祁連山中部不同樹齡及不同生長率青海云杉徑向生長對氣候的響應(yīng)*

李 卉 詹思敏 冉依林 張凌楠 劉曉宏

(陜西師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院，陜西 西安 710119)

0 引 言

樹木作為重要的自然資源，它的生長受自身遺傳因素和氣候因素的影響[1].樹木自身的遺傳因素可能會影響到樹木壽命的長短和生長的速度，進而影響樹木對氣候要素的響應(yīng)[2].隨著年齡的增加，樹木莖干粗度和高度也隨之增加，從而導(dǎo)致水分運輸距離增加[3]；另外，樹木根系也會不斷生長，從土壤中的吸收養(yǎng)分和水分的能力增強.二者都可能導(dǎo)致樹木生長對氣候的響應(yīng)隨年齡的變化而改變[4-5].樹木初始生長率的快慢差異也會影響樹木對于氣候因子的響應(yīng).同時有研究顯示初始生長率較低的樹木比初始生長率高的樹木擁有更長的壽命，而初始生長率快的樹木可生存的時間長短則不盡相同[6-7].不同樹齡與不同初始生長率的樹木對氣候因子的響應(yīng)略有差異[8].

關(guān)于不同樹齡樹木對氣候因子響應(yīng)的研究主要分為兩種觀點：一種是老齡樹比幼齡樹對氣候響應(yīng)更敏感[9-10].例如，對于意大利阿爾卑斯山高歐洲落葉松(Larixdecidua)和瑞士石松(Pinuscembra)的研究表明，2個樹種對氣候要素響應(yīng)一致，且響應(yīng)程度隨年齡增加而加強[11]；同樣，奧地利阿爾卑斯山的挪威云杉(Piceaabies)對5—6月的降水的響應(yīng)隨著年齡的增加而增強[10].另一種觀點則為幼齡樹比老齡樹對氣候響應(yīng)更敏感[12-13].例如，對于青藏高原東南部色季拉山長苞冷杉(Abiesgeorgeivarsmithii)的研究顯示幼齡樹比老齡樹對氣候的響應(yīng)更顯著[14]；在西天山的研究顯示樹齡小于210歲的雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)對于氣候更加敏感[15]；對于葡萄牙西北部的海岸松(Pinuspinaster)的研究也顯示幼齡樹的早材寬度比老齡樹對氣候響應(yīng)更敏感，而老齡樹的晚材寬度則對氣候更敏感[16].老齡樹對氣候因子的敏感性低，可能是由于生長率的下降使得樹木生長所需的資源減少；而幼齡樹的徑向生長對氣候更敏感，可能是由于幼齡樹根系淺，吸收不到更多的水分與養(yǎng)分，因此降水少或高溫導(dǎo)致的蒸發(fā)加劇使幼樹獲取的水分變化更劇烈，生長更易受到氣候的影響[17].研究不同樹齡樹木對于氣候因子響應(yīng)差異，對于分析祁連山森林樹齡結(jié)構(gòu)、預(yù)測森林發(fā)展動態(tài)有著重要意義[18].現(xiàn)有關(guān)于不同初始生長率樹木對氣候因子的響應(yīng)的研究，大多是通過分析初始生長率對于樹齡的影響，從而探究不同初始生長率樹木與氣候因子的相關(guān)關(guān)系，而直接比較不同初始生長率樹木對氣候因子響應(yīng)差異的研究還比較少.例如，在崆峒山的研究顯示生長緩慢的樹木對生長季前期的降水更為敏感[19].同樣，在樹木年輪學(xué)中，通常利用初始生長率較低、生長緩慢的老齡樹來進行氣候重建，這也從側(cè)面反映了初始生長緩慢的樹木對于氣候有著更強的響應(yīng)[20].

祁連山是中國西部重要的水源涵養(yǎng)區(qū)，是維護青藏高原生態(tài)平衡、維持河西走廊綠洲穩(wěn)定、保障西部地區(qū)生態(tài)安全的天然屏障，是我國生物多樣性保護的優(yōu)先區(qū)域，也是西北地區(qū)重要的生物種質(zhì)資源庫.雖然在祁連山已經(jīng)進行了很多樹輪氣候?qū)W的研究，但關(guān)注不同樹齡及初始生長率青海云杉對氣候響應(yīng)的研究還很有限.本研究以祁連山隆暢河林場的青海云杉(Piceacrassifolia)作為研究對象，探究不同樹齡及不同初始生長率樹木徑向生長對于氣候因子的響應(yīng)，主要探究：樹木年齡與初始生長率間的關(guān)系；初始生長率相近、不同樹齡的樹木對氣候因子響應(yīng)的差異；樹齡一致時不同初始生長率的樹木對氣候因子響應(yīng)的差異.

1 研究區(qū)概況

祁連山作為我國西北部重要山脈之一，東起烏鞘嶺，西至阿爾金山東段，地勢西北高、東南低；其東部受東亞季風(fēng)影響，西部受西風(fēng)帶影響，兩風(fēng)帶在祁連山中部交匯，降水由東南向西北逐漸減少，溫度也隨之逐漸降低.祁連山海拔高度為2 500～4 500 m，植被表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性，祁連山的優(yōu)勢針葉樹種青海云杉和祁連圓柏主要分布在海拔2 650～3 200 m[13].青海云杉具有較高的氣候敏感性，適合用于研究祁連山樹木徑向生長對氣候因子的響應(yīng).

2 樣品采集處理和氣象資料收集

2.1 樣品采集和處理

2016年8月于祁連山中部的隆暢河林場采樣，選取無人類活動干擾或其他自然災(zāi)害影響、樹木競爭較小，經(jīng)緯度一致(38°46′48″N，99°39′36″E)，海拔不同的3個采樣地進行取樣，采樣點分別為LCH1、LCH2、LCH3,相關(guān)詳細信息見表1. 選定采樣點樹木后，在樹木距離地面1.3 m處使用的生長錐(直徑5.15 mm)沿平行坡面和垂直坡面方向各鉆取1個樹芯并按照標(biāo)準(zhǔn)的樹木年輪處理方法對樣芯進行處理[21]：樣芯固定、陰干、打磨，并根據(jù)年輪的寬窄進行初步定年[22].利用Lintab 6樹木年輪寬度儀測量樹輪寬度[23].

2.2 氣象資料收集

研究過程中采用的氣象數(shù)據(jù)來源于距離采樣點較近的野牛溝氣象站和肅南氣象站，其具體信息見表2.通過計算2個氣象站1960—2013年的月平均溫度、月總降水量發(fā)現(xiàn)降水集中在7和8月，溫度較高的月份為6—8月(圖1).由于氣象站和采樣點海拔不一致，因此采用反距離權(quán)重方法計算采樣點的月總降水量[24]，并根據(jù)氣溫直減率計算樣點處的月平均溫度[25].選用樹輪形成前一年6月至當(dāng)年10月的月總降水和月平均溫度作為氣候因子，分析樹木徑向生長與氣候因子的相關(guān)關(guān)系.

表1 采樣點信息

表2 祁連山采樣點周圍氣象站信息

圖1 2個氣象站逐月平均氣溫和月總降水量(1960—2013年)

3 分析方法

3.1 年表建立

使用Cofecha軟件對初步定年的每個采樣點定年的結(jié)果和測量得到的輪寬序列進行檢驗，再用Arstan軟件中步長50年的樣條函數(shù)對原始樹輪寬度序列進行去趨勢[26]，最終得到各采樣點的總年表及每根樣芯的標(biāo)準(zhǔn)年表[21].

3.2 數(shù)據(jù)分組和相關(guān)分析

雖然3個采樣點海拔略有差異，但通過對3個海拔采樣點分別建立年表，并分析3個總年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系(1960—2013年)，發(fā)現(xiàn)其無顯著差異(圖2)，故將3個采樣點數(shù)據(jù)進行合并.在確定樹木年輪時只保留樹心一側(cè)最后1個年輪距離樹心距離<2.0 cm的樣芯，并使用直尺結(jié)合目測的方法確定髓心，用年輪的數(shù)量及估計的缺失樹輪數(shù)量計算樹木的年齡[27-28].本研究地青海云杉生長良好，年輪寬度較寬，且樹木在幼年時生長較快，因此距離髓心2.0 cm處缺失的年輪數(shù)量較為有限，不會過于影響對樹齡的估計.由于胸徑處的樹木年齡代表每棵樹生命的早期階段，因此通過平均每棵樹前40年的原始年輪寬度(包括缺失年輪的數(shù)量)來計算初始生長率(單位: mm/y).為分析樹齡與初始生長率的關(guān)系，使用聚類分析將樣本劃分為3組，Ⅰ組為樹齡大但初始生長率很低的樣本，Ⅱ組為樹齡小而初始生長率高的樣本，Ⅲ組則是樹齡與初始生長率均很低的樣本.根據(jù)對所有單根樣芯年表聚類結(jié)果可看出，Ⅰ和Ⅲ組的初始生長率相近(初始生長率<1.8 mm/y)，可合并用來反映樹齡對于徑向生長與氣候因子相關(guān)關(guān)系的影響，合并為年齡組；Ⅱ組和Ⅲ組的樹齡相近(樹齡<125歲)，可合并用來反映初始生長率對徑向生長與氣候因子相關(guān)關(guān)系的影響，合并為生長率組(圖3).本研究共采集133根樹芯作為樣本，分組后，年齡組有樣芯65根，生長率組有樣芯95根.計算單根年表與氣候因子在1960—2013年的Pearson相關(guān)系數(shù).用線性擬合分析樹齡及初始生長率與徑向生長和氣候要素相關(guān)系數(shù)絕對值的關(guān)系.

圖2 3個采樣地總年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系(1960—2013年)

圖3 樹齡與樹木初始生長率關(guān)系

4 結(jié) 果

4.1 樣地年表及單根年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系分析

通過對樹木徑向生長與不同月份氣候因子的相關(guān)分析可以看出，年齡組的樹木徑向生長與前一年8月降水(Pp8)、當(dāng)年6月降水(Pc6)以及前一年8月至當(dāng)年6月的累積降水(Pp8c6)存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系；其中約50%的樣芯年表與Pp8顯著正相關(guān)關(guān)系，70%的樣芯年表與Pc6、Pp8c6顯著正相關(guān)關(guān)系[圖4(a)].同時年齡組的樹木與前一年6月的月平均溫度(Tp6)、前一年7月的月平均溫度(Tp7)、當(dāng)年6月的月平均溫度(Tc6)和當(dāng)年7月的月平均溫度(Tc7)呈現(xiàn)出顯著負相關(guān)關(guān)系：表現(xiàn)為約45%的樣芯年表與Tp6顯著負相關(guān)關(guān)系，約65%的樣芯年表與Tp7顯著負相關(guān)關(guān)系，75%的樣芯年表與Tc6、Tc7顯著負相關(guān)關(guān)系[圖4(b)].生長率組的樹木也表現(xiàn)為與Pp8、Pc6以及Pp8c6存在正相關(guān)關(guān)系，其中約50%的樣芯年表與Pp8顯著正相關(guān)關(guān)系，約70%的樣芯年表與Pc6和Pp8c6顯著正相關(guān)關(guān)系[圖4(c)].此外，生長率組70%的樣芯年表與Tp7、Tc6和Tc7表現(xiàn)出顯著負相關(guān)關(guān)系[圖4(d)].

4.2 徑向生長對氣候響應(yīng)與樹齡及初始生長率的關(guān)系

在分析樹木徑向生長與氣候因子相關(guān)關(guān)系的基礎(chǔ)上，挑選出與超過50%的單根年表顯著相關(guān)的氣候因子進行進一步線性擬合分析，即年表與Pc6、Pp8c6以及Tc6相關(guān)系數(shù)絕對值與樹木年齡、初始生長率進行線性擬合.對于年齡組的樹木而言，年表與Pc6和Pp8c6相關(guān)系數(shù)絕對值與樹齡間存在顯著的線性關(guān)系，其中樹齡與Pc6相關(guān)系數(shù)絕對值的線性關(guān)系要強于樹齡與Pp8c6相關(guān)系數(shù)絕對值的關(guān)系，老齡樹對Pc6和Pp8c6的響應(yīng)要強于幼齡樹.此外樹木徑向生長對Tc6的響應(yīng)與樹齡間不存在顯著線性關(guān)系(圖5).對于生長率組的樹木而言，年表和Pp6、Pp8c6相關(guān)系數(shù)絕對值與初始生長率都存在著明顯的線性關(guān)系，且P<0.01，結(jié)果表明初始生長快的樹木對Pp6和Pp8c6的響應(yīng)要強于初始生長慢的樹木.年表與Tc6相關(guān)系數(shù)絕對值與初始生長率間也不存在顯著線性關(guān)系(圖6).

圖4 不同組單根樣芯與氣候因子相關(guān)系數(shù)比例

圖5 年齡組單根年表與氣候因子相關(guān)系數(shù)絕對值與樹齡的關(guān)系

圖6 生長率組單根年表與氣候因子相關(guān)系數(shù)絕對值與初始生長率的關(guān)系

5 討 論

5.1 樹木徑向生長對降水和溫度因子的響應(yīng)

結(jié)果表明年齡組和生長率組的樹木均表現(xiàn)出與前一年8月、當(dāng)年5、6月及前一年8月至當(dāng)年6月累積降水有顯著正相關(guān)關(guān)系，這說明前一年夏季降水、當(dāng)年生長季初期降水以及從上一生長季中期到本生長季中期的累積降水均對本研究區(qū)樹木有普遍的影響作用.前一年8月的豐沛降水可以緩解同時期高溫引起的土壤干旱，降低樹木遭受干旱脅迫的概率，使樹木能儲存更多的營養(yǎng)物質(zhì)，為下一年生長提供有利條件[29].當(dāng)年6月充沛的降水可以促進生長季初期形成層細胞的產(chǎn)生和分化，從而利于當(dāng)年樹木的徑向生長[11].有研究發(fā)現(xiàn)祁連山樹木徑向生長與前一年夏季的降雨量呈顯著正相關(guān)關(guān)系.祁連山區(qū)域的青海云杉均普遍表現(xiàn)出來與前一年8月、當(dāng)年6—8月的降水顯著的相關(guān)性[20,30-31].Song等[32]研究青藏高原東北部祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)和祁連山中部寺大隆林場的青海云杉與降水因子關(guān)系時，發(fā)現(xiàn)樹木與當(dāng)年夏季初期降水有著顯著的相關(guān)關(guān)系.前一年生長季中期到當(dāng)年生長季中期充沛的累積降水對樹木徑向生長有明顯的促進作用.同樣，河西走廊地區(qū)和祁連山西部的青海云杉以及賀蘭山油松(Pinustabulaeformis)也對前一年7月至當(dāng)年6月的累積降水有著強烈響應(yīng)，說明上一生長季中期到本生長季中期的累積降水對半干旱區(qū)和干旱區(qū)樹木的徑向生長有普遍的顯著影響[33-35].

同時結(jié)果表明兩組樹木均表現(xiàn)出與前一年6、7月和當(dāng)年6、7月的月平均溫度有顯著負相關(guān)關(guān)系，這說明前一年和當(dāng)年夏季的高溫會對本研究地樹木徑向生長造成明顯的抑制作用.樹木徑向生長與溫度之間的顯著負相關(guān)關(guān)系可能是因為高溫加強了土壤表面的蒸發(fā)作用從而加劇干旱，同時高溫導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，降低光合作用速率，減少碳水化合物的產(chǎn)生，從而導(dǎo)致當(dāng)年形成的年輪較窄[36].類似的情況也出現(xiàn)在祁連山中部，即青海云杉徑向生長與當(dāng)年夏季前期的溫度表現(xiàn)出顯著負相關(guān)關(guān)系[37].在天山中部和西部的低海拔地區(qū)，樹木生長也表現(xiàn)出與夏季溫度顯著負相關(guān)關(guān)系[38].

5.2 樹木徑向生長對氣候因子響應(yīng)強度與樹齡的關(guān)系

對于年齡組的樹木而言，老齡樹比幼齡樹對于前一年6月降水和前一年8月至當(dāng)年6月的累積降水響應(yīng)更加強烈.但樹木徑向生長與當(dāng)年6月的月平均溫度相關(guān)系數(shù)絕對值與樹齡不存在顯著線性關(guān)系.這可能是因為老齡樹的光合作用要明顯小于幼齡樹，而老齡樹自身復(fù)雜的生理結(jié)構(gòu)會消耗更多營養(yǎng)物質(zhì)，更容易受到外界降水因子的影響[39-40].Rossi等[41]的研究發(fā)現(xiàn)老齡樹春季的活動會受到較粗的樹干和較厚的樹皮影響，因此老齡樹運輸水分時可能比幼齡樹更困難，老齡樹比幼齡樹更容易受到降水的影響.類似的研究結(jié)果有，在奧地利阿爾卑斯山較為干旱的針葉混交林中，挪威云杉(Piceaabies)對5—6月的降水響應(yīng)會隨著樹齡的增加而增強[11]；對于羅馬尼亞喀爾巴阡山的挪威云杉和加拿大西北部麥卡錫山和富蘭克林山的黑云杉(Piceamariana)的研究都表現(xiàn)出老齡樹對氣候更敏感的特點[42-43].

徑向生長與當(dāng)年6月平均溫度響應(yīng)與樹齡間不存在顯著線性關(guān)系，說明高溫對各年齡樹木生長的抑制作用較為一致.Sun和Liu[44]將黃土高原東部油松劃分為3個等年齡組，研究結(jié)果也表明各年齡組樹木徑向生長均表現(xiàn)出與前一年6月、當(dāng)年6與7月的降水顯著正相關(guān)關(guān)系，與當(dāng)年6月平均溫度負相關(guān)關(guān)系的特征.對阿爾卑斯山中部瑞士石松的研究結(jié)果顯示，不同樹齡年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系無明顯差別，由此認為樹齡不影響樹木生長對氣候的響應(yīng)，即樹木徑向生長對氣候的敏感性與樹齡無明顯關(guān)系[45].

5.3 樹木徑向生長對氣候因子響應(yīng)強度與初始生長率的關(guān)系

研究顯示生長率組樹木的徑向生長對前一年6和8月至當(dāng)年6月累積降水的響應(yīng)與初始生長率都存在著明顯的線性關(guān)系，即初始生長快的樹木對前一年6和8月至當(dāng)年6月累積降水的響應(yīng)比初始生長慢的樹木更強.這可能是由于初始生長較快的樹木自身具有較為發(fā)達的生理系統(tǒng)，對于降水有更加強烈的響應(yīng).但也有研究提出樹木生長過快會導(dǎo)致地上生物量與地下生物量的比值太高，對碳水化合物的投入減少，從而使得抗病菌能力減弱，降低呼吸效率，影響樹木對氣候因子的響應(yīng)[46].樹木徑向生長對當(dāng)年6月的月平均溫度的響應(yīng)與初始生長率間不存在顯著線性關(guān)系，表明不同生長率樹木對溫度的響應(yīng)是較為一致的.這可能是由于在溫度較高的夏季，水分缺失會抑制樹木的生長，樹木會選擇在氣候較為適宜的春季和早夏開始形成層活動并產(chǎn)生管胞或?qū)Ч?，使生長更加迅速[16].

5.4 樹齡與初始生長率間的關(guān)系

分析樹木樹齡與初始生長率的關(guān)系顯示，在本研究區(qū)樹齡大的樹木都具有較低的初始生長率，即初始生長慢的樹通常比初始生長快的樹能存活至更大的壽命.初始生長過慢的樹木由于在生長前期將過多資源分配給木質(zhì)部，用以防止病原菌的襲擊，從而導(dǎo)致新陳代謝速率降低，抵抗力增強使樹木壽命延長[47].初始生長快的樹增加了短期內(nèi)生存的可能性，但是對防御的投入較少，使得樹木根部發(fā)育不良，易降低樹木存活率[5].有研究也證明初始生長較快的樹木因為養(yǎng)分好，競爭力強，有一定競爭優(yōu)勢.但這些生長較快的樹木木材密度低，抗性差，因此更容易過早死亡，導(dǎo)致此部分抵抗力差的樹木年齡普遍不高[4].

6 結(jié) 論

在本研究區(qū)內(nèi)，年齡組和生長率組樹木均表現(xiàn)出與前一年8月、當(dāng)年5和6月及前一年8月至當(dāng)年6月的累積降水有顯著正相關(guān)關(guān)系，同時也表現(xiàn)出與前一年6、7月和當(dāng)年6、7月的月平均溫度有顯著負相關(guān)關(guān)系.對于年齡組樹木而言，老齡樹比幼齡樹對于降水的響應(yīng)更加強烈，不同年齡樹木對夏季中期溫度的響應(yīng)較為一致.對于生長率組的樹木而言，初始生長快的樹木對降水的響應(yīng)比初始生長慢的樹木更強烈，但不同初始生長率樹木對夏季中期溫度的響應(yīng)亦無明顯差別.研究區(qū)樹木也表現(xiàn)出樹木壽命越長其初始生長率越低的特點，而初始生長率低且年齡小的樹木對降水的響應(yīng)最不敏感.在森林經(jīng)營管理中應(yīng)對初始生長過快和樹齡過大的樹木加強管理和保護.