22差異不顯著，2016年與揚(yáng)麥20差異亦不顯著。生理成熟期年度間籽粒平均含水率差異較小，2年分別為40.09%、42.22%。

在試驗(yàn)收獲期，不同品種籽粒含水率亦存在顯著性差異（表5）。2年揚(yáng)麥11籽粒含水率均最低，接近國家小麥入庫水分標(biāo)準(zhǔn)13%，其次是揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16，2015年三者差異不顯著，2016年后二者無顯著差異，顯著高于揚(yáng)麥11，但均小于谷物臨時(shí)儲(chǔ)存水分標(biāo)準(zhǔn)18%，可直接收獲入庫，而不需要立即烘干或晾曬。揚(yáng)麥15 2年收獲期籽粒含水率均最高，且顯著高于其他所有品種，分別達(dá)到了20.05%、34.00%，為籽粒儲(chǔ)存高風(fēng)險(xiǎn)水分含量而不能直接臨儲(chǔ)，需烘干或晾曬。寧麥13、揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥22 3個(gè)品種2015年收獲期籽粒含水率差異不顯著，2016年寧麥13顯著低于揚(yáng)麥20和揚(yáng)麥22，但均未達(dá)臨儲(chǔ)水分標(biāo)準(zhǔn)，需烘干或晾曬。收獲期年度間籽粒平均含水率差異較大，兩年分別為16.65%、21.26%，可能與不同年份收獲期間的天氣條件有關(guān)。

表5 生理成熟期和收獲期籽粒含水率差異比較

2.2.2 生理成熟后籽粒脫水速率差異分析 由表6可知，生理成熟期至收獲期籽粒脫水速率年度間有差異，而不同品種間差異顯著，不同脫水時(shí)期變化趨勢不盡相同。2015年籽粒平均脫水速率較2016年高0.98%·d-1，但生理成熟后4—6 d的脫水速率明顯低于2016年，而此前差異相對較小。說明年度間小麥生育后期尤其是成熟收獲期的環(huán)境條件對不同品種的籽粒脫水干燥影響較大。揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥158的籽粒平均脫水速率均較高，尤其是2016年顯著高于其他品種，而揚(yáng)麥15籽粒平均脫水速率最低，分別為1.33%·d-1和3.39%·d-1。揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥158在不同時(shí)期亦保持較高的脫水速率，且顯著高于揚(yáng)麥15，其中揚(yáng)麥16在生理成熟后4 d脫水速率保持較高水平。

表6 生理成熟后籽粒脫水速率比較

生理成熟后不同品種不同時(shí)期脫水速率變化趨勢表現(xiàn)不完全一致，生理成熟后0—6 d的揚(yáng)麥15、揚(yáng)麥16、寧麥13、揚(yáng)麥22均呈快速升高趨勢，而揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158和揚(yáng)麥20在2015年經(jīng)歷了一段脫水放緩過程。說明生理成熟后籽粒脫水速率受環(huán)境影響年份間略有差異，但品種間差異更顯著，籽粒脫水快的基因型確實(shí)存在，而揚(yáng)麥16的籽粒脫水進(jìn)程年度間穩(wěn)定性好、脫水快。

2.2.3 籽粒含水率與脫水速率相關(guān)性分析 由表7分析，2年度間收獲期籽粒含水率與生理成熟期籽粒含水率顯著或極顯著正相關(guān)，與脫水速率均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中與籽粒平均脫水速率相關(guān)性極顯著，與生理成熟后2 d籽粒脫水速率相關(guān)性顯著或極顯著，而與生理成熟后4 d、6 d籽粒脫水速率僅2016年相關(guān)性極顯著。表明生理成熟后籽粒平均脫水速率快慢直接影響了收獲期籽粒含水率的高低，可作為衡量小麥品種脫水快慢的選擇指標(biāo)。

表7 收獲期籽粒含水率與生理成熟期籽粒含水率及脫水速率相關(guān)系數(shù)

3 討論

本研究表明最大灌漿速率、平均灌漿速率以及漸增期、快增期、緩增期的灌漿速率與千粒重極顯著正相關(guān)，而灌漿持續(xù)天數(shù)與千粒重相關(guān)不顯著，這與高德榮等[29]研究結(jié)果基本一致。蔡慶生等[30]、羅愛花等[31]認(rèn)為灌漿速率與千粒重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，灌漿持續(xù)天數(shù)與千粒重關(guān)系不明顯。BRDAR等[32]研究認(rèn)為千粒重與平均灌漿速率和最高灌漿速率高度正相關(guān)，而與灌漿期維持時(shí)間負(fù)相關(guān)，灌漿期延長可以補(bǔ)償灌漿速率低的缺陷。上述研究的灌漿速率、灌漿持續(xù)期與千粒重關(guān)系異同可能與小麥生長發(fā)育期的光、溫、水、肥環(huán)境有關(guān)。任正隆等[33]比較了5個(gè)品種的灌漿特性，發(fā)現(xiàn)花后10 d內(nèi)品種間灌漿速率無差異，花后15 d始品種間差異顯著，不同品種幾乎同期達(dá)到籽粒最大干重。本研究表明供試品種花后0—15 d內(nèi)灌漿速率較小，籽粒干重增長緩慢；花后15 d開始籽粒干重快速增長，灌漿速率不斷加快，花后20—25 d達(dá)最大；花后30 d干重緩慢增長至穩(wěn)定，灌漿速率大幅度下降。揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16灌漿速率大，灌漿完成快，生理成熟早。張平平等[34]研究亦認(rèn)為揚(yáng)麥16峰值灌漿速率高，快速灌漿期穩(wěn)定且持續(xù)時(shí)間長，后期灌漿速率低。本研究中揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥158花后30 d粒重均達(dá)35 g以上，而寧麥13、揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥22此時(shí)粒重較低且年度間不穩(wěn)定，2015年僅30 g左右。因此，在育種上花后30 d粒重可作為灌漿快慢的選擇指標(biāo)，據(jù)此篩選籽粒灌漿速率快的品種，尤其是花后30 d籽粒充實(shí)飽滿的品種，能夠有效避開高溫逼熟、干熱風(fēng)的影響，再結(jié)合“考種看籽?！钡挠N觀點(diǎn)獲得較高產(chǎn)量水平的優(yōu)良品種。

籽粒灌漿完成后進(jìn)入脫水階段，籽粒的脫水速率不僅與環(huán)境、遺傳、品種形態(tài)特征等相關(guān)[35-36]，還與種子脫水過程中生理物質(zhì)有關(guān)[37]。本研究發(fā)現(xiàn)不同品種在生理成熟期籽粒含水率及此后籽粒脫水速率均存在顯著差異。揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16生理成熟后籽粒平均脫水速率快，快速達(dá)到谷物臨時(shí)儲(chǔ)存安全水分，成熟收獲早于其他品種，可直接入庫，不需要烘干或晾曬。揚(yáng)麥15等品種生理成熟期籽粒含水率高，脫水速率慢，同期收獲期籽粒含水率最高，需要烘干晾曬或推遲收獲。長江中下游地區(qū)大面積生產(chǎn)實(shí)踐也充分表明揚(yáng)麥15全生育期較揚(yáng)麥16長4—5 d，揚(yáng)麥16表現(xiàn)出灌漿快、成熟早、籽粒含水量低的現(xiàn)象。雖然籽粒干燥脫水受收獲期天氣狀況影響，但其與生理成熟后籽粒平均脫水速率極顯著負(fù)相關(guān)。因此，平均脫水速率可作為衡量小麥品種脫水快慢的選擇指標(biāo)。

在生產(chǎn)上，揚(yáng)麥16收獲前“熟相”快速轉(zhuǎn)變，且麥穗干燥下彎，以及此前種植面積最大的揚(yáng)麥11表現(xiàn)亦如此，這一現(xiàn)象可能與其完成生理成熟后籽?？焖倜撍嘘P(guān)。從遺傳角度分析，揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16均為揚(yáng)麥158衍生后代，是否遺傳了揚(yáng)麥158灌漿和脫水的優(yōu)良基因或存在其他遺傳機(jī)制，還有待進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

花后30 d籽粒灌漿基本完成，揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158灌漿速率大，灌漿完成早。育種實(shí)踐可根據(jù)花后30 d粒重選擇灌漿快的品系，花后30 d粒重＞35 g可作為灌漿快慢的選擇指標(biāo)。

揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158生理成熟后籽粒平均脫水速率快，快速達(dá)谷物臨時(shí)儲(chǔ)存安全水分，可直接收獲入庫，少（免）烘干晾曬。生理成熟后籽粒平均脫水速率可作為衡量小麥品種籽粒脫水快慢的選擇指標(biāo)。

[1] ASSENG S, FOSTER I, TURNER N C. The impact of temperature variability on wheat yields., 2011, 17(2): 997-1012.

[2] 刁操銓. 作物栽培學(xué)各論. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1994: 112.

DIAO C Q.. Beijing: China Agriculture Press, 1994: 112. (in Chinese)

[3] 劉萍, 郭文善, 浦漢春, 封超年, 朱新開, 彭永欣. 灌漿期短暫高溫對小麥淀粉形成的影響. 作物學(xué)報(bào), 2006, 32(2): 182-188.

LIU P, GUO W S, PU H C, FENG C N, ZHU X K, PENG Y X. Effects of transient high temperature during grain filling period on starch formation in wheat (L.)., 2006, 32(2): 182-188. (in Chinese)

[4] ZHAO H, DAI T B, JING Q, JIANG D, CAO W X. Leaf senescence and grain filling affected by post-anthesis high temperatures in two different wheat cultivars., 2007, 51(2): 149-158.

[5] 高德榮, 張曉, 康建鵬, 別同德, 張伯橋, 張曉祥, 程順和. 長江中下游麥區(qū)小麥遲播的不利影響及育種對策. 麥類作物學(xué)報(bào), 2014, 34(2): 279-283.

GAO D R, ZHANG X, KANG J P, BIE T D, ZHANG B Q, ZHANG X X, CHENG S H. Negative effects of late sowing on wheat production in middle and lower reaches of Yangtze river valley and breeding strategies.,2014, 34(2): 279-283. (in Chinese)

[6] 孫花, 柴守璽, 劉小娥, 常磊. 不同熟期小麥籽粒灌漿特性的研究. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 12(6): 12-18.

SUN H, CHAI S X, LIU X E, CHANG L. Studies on grain filling characteristics in different maturity type wheat., 2009, 12(6): 12-18. (in Chinese)

[7] 楊麗娟, 董昀, 盛坤, 王映紅, 趙宗武. 超強(qiáng)筋小麥新品種新麥26籽粒灌漿特性研究. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 40(11): 35-37.

YANG L J, DONG J, SHENG K, WANG Y H, ZHAO Z W. Grain filling characteristics of new strong gluten wheat cultivar xinmai 26., 2011, 40(11): 35-37. (in Chinese)

[8] 王敏, 姚維傳. 小麥灌漿特性的遺傳研究:I. 遺傳模型及基因效應(yīng). 遺傳,1996, 18(5): 23-26.

WANG M, YAO W C. Inheritance of grain filling duration and rate in wheat: I. Genetic model and gene effect.1996, 18(5): 23-26. (in Chinese)

[9] 王瑞霞, 張秀英, 伍玲, 王瑞, 海林, 閆長生, 游光霞, 肖世和. 不同生態(tài)環(huán)境條件下小麥籽粒灌漿速率及千粒重QTL分析. 作物學(xué)報(bào), 2008, 34(10): 1750-1756.

WANG R X, ZHANG X Y, WU L, WANG R, HAI L, YAN C S, YOU G X, XIAO S H. QTL mapping for grain filling rate and thousand-grain weight in different ecological environments in wheat., 2008, 34(10): 1750-1756. (in Chinese)

[10] 孫進(jìn)先，魏秀華，王國飛，于新華，王德高，張其魯. 品種、播期、灌水和施氮量對小麥灌漿速率的影響. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 7: 48-50.

SUN J X, WEI X H, WANG G F, YU X H, WANG D G, ZHANG Q L. Effects of cultivar, sowing date, irrigation and nitrogen fertilizer rate on wheat grain filling rate., 2010, 7: 48-50. (in Chinese)

[11] MASHIRINGWANI N A, MASHINGAIDZE K, KANGAI J, OLSEN K. Genetic basis of grain filling rate in wheat (L. emend. Thell.)., 1994, 76(1/2): 33-44.

[12] KAMALUDDIN, SINGH R M, ABDIN M Z, KHAN M A, ALAM T, KHAN S, PRASAD L C, JOSHI A K. Inheritance of grain filling duration in spring wheat (L. em thell)., 2007, 50(4): 504-507.

[13] 任明全, 徐向陽. 不同小麥品種籽粒灌漿特性的研究. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 1993, 8(3): 28-32.

Ren M Q, Xu X Y. Studies on the grain filling characters of wheat cultivars., 1993, 8(3): 28-32. (in Chinese)

[14] 馮素偉, 胡鐵柱, 李淦, 董娜, 李笑慧, 茹振鋼, 程自華. 不同小麥品種籽粒灌漿特性分析. 麥類作物學(xué)報(bào), 2009, 29(4): 643-646.

FENG S W, HU T Z, LI G, DONG N, LI X H, RU Z G, CHENG Z H. Analysis on grain filling characteristics of different wheat varieties.2009, 29(4): 643-646. (in Chinese)

[15] PURDY J D, CRANE P L. Inheritance of drying rate in mature cornL., 1967, 7(4): 294-297.

[16] 張林, 王振華, 金益, 于天江. 玉米收獲期含水量的配合力分析. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2005, 18(5): 534-537.

ZHANG L, WANG Z H, JIN Y, YU T J. Combine ability analysis of water content in harvest stage in corn., 2005, 18(5): 534-537. (in Chinese)

[17] 王克如, 李少昆. 玉米籽粒脫水速率影響因素分析. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 50(11): 2027-2035.

WANG K R, LI S K. Analysis of influencing factors on kernel dehydration rate of maize hybrids., 2017, 50(11): 2027-2035.

[18] CRANE P L, MILES S R, NEWMAN J E. Factors associated with varietal differences in rate of field drying in corn., 1959, 51(6): 318-320.

[19] PURDY J D, CRANE P L. Inheritance of drying rate in “mature” corn (L.)., 1967, 7(4): 294-297.

[20] TROYER A F, AMBROSE W B. Plant characteristics affecting field drying rate of ear corn., 1971, 11(4): 529-531.

[21] 郭佳麗, 呂志堯, 呂穎穎, 胡海軍, 姚曉云, 賈森, 李鳳海, 史振聲. 玉米粒部性狀對籽粒脫水速率的影響. 玉米科學(xué), 2014, 22(4): 33-38.

GUO J L, Lü Z Y, LüY Y, HU H J, YAO X Y, JIA S, LI F H, SHI Z S. Effect of kernel characteristics on kernel dehydration rate of maize., 2014, 22(4): 33-38. (in Chinese)

[22] 張樹光, 馮學(xué)民, 高樹仁, 孫生林. 玉米成熟期籽粒含水量與果穗性狀的關(guān)系. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 1994, 10(2): 15-17.

ZHANG S G, FENG X M, GAO S R, SUN S L. Study on kernel moisture content and ear characters of maize hybrids with different maturity time., 1994, 10(2): 15-17. (in Chinese)

[23] SALA R G, ANDRADE F H, CAMADRO E L, CERONO J C. Quantitative trait loci for grain moisture at harvest and field grain drying rate in maize (L.)., 2006, 112(3): 462-471.

[24] 劉顯君, 王振華, 王霞, 李庭鋒, 張林. 玉米籽粒生理成熟后自然脫水速率QTL的初步定位. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36(1): 47-52.

LIU X J, WANG Z H, Wang X, LI T F, ZHANG L. Primary mapping of QTL for dehydration rate of maize kernel after physiological maturing.2010, 36(1): 47-52. (in Chinese)

[25] WANG Z H , WANG X, ZHANG L, LIU X J, DI H, LI T F, JIN X C. QTL underlying field grain drying rate after physiological maturity in maize (L.)., 2012, 185(3): 521-528.

[26] 朱冬梅, 張曉, 別同德, 張伯橋, 張曉祥, 方正武, 高德榮. 小麥籽粒脫水特性研究. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào): 農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版, 2015, 36(2): 77-78.

ZHU D M, ZHANG X, BIE T D, ZHANG B Q, ZHANG X X, FANG Z W, GAO D R. Study on dehydration characteristics of wheat grains., 2015, 36(2): 77-78. (in Chinese)

[27] 何賢芳, 趙莉, 劉澤, 汪建來. 安徽省主栽小麥品種（系）脫水及穗發(fā)芽特性研究. 滁州學(xué)院學(xué)報(bào), 2016, 18(2): 70-74.

He X F, Zhao L, Liu Z, WANG J L. Study on dehydration and sprouting characteristics of main wheat varieties (lines) in Anhui province.,2016, 18(2): 70-74. (in Chinese)

[28] 莫惠棟. 農(nóng)業(yè)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì). 第2版. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 1992: 467-602.

Mo H D.. 2 ed. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Press, 1992: 467-602. (in Chinese)

[29] 高德榮, 王慧, 劉巧, 朱冬梅, 張曉, 呂國鋒, 張曉祥, 江偉, 李曼. 遲播早熟高產(chǎn)小麥新品種的培育. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(14): 2379-2390.

GAO D R, WANG H, LIU Q, ZHU D M, ZHANG X, Lü G F, ZHANG X X, JIANG W, LI M. Breeding of new wheat varieties with early maturity and high yield under late sowing., 2019, 52(14): 2379-2390. (in Chinese)

[30] 蔡慶生，吳兆蘇. 小麥籽粒生長各階段干物質(zhì)積累與粒重的關(guān)系. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1993, 16(1): 27-32.

CAI Q S, WU Z S. The relations of dry matter accumulation of grain growth stages to grain weight in wheat., 1993, 16(1): 27-32. (in Chinese)

[31] 羅愛花, 柴守璽. 春小麥籽粒灌漿特性的研究. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 43(6): 52-57.

LUO A H, CHAI S X. Grain filling characteristics of spring wheat cultivars.,2008, 43(6): 52-57. (in Chinese)

[32] BRDAR M, BALALIC K M, KRALJEVI K B. Observed duration and average and maximum grain filling rates in wheat genotypes of different earliness.2004, 36(3): 229-235.

[33] 任正隆, 李堯權(quán). 小麥開花后的物質(zhì)積累、籽粒相對生長率和灌漿速度在品種間的變異. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1981, 14(6): 29-33.

REN Z L, LI Y Q. Varietal differences of filling date and relative growth rate of wheat grain and dry matter accumulation after anthesis in wheat., 1981, 14(6): 29-33. (in Chinese)

[34] 張平平, 劉婷婷, 馬鴻翔, 姚金保, 耿志明, 楊丹. 長江中下游小麥品種的灌漿速率及產(chǎn)量結(jié)構(gòu). 西北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 21(8): 68-71.

ZHANG P P, LIU T T, MA H X, YAO J B, GENG Z M, YANG D. Grain filling rate and yield components investigation of wheat cultivars in the middle and lower reaches of the Yangtze river., 2012, 21(8): 68-71. (in Chinese)

[35] 霍仕平, 晏慶九. 玉米生理成熟后籽?？焖倜撍囊饬x及其研究進(jìn)展. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1993, 11(4): 626-629.

HUO S P, YAN Q J. Significance and research advance of grain moisture quick-loss after physiological maturity in maize., 1993, 11(4): 626-629. (in Chinese)

[36] KIM T H, HAMPTON J G, OPARA L U, HARDACRE A K, MACKAY B R. Effects of maize grain size, shape and hardness on drying rate and the occurrence of stress cracks., 2002, 82(10): 1232-1239.

[37] 牛明功, 胡炳義, 張勝, 朱自學(xué), 劉懷攀. 小麥種子脫水過程中多胺水平的變化. 種子, 2006, 25(11): 61-63.

NIU M G，HU B Y, ZHANG S, ZHU Z X，LIU H P. Changes of polyamine during dewatering of wheat seed., 2006, 25(11): 6l-63. (in Chinese)

Characteristics of Grain Filling and Dehydration in Wheat

ZHU DongMei, WANG Hui, LIU DaTong, GAO DeRong, Lü GuoFeng, WANG JunChan, GAO ZhiFu, LU ChengBin

(Lixiahe Institute of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding in the Middle and Lower Yangtze River, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225007, Jiangsu)

【】The characteristic of grain filling and dehydration in wheat was studied, which provided a selection method and a theoretical basis for breeding wheat variety with fast filling and dehydration, and its grain with safety moisture content without drying process at harvesting date. 【】 In 2015 and 2016, 7 main wheat varieties in the middle and lower of the Yangtze River Valley were used as tested materials.The grain filling traits, dehydration rate and grain moisture content at physiological maturity and harvest date were measured to explore their profiles by Logistic Growth Equation (LGE) fitting analysis and multiple comparison and correlation coefficient method. 【】The results indicated that grain-filling of 7 varieties fitted LGE best, with an S-like breakthrough curve of slow-fast-slow trend,but there were significant differences in the maximum grain-filling rate, average grain-filling rate and grain-filling duration in different varieties. The maximum grain-filling rates and average grain-filling rates of Yangmai 11, Yangmai 158 and Yangmai 16 were higher, whose dry grain weights at 30 d after anthesis were more than 35 g and the grain-filling durations were shorter; the grain filling rate of Yangmai 15 was the fourth fastest, but the grain-filling duration was the longest among the 7 wheat genotypes; Ningmai 13, Yangmai 20 and Yangmai 22 had the smaller filling rates, respectively. The maximum grain-filling rate, average grain-filling rate, R1, R2 and R3 were significantly positively correlated with 1000-grain weight. The rate of grain filling was R2＞R1＞R3 in the three filling stages. The filling grain of wheat was basically finished at 30 d after anthesis. After the grain filling stage, it started the dehydration and drying stage. There were significant differences among the 7 genotypes in the grain moisture content at physiological maturity and harvest date, as well as the grain dehydration rate. The grain dehydration rates of Yangmai 11, Yangmai 158 and Yangmai 16 were higher than the others, whereas Yangmai15 was the lowest. The grain moisture content at harvest date was significantly (＜0.01, 0.05) correlated with the grain moisture content at physiological maturity date, the average dehydration rate after physiological maturity, and the grain dehydration rate at 2 d after physiological maturity.【】In Yangmai 11, Yangmai 158 and Yangmai 16, the grain-filling was faster and completed earlier, and the grain dehydrated more quickly. The grain weight ＞35 g at 30 d after anthesis could be used as the selection parameter of the grain-filling rate. The average grain dehydration rate after physiological maturity could be a selection parameter that evaluates the dehydration property of wheat.

wheat; Yangmai; grain filling; grain dehydration

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.23.006

2019-08-29；

2019-10-08

農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-3-2-11）、國家自然科學(xué)基金（31700163）、揚(yáng)州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（YZ2017100，YZ2018041）

朱冬梅，E-mail：zdm@wheat.org.cn。

陸成彬，E-mail：lcb@wheat.org.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）