入侵植物鬼針草和鱧腸的化感作用及其入侵性研究

史生晶，王桔紅，陳文，陳學(xué)林*

1. 西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2. 韓山師范學(xué)院食品工程與生物科技學(xué)院，廣東 潮州 521041；3. 韓山師范學(xué)院地理與旅游管理學(xué)院，廣東 潮州 521041

中國東南部亞熱帶地區(qū)有260多種外來入侵植物，嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)及物種多樣性（閆小玲等，2014），外來植物入侵機(jī)制及防控的研究成為入侵生態(tài)學(xué)的核心問題（Alpert et al.，2000）。國內(nèi)外眾多學(xué)者從物種生物學(xué)特性以及生態(tài)系統(tǒng)可入侵性等多個(gè)角度嘗試解釋外來生物成功入侵的原因，并提出了多樣性阻抗、天敵逃避、生態(tài)位機(jī)遇、化感作用（Novel Weapons）等假說（Callaway et al.，2000；Wolfe，2002；吳錦容等，2005）。化感作用是指植物通過莖葉淋溶和揮發(fā)、根系分泌以及殘?bào)w分解等途徑向外界環(huán)境釋放的次生代謝物質(zhì)對(duì)自身或周圍植物產(chǎn)生排斥或促進(jìn)的作用（仝川等，2017），是植物在長期進(jìn)化過程中形成的一種適應(yīng)性機(jī)制（周凱等，2018）?；凶饔冒ǚN間他感作用和種內(nèi)自感作用（拱健婷等，2015），它不僅能促進(jìn)種間競爭，而且對(duì)植物種間互作和群落物種的分布格局產(chǎn)生重要影響（平曉燕等，2018）。目前，國內(nèi)學(xué)者對(duì)入侵植物化感作用的研究主要集中在他感作用，發(fā)現(xiàn)假蒼耳Iva xanthiifolia（姚樹寬等，2018）、澤漆Euphorbia helioscopia（王寧等，2015）、中間錦雞兒Caragana intermedia（劉學(xué)東等，2016）、紫莖澤蘭Eupatorium adenophorum（袁馳等，2018）、銀膠菊Parthenium hysterophorus（潘玉梅等，2008）、鬼針草Bidens pilosa（毛丹鵑等，2010）等入侵植物水浸提液對(duì)受體植物的種子萌發(fā)和幼苗生長具抑制或低促高抑的作用。植物自毒作用的研究主要集中在一些農(nóng)作物如谷子 Setaria italica（王園園等，2019）、胡麻Linum usitatissimum（王立光等，2019）、白術(shù)Atractylodes macrocephala（王紅佳等，2018）等，發(fā)現(xiàn)植物根、莖、葉水浸提液對(duì)自身種子萌發(fā)和幼苗生長有顯著抑制作用，進(jìn)而引起連作障礙。近年來，隨著化感作用研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)入侵植物不僅能改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性等（邰鳳姣等，2016），而且能導(dǎo)致植物細(xì)胞膜損傷（田學(xué)軍等，2015）、抑制本地植物的光合速率和造成生物量顯著降低（萬寧佳等，2018）。那么，強(qiáng)入侵植物鬼針草和弱入侵植物鱧腸他感和自感作用如何？其生態(tài)學(xué)意義是什么？目前，關(guān)于強(qiáng)入侵植物與弱入侵植物他感和自感作用的比較研究相對(duì)較少。

鬼針草屬于菊科（Asteraceae）鬼針草屬（Bidens）一年生草本植物，原產(chǎn)于熱帶美洲（陶宏征等，2015），是中國Ⅰ級(jí)入侵植物（馬金雙，2013），廣泛分布于中國華中、華南、華東、西南等地（鄧玲姣等，2012）。由于其具有自交親和、高結(jié)實(shí)率、高萌發(fā)率等特點(diǎn)，不僅能快速定殖（郝建華等，2009），而且具有較強(qiáng)表型可塑性和適應(yīng)性（王桔紅等，2014），能迅速擴(kuò)張棲息地，對(duì)周邊環(huán)境及生物多樣性造成嚴(yán)重影響，成為一種惡性雜草。鱧腸（Eclipta prostrata）屬于菊科（Asteraceae）鱧腸屬（Eclipta）一年生草本植物（邵世光等，2011），原產(chǎn)于美洲，是中國Ⅳ級(jí)入侵植物（馬金雙，2013），生長在華南亞熱帶的田邊、雜草地及林下，常與鬼針草伴生。本研究以入侵植物鬼針草和鱧腸為研究對(duì)象，探查這2種植物的化感作用及其化感強(qiáng)度，從化感作用的角度揭示外來植物的入侵機(jī)制，為植物入侵的監(jiān)測和防控提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣東省潮州市市郊（116°42''E，23°39''N），該地屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，氣候溫和，日照充足，雨量充沛，年均降水量1300—2400 mm，年均氣溫 21—22 ℃，日照 1900—2400 h，≥10 ℃的積溫達(dá) 7300—7890 ℃，極端最高氣溫39.6 ℃，極端最低氣溫-0.5 ℃（陳文等，2015）。

1.2 試驗(yàn)材料

入侵植物鬼針草和鱧腸相互作為供體和受體植物，于 2017年秋季在廣東省潮州市市郊選擇成熟的鬼針草和鱧腸植株各 30株，挖取全株至實(shí)驗(yàn)室備用。同時(shí)，采集兩種植物成熟的種子，自然風(fēng)干、備用。

1.3 研究方法

1.3.1 鬼針草和鱧腸不同器官水提液的制備

將采集的鬼針草和鱧腸全株用流水沖洗 2 h，蒸餾水沖洗3次，放在濾紙上吸干水分，分離根、莖、葉后，用剪刀剪成約2 cm的小段，各稱取根、莖、葉干物質(zhì)40 g，加入500 mL蒸餾水，常溫下浸泡48 h，將水提液用雙層紗布過濾，得到母液（即水提液為0.08 g·mL-1）；再將其配制為0.02、0.04、0.06 g·mL-13個(gè)質(zhì)量濃度的水提液，裝入錐形瓶中，置于4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2 萌發(fā)試驗(yàn)

2種植物的種子用蒸餾水沖洗3次后，置于鋪有兩層定性濾紙的培養(yǎng)皿中（直徑9 cm），每個(gè)培養(yǎng)皿30粒，4次重復(fù)；向培養(yǎng)皿中分別加入0、0.02、0.04、0.06、0.08 g·mL-1鬼針草/鱧腸各器官（根、莖、葉）水提液10 mL，在25 ℃、12 h光照/12 h黑暗下培養(yǎng)至7 d（種子不再萌發(fā)）。期間每24小時(shí)觀察記錄種子萌發(fā)數(shù)，以胚根突破種皮1—2 mm為萌發(fā)基準(zhǔn)（姚樹寬等，2018），每2天補(bǔ)加適量的水提液，使濾紙保持濕潤。

1.3.3 幼苗生長

在同樣條件下繼續(xù)培養(yǎng)已萌發(fā)的種子，每天定時(shí)觀察幼苗生長狀況，培養(yǎng)至第 12天，測量所有幼苗的株高（H）、根長（LR）和莖長（LS）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

種子萌發(fā)率Rgermination=n/N×100%，n為第7天正常發(fā)芽種子數(shù)，N為供試種子數(shù)。根冠比Rroot-shoot=LR/LS。根據(jù) Williamson et al.（1988）提出的能夠反映化感作用強(qiáng)度的化感效應(yīng)指數(shù) RI，即RI=1-C/T（T≥C），C（對(duì)照平均值），T（處理平均值），RI絕對(duì)值代表化感強(qiáng)度的大小，RI＞0表示促進(jìn)作用，RI＜0表示抑制作用，定義對(duì)照的 RI為0。

運(yùn)用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS Statistics 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（Compare Means），Origin 8.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鬼針草不同器官水提液對(duì)自身和鱧腸種子萌發(fā)的影響

不同質(zhì)量濃度的鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)自身和鱧腸種子萌發(fā)均具有極顯著影響（P＜0.01），其萌發(fā)率隨各器官水提液質(zhì)量濃度的升高而降低。當(dāng)鬼針草根、莖、葉水提液質(zhì)量濃度達(dá)到 0.08 g·mL-1時(shí)，自身種子萌發(fā)率由72%（對(duì)照）分別降低至 22.22%、16.6%和 11.1%，下降了 69.14%、76.94%和84.58%；當(dāng)質(zhì)量濃度升高至0.08 g·mL-1時(shí)，鬼針草根水提液處理的鱧腸種子萌發(fā)率由36%（對(duì)照）降低至6.67%，下降了81.47%，莖和葉水提液完全抑制鱧腸種子萌發(fā)。在同質(zhì)量濃度下，鬼針草不同器官（根、莖、葉）水提液對(duì)自身和鱧腸種子萌發(fā)的影響均有顯著差異（P＜0.01），化感強(qiáng)度為葉＞莖＞根（圖1和圖2）。

2.2 鱧腸不同器官水提液對(duì)自身和鬼針草種子萌發(fā)的影響

圖1 鬼針草不同器官水提液對(duì)自身種子萌發(fā)的影響Fig. 1 Effects of different organ aqueous extracts of Bidens pilosa on its own seed germination

圖2 鬼針草不同器官水提液對(duì)鱧腸種子萌發(fā)的影響Fig. 2 Effects of different organ aqueous extracts of Bidens pilosa on seed germination of Eclipta prostrata

不同質(zhì)量濃度的鱧腸根、莖、葉水提液對(duì)自身和鬼針草種子萌發(fā)具有顯著影響（P＜0.05），萌發(fā)率隨水提液質(zhì)量濃度的升高而下降。根、莖、葉水提液質(zhì)量濃度達(dá)到0.08 g·mL-1時(shí)，鱧腸種子萌發(fā)率由36.67%（對(duì)照）分別下降至15.56%、14.44%和10%，下降了 57.57%、60.62%和 72.73%；鬼針草種子萌發(fā)率由71.11%（對(duì)照）分別下降至34.44%、31.11%和 26.67%，下降了 51.57%、56.25%和62.49%。同一質(zhì)量濃度下，鱧腸根、莖、葉水提液對(duì)自身和鬼針草種子萌發(fā)率無顯著影響（P＞0.05）（圖3和圖4）。

2.3 鬼針草不同器官水提液對(duì)自身和鱧腸幼苗株高的影響

圖3 鱧腸不同器官水提液對(duì)自身種子萌發(fā)的影響Fig. 3 Effects of different organ aqueous extracts of Eclipta prostrata on its own seed germination

圖4 鱧腸不同器官水提液對(duì)鬼針草種子萌發(fā)的影響Fig. 4 Effects of different organ aqueous extracts of Eclipta prostrata on seed germination of Bidens pilosa

不同質(zhì)量濃度的鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)其株高具有不同程度的影響，株高隨根、莖、葉水提液質(zhì)量濃度升高呈先上升后下降的趨勢，當(dāng)質(zhì)量濃度達(dá)到0.06 g·mL-1時(shí)，，根和莖水提液顯著促進(jìn)其株高生長，株高由3.01 cm（對(duì)照）分別升高至6.40 cm和6.95 cm，升高了52.97%和56.69%。同一質(zhì)量濃度下，鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)自身株高具有不同的影響，0.06—0.08 g·mL-1根和莖水提液對(duì)株高的促進(jìn)作用顯著大于葉水提液（圖 5）。不同質(zhì)量濃度的鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)鱧腸株高具有“低促高抑”的作用，在質(zhì)量濃度為0.02 g·mL-1時(shí)，株高由1.29 cm（對(duì)照）分別升高至2、1.77和2.1 cm，分別升高了35.5%、27.12%和38.57%；在質(zhì)量濃度為 0.06—0.08 g·mL-1時(shí)（除 0.06 g·mL-1莖水提液外），株高降低至0—0.3 cm。質(zhì)量濃度為 0.02—0.04 g·mL-1的鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)鱧腸株高的無顯著影響（P＞0.05）；質(zhì)量濃度為0.06—0.08 g·mL-1的葉水提液對(duì)株高的抑制強(qiáng)度大于根和莖水提液（圖6）。

圖5 鬼針草不同器官水提液對(duì)自身株高的影響Fig. 5 Effects of different organ aqueous extracts of Bidens pilosa on its own plant height

圖6 鬼針草不同器官水提液對(duì)鱧腸株高的影響Fig. 6 Effects of different organ aqueous extracts of Bidens pilosa on plant height of Eclipta prostrata

2.4 鱧腸不同器官水提液對(duì)自身和鬼針草幼苗株高的影響

不同質(zhì)量濃度的鱧腸根、莖、葉水提液對(duì)自身幼苗株高具有極顯著影響（P＜0.01），其株高隨根和莖水提液質(zhì)量濃度的升高呈不同的變化趨勢，隨葉水提液質(zhì)量濃度的升高而降低，當(dāng)質(zhì)量濃度達(dá)到0.08 g·mL-1時(shí)，根、莖、葉水提液處理的株高由1.28 cm（對(duì)照）分別降低至0.59、0.61和0.45 cm，降低了53.91%、52.34%和64.84%；同一質(zhì)量濃度下，鱧腸各器官水提液對(duì)自身株高具有不同的影響（圖7）。不同質(zhì)量濃度的鱧腸根、莖、葉水提液均能促進(jìn)鬼針草株高的生長，根和莖水提液質(zhì)量濃度達(dá)到0.08 g·mL-1時(shí)，株高由3.01 cm（對(duì)照）分別升高至4.48 cm和4.88 cm，升高了32.81%和38.32%；水提液質(zhì)量濃度為0.02 g·mL-1時(shí)，對(duì)株高的促進(jìn)作用為莖=葉＞根；水提液質(zhì)量濃度為0.08 g·mL-1時(shí)，對(duì)株高的促進(jìn)作用為根=莖＞葉（圖8）。

圖7 鱧腸不同器官水提液對(duì)自身株高的影響Fig. 7 Effects of different organ aqueous extracts of Eclipta prostrata on its own plant height

圖8 鱧腸不同器官水提液對(duì)鬼針草株高的影響Fig. 8 Effects of different organ aqueous extracts of Eclipta prostrata on plant height of Bidens pilosa

2.5 鬼針草不同器官水提液對(duì)自身和鱧腸根冠比的影響

不同質(zhì)量濃度的鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)自身和鱧腸根冠比具有極顯著影響（P＜0.01），根冠比隨各器官水提液質(zhì)量濃度的升高而降低。鬼針草根、莖、葉水提液質(zhì)量濃度達(dá)到0.08 g·mL-1時(shí)，其根冠比由1.73分別下降至0.61、0.52和0.27，下降了64.74%、69.94%和84.39%；當(dāng)質(zhì)量濃度為0.08 g·mL-1時(shí)，根水提液處理下的鱧腸根冠比由1.78降低至0.7，降低了60.67%，而莖和葉水提液完全抑制鱧腸根冠比。質(zhì)量濃度為0.02—0.04 g·mL-1的鬼針草莖和葉水提液對(duì)自身根冠比的抑制強(qiáng)度大于根水提液；質(zhì)量濃度為0.06—0.08 g·mL-1的鬼針草根、莖、葉器官水提液對(duì)自身根冠比的抑制強(qiáng)度為葉＞根=莖，對(duì)鱧腸根冠比的抑制強(qiáng)度為葉＞莖＞根（圖9和圖10）。

2.6 鱧腸不同器官水提液對(duì)自身和鬼針草根冠比的影響

不同質(zhì)量濃度的鱧腸根、莖、葉水提液對(duì)自身和鬼針草根冠比具有極顯著的影響（P＜0.01）。鱧腸根、莖、葉水提液質(zhì)量濃度達(dá)到0.08 g·mL-1時(shí)，自身根冠比由1.66分別下降至0.74、0.87和0.73，下降了55.42%、47.59%和56.02%，鬼針草根冠比由 1.73分別降低至 0.81、0.69和 0.65，下降了53.18%、60.12%和 62.43%。相同質(zhì)量濃度下，鱧腸根、莖、葉水提液質(zhì)量濃度在0.04—0.08 g·mL-1時(shí)對(duì)自身根冠比無顯著影響（P＞0.05）；鱧腸不同器官水提液對(duì)鬼針草根冠比的抑制強(qiáng)度為葉＞莖＞根（圖11和圖12）。

圖9 鬼針草不同器官水提液對(duì)自身根冠比的影響Fig. 9 Effects of different organ aqueous extracts of Bidens pilosa on its own root-shoot ratio

圖10 鬼針草不同器官水提液對(duì)鱧腸根冠比的影響Fig. 10 Effects of different organ aqueous extracts of Bidens pilosa on root-shoot ratio of Eclipta prostrata

2.7 鬼針草和鱧腸化感強(qiáng)度

圖11 鱧腸不同器官水提液對(duì)自身根冠比的影響Fig. 11 Effects of different organ aqueous extracts of Eclipta prostrata on its own root-shoot ratio

圖12 鱧腸不同器官水提液對(duì)鬼針草根冠比的影響Fig. 12 Effects of different organ aqueous extracts of Eclipta prostrata on root-shoot ratio of Bidens pilosa

鬼針草和鱧腸通過他感和自感作用對(duì)種子萌發(fā)具有化感抑制作用（RI＜0），且隨水提液質(zhì)量濃度升高其抑制效應(yīng)增大。根據(jù) RI均值可得，鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)鱧腸種子萌發(fā)的化感強(qiáng)度（RI根=-1.84，RI莖=-4.88，RI葉=-4.95）大于鱧腸各器官水提液對(duì)鬼針草種子萌發(fā)的化感強(qiáng)度（RI根=-0.58，RI莖=-0.73，RI葉=-0.92），也大于鬼針草對(duì)自身種子萌發(fā)的化感強(qiáng)度（RI根=-1.26，RI莖=-1.88，RI葉=-3.13）；鱧腸根、莖、葉水提液對(duì)自身種子萌發(fā)的化感強(qiáng)度（RI根=-0.65，RI莖=-0.8，RI葉=-1.24）大于對(duì)鬼針草種子萌發(fā)的化感強(qiáng)度（表1）。

低質(zhì)量濃度（0.02—0.04 g·mL-1）的鬼針草根、莖、葉水提液可促進(jìn)鱧腸株高生長（RI＞0），高質(zhì)量濃度（0.06—0.08 g·mL-1）下抑制株高生長（RI＜0）；鬼針草各濃度的根和莖水提液對(duì)自身株高具有化感促進(jìn)作用（RI＞0），葉水提液在低質(zhì)量濃度（0.02—0.04 g·mL-1）下促進(jìn)株高生長，高質(zhì)量濃度（0.06—0.08 g·mL-1）下抑制株高生長；鱧腸各質(zhì)量濃度根、莖、葉水提液對(duì)鬼針草株高具有化感促進(jìn)作用（RI＞0），其促進(jìn)作用隨水提液質(zhì)量濃度升高而增大；不同質(zhì)量濃度的鱧腸根、莖、葉水提液對(duì)自身株高均具有化感抑制作用（RI＜0）。由RI均值可知，鬼針草根和葉水提液對(duì)鱧腸株高的化感強(qiáng)度（RI根=-2.30，RI葉=0.35）大于鱧腸根和葉水提液對(duì)鬼針草株高的化感強(qiáng)度（RI根=0.18，RI葉=0.21），也大于鬼針草對(duì)自身株高的化感強(qiáng)度（RI根=0.36，RI葉=-0.1），莖水提液則反之；鱧腸根、莖、葉水提液對(duì)自身株高的化感強(qiáng)度（RI根=-0.53，RI莖=-0.47，RI葉=-0.89）大于對(duì)鬼針草株高的化感強(qiáng)度（RI根=0.18，RI莖=0.29，RI葉=0.21）（表 1）。

鬼針草和鱧腸他感和自感作用對(duì)根冠比均具有化感抑制作用（RI＜0）。根據(jù) RI均值可知，鬼針草莖和葉水提液對(duì)鱧腸根冠比化感強(qiáng)度（RI莖=-3.11，RI葉=-3.15）大于鱧腸的他感強(qiáng)度（RI莖=-1.23，RI葉=-1.44），根水提液則反之；鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)鱧腸根冠比化感強(qiáng)度（RI根=-1.63，RI莖=-3.11，RI葉=-3.15）大于鬼針草自感強(qiáng)度（RI根=-1.37，RI莖=-1.85，RI葉=-3.01）；鱧腸根、莖、葉水提液對(duì)鬼針草根冠比化感強(qiáng)度（RI根=-1.82，RI莖=-1.23，RI葉=-1.44）大于鱧腸自感強(qiáng)度（RI根=-1.02，RI莖=-1.06，RI葉=-0.95）（表 1）。

表1 鬼針草和鱧腸他感和自感對(duì)種子萌發(fā)、株高和根冠比化感強(qiáng)度Table 1 Allelopathic and autotoxic effects of Bidens pilosa and Eclipta prostrata on seed germination, plant height and root-shoot specific allelopathic intensity

3 討論

化感作用是植物長期適應(yīng)環(huán)境所形成的有利于物種生存與繁衍的一種特殊機(jī)制（張亞琴等，2018）。已有研究表明，植物化感作用主要通過影響受體植物的種子萌發(fā)、株高、根長、生物量以及光合速率來體現(xiàn)（李富榮等，2011）。本研究顯示，鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)自身和鱧腸種子的萌發(fā)率均有顯著抑制作用，他感和自感強(qiáng)度表現(xiàn)為葉＞莖＞根，說明鬼針草可通過莖葉揮發(fā)以及根系分泌的化感物質(zhì)抑制鱧腸的種子萌發(fā)，以獲得更多的環(huán)境資源；同時(shí)，鬼針草又通過自感作用，抑制種內(nèi)其他個(gè)體生長，減少同胞競爭、增大適合度。另一方面，鱧腸根、莖、葉水提液使自身和鬼針草種子萌發(fā)率下降，說明長期協(xié)同進(jìn)化過程中，其不僅對(duì)種內(nèi)個(gè)體產(chǎn)生化感作用，并且對(duì)其他外來物種也具有一定的排斥性，該結(jié)果與梁笑婷等（2018）研究青葙Celosia argentea葉浸提液抑制三葉鬼針草種子萌發(fā)率一致。研究還發(fā)現(xiàn)，鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)鱧腸種子萌發(fā)率的化感強(qiáng)度大于鱧腸的他感強(qiáng)度，也大于鬼針草自感強(qiáng)度。而鱧腸各器官水提液對(duì)鬼針草種子萌發(fā)的化感強(qiáng)度小于鱧腸自感強(qiáng)度，充分顯示了外來植物鬼針草能夠通過化感作用抑制鱧腸種子萌發(fā)，增大競爭和入侵性。

種子萌發(fā)是聯(lián)結(jié)種子和幼苗的關(guān)鍵環(huán)節(jié)（陳鋒等，2017），而幼苗生長又直接影響著個(gè)體對(duì)環(huán)境資源的競爭力，進(jìn)一步影響著未來生活史對(duì)策和物種的適合度。本研究顯示，不僅鬼針草根和莖水提液能夠促進(jìn)自身幼苗株高的生長，葉水提液對(duì)株高具有“低促高抑”的效應(yīng)，而且鱧腸各器官水提液對(duì)鬼針草株高也具有顯著促進(jìn)作用，使鬼針草幼苗通過快速生長獲取更多的光、水等環(huán)境資源，增大競爭性。同時(shí)，鬼針草各器官水提液對(duì)鱧腸幼苗株高具有“低促高抑”作用，說明鬼針草能夠通過抑制鱧腸幼苗生長以增大自身的入侵性（杜鳳移等，2007）。化感強(qiáng)度比較顯示，鬼針草根和葉水提液對(duì)鱧腸株高的化感強(qiáng)度大于鱧腸他感強(qiáng)度，也大于鬼針草自感強(qiáng)度；鬼針草莖和葉水提液對(duì)鱧腸根冠比的化感強(qiáng)度大于鱧腸的他感強(qiáng)度，大于其自感強(qiáng)度，進(jìn)一步說明鬼針草可通過莖葉揮發(fā)或淋溶以及根系分泌化感物質(zhì)抑制鱧腸的生長，增強(qiáng)入侵性；同時(shí)，鱧腸不同器官水提液對(duì)自身株高化感強(qiáng)度大于其他感強(qiáng)度，顯示鱧腸根、莖、葉分泌和揮發(fā)的化感物質(zhì)對(duì)鬼針草株高抑制作用較弱。

4 結(jié)論

（1）鬼針草和鱧腸根、莖、葉水提液對(duì)自身和受體植物種子萌發(fā)及根冠比均具有顯著抑制作用；

（2）鬼針草根和莖水提液、鱧腸各器官水提液均能顯著促進(jìn)鬼針草株高的生長，鬼針草葉水提液對(duì)自身株高有“低促高抑”的作用；

（3）鬼針草根、莖、葉水提液對(duì)種子萌發(fā)的他感抑制效應(yīng)大于鱧腸的他感抑制效應(yīng)；鬼針草根和葉水提液對(duì)鱧腸株高的化感強(qiáng)度大于鱧腸根和葉水提液對(duì)鬼針草株高的化感強(qiáng)度，也大于其對(duì)自身株高的化感強(qiáng)度；鬼針草莖和葉水提液對(duì)鱧腸根冠比化感強(qiáng)度大于鱧腸的他感強(qiáng)度；

（4）強(qiáng)入侵植物鬼針草通過他感作用抑制弱入侵植物鱧腸種子萌發(fā)和幼苗生長，促進(jìn)自身幼苗生長，增大競爭性。