周口店人類化石與中國(guó)古人類連續(xù)進(jìn)化學(xué)說(shuō)的形成和發(fā)展

劉 武

周口店古人類化石的發(fā)現(xiàn)與中國(guó)古人類學(xué)的誕生

20世紀(jì)20年代初，瑞典考古學(xué)家安特生(J.G. Andersson)與美國(guó)古生物學(xué)家Granger和奧地利古生物學(xué)家?guī)煹に够诒本┲芸诘昕疾旌投唐诎l(fā)掘。他們?cè)?921年至1923年周口店第一地點(diǎn)發(fā)掘的中更新世堆積物中發(fā)現(xiàn)兩枚人類牙齒，并于1927年作為人屬(Homo)牙齒予以記述。從1927年開始，由中國(guó)地質(zhì)調(diào)查所主持，對(duì)周口店第一地點(diǎn)進(jìn)行正式發(fā)掘，當(dāng)年就發(fā)現(xiàn)一枚人類下臼齒。經(jīng)在北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院任教的加拿大解剖學(xué)家步達(dá)生(D. Black)研究，將這枚牙齒歸入一個(gè)新的古人類成員：“中國(guó)猿人北京種”(Sinanthropus pekinensis)，俗稱北京猿人。1929年12月，裴文中發(fā)現(xiàn)北京猿人第一個(gè)完整的頭蓋骨。在此之前，1922年，法國(guó)學(xué)者德日進(jìn)(E.Licent)在薩拉烏蘇晚更新世堆積物中發(fā)現(xiàn)一枚幼童上頜門齒。發(fā)生在20世紀(jì)20年代的這一系列事件被后來(lái)的學(xué)者稱之為中國(guó)古人類學(xué)學(xué)科誕生的標(biāo)志。

1937年，抗日戰(zhàn)爭(zhēng)全面爆發(fā)，對(duì)周口店的發(fā)掘工作被迫停止。新中國(guó)成立后，恢復(fù)對(duì)周口店的發(fā)掘。1949年和1951年在周口店第一地點(diǎn)發(fā)掘出5枚北京猿人牙齒。還在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)從以前發(fā)掘出土的化石中辨認(rèn)出一段人類肱骨和一段脛骨。1959年對(duì)周口店第一地點(diǎn)的發(fā)掘發(fā)現(xiàn)女性下頜骨一具。1966年在頂部堆積中發(fā)現(xiàn)顱骨前部和后部各一片，可以與1934年和1936年發(fā)現(xiàn)的兩塊破片拼合成一個(gè)相對(duì)完整的頭蓋骨。此外，在瑞典烏普薩拉大學(xué)古生物博物館還收藏有4枚北京猿人牙齒，這些牙齒出自20世紀(jì)20年代對(duì)周口店的發(fā)掘堆積中。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在過(guò)去90多年里，總共在周口店第一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了代表大約40多個(gè)個(gè)體的北京猿人遺骸化石，其中包括6件較完整的頭蓋骨、以及下頜骨、頭后骨和150余枚牙齒。周口店第一地點(diǎn)地層很厚，采用不同年代測(cè)定方法獲得許多年代數(shù)據(jù)。根據(jù)各方面因素綜合判斷，一般認(rèn)為北京猿人的生活年代在大約60-20萬(wàn)年前之間。除人類化石之外，還在周口店第一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了數(shù)萬(wàn)件石制品和豐富的古人類用火遺跡。在周口店發(fā)現(xiàn)的古人類化石及相關(guān)古人類生存活動(dòng)證據(jù)在全世界發(fā)現(xiàn)的同一階段人類遺址中，數(shù)量是最豐富的，為研究人類演化提供了可貴的資料。除第一地點(diǎn)外，在第一地點(diǎn)以上的山頂洞、第四地點(diǎn)和位于周口店遺址區(qū)域的田園洞也分別發(fā)現(xiàn)古人類化石。1930年，裴文中等在探查龍骨山上部時(shí)，發(fā)現(xiàn)一個(gè)含化石堆積的小洞，將其命名為山頂洞。1933-1934年對(duì)山頂洞堆積進(jìn)行了發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)3件完整的頭骨以及頭骨碎片、下頜骨、單個(gè)牙齒、頭后骨等人類化石，代表8-10個(gè)個(gè)體。除人類化石外，在山頂洞還發(fā)現(xiàn)數(shù)量豐富的裝飾品，包括穿孔的小石珠、穿孔小礫石、穿孔獸牙和有刻溝的骨管等。采用加速器質(zhì)譜碳14方法對(duì)山頂洞年代進(jìn)行測(cè)定，目前將山頂洞文化層的年代確定為2.7-3.5萬(wàn)年前。1973年，在第四地點(diǎn)堆積物中發(fā)現(xiàn)了一枚人類上頜第一前臼齒、石器、燃燒痕跡和40余種哺乳動(dòng)物化石。經(jīng)過(guò)鈾系和熱釋光方法測(cè)定，第四地點(diǎn)人類化石年代被確定在10-26萬(wàn)年前之間。2001-2003年，在周口店遺址區(qū)西南6km處的田園洞發(fā)現(xiàn)34件人類化石。這34件人類化石色澤與質(zhì)地接近，尺寸比例吻合，沒(méi)有重復(fù)的解剖部位，據(jù)此推斷來(lái)自同一個(gè)體。采用質(zhì)譜加速器碳元素測(cè)定法對(duì)伴生動(dòng)物化石樣品以及一件在田園洞人類股骨上提取的樣品進(jìn)行的年代測(cè)定，田園洞人類化石的年代被確定為4.2-3.9萬(wàn)年前。

因此，迄今已經(jīng)在周口店區(qū)域的第一地點(diǎn)、山頂洞、第四地點(diǎn)和田園洞四個(gè)地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了古人類化石（表1）。根據(jù)化石特征和年代，一般將第一地點(diǎn)人類化石歸入直立人、第四地點(diǎn)人類化石歸入古老型智人，將山頂洞和田園洞人類化石歸入晚期智人或早期現(xiàn)代人。

表1 在周口店不同地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的人類化石

北京猿人是現(xiàn)代蒙古人種的祖先：早期研究的證據(jù)

在過(guò)去幾十年里，伴隨著周口店不同地點(diǎn)人類化石的發(fā)現(xiàn)，有關(guān)學(xué)者對(duì)這些化石做了多方面的研究。這些研究積累的數(shù)據(jù)、獲得的發(fā)現(xiàn)、尤其是提出的一些理論對(duì)于東亞，乃至整個(gè)人類演化研究產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，尤其是不斷完善和豐富東亞地區(qū)人類演化理論。按照化石發(fā)現(xiàn)及相關(guān)研究時(shí)間順序，對(duì)周口店人類化石的研究主要分為兩個(gè)階段：上世紀(jì)30-40年代以及新中國(guó)成立之后。

1934年，負(fù)責(zé)周口店發(fā)掘和人類化石研究的步達(dá)生因病去世。次年，猶太裔德國(guó)解剖學(xué)家魏敦瑞(F. Weidenreich)到中國(guó)任北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院解剖系教授，接替步達(dá)生，主持對(duì)北京猿人和山頂洞人化石的研究，一直到1941年太平洋戰(zhàn)爭(zhēng)爆發(fā)，才離開中國(guó)。此后，魏敦瑞在美國(guó)繼續(xù)從事對(duì)北京猿人、山頂洞人化石以及人類演化理論的研究。上世紀(jì)30-40年代，魏敦瑞先后完成了對(duì)周口店人類化石的系列專題研究，包括頭骨、下頜骨、牙齒、肢骨等，出版了多部專著。這些專著詳細(xì)描述了北京猿人的主要特征，確定了直立人的演化地位。除此之外，魏敦瑞對(duì)周口店人類化石研究的一個(gè)重要貢獻(xiàn)就是探討北京猿人與現(xiàn)代黃種人之間的關(guān)系，首次提出北京猿人是現(xiàn)代中國(guó)人（現(xiàn)代蒙古人種）的祖先的觀點(diǎn)。

魏敦瑞在研究北京猿人化石時(shí)，他注意到有一系列特征表現(xiàn)在北京猿人與現(xiàn)代華北人（蒙古人種）相似，認(rèn)為他們之間在形態(tài)上有連續(xù)性。魏敦瑞列舉北京猿人有12項(xiàng)特征在蒙古人種具有較高的出現(xiàn)率。這些特征包括：頭骨的正中矢狀脊和其兩邊的凹陷、出現(xiàn)印加骨、顴骨顴面和額蝶突向前方向、圓形眼眶下緣、上頜骨、耳道和下頜骨的骨質(zhì)增生、出現(xiàn)下頜圓枕、鼻額縫與額頜縫水平走向、鏟形門齒、高度扁平的股骨與具有強(qiáng)大三角肌粗隆的肱骨等。1946年，魏敦瑞在他出版的一本專著中發(fā)表一張人類演化圖，指出有4條演化線分別存在于東亞、歐洲、非洲和東南亞到澳洲。在東亞人類演化線上，魏敦瑞明確標(biāo)出北京猿人-山頂洞人-蒙古人種的祖先后代關(guān)系。同時(shí)他也注意到在北京猿人與山頂洞人以及現(xiàn)代蒙古人種之間存在化石缺環(huán)，因此他用一系列表示未知的問(wèn)號(hào)標(biāo)出。此外，值得注意的是，在魏敦瑞圖中有密布的對(duì)角線，他沒(méi)有用文字說(shuō)明其含義。但是在他的所有論著及演講中，一直都堅(jiān)持他的直生論觀點(diǎn)。因此是否魏敦瑞當(dāng)時(shí)已經(jīng)意識(shí)到不同地區(qū)古人類之間可能存在基因交流或某種聯(lián)系，但苦于可供對(duì)比的標(biāo)本不足，因而沒(méi)有直接提出，將永遠(yuǎn)是一個(gè)謎。

在周口店發(fā)現(xiàn)的部分古人類化石

20世紀(jì)50年代以前，在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的古人類化石地點(diǎn)只有周口店第一地點(diǎn)、山頂洞和河套三處。這樣稀少的化石記錄使得在北京猿人與山頂洞和河套人化石之間存在巨大的化石缺環(huán)，他們之間的進(jìn)化模式似乎呈階梯狀模式。對(duì)于在山頂洞發(fā)現(xiàn)的人類化石，魏敦瑞認(rèn)為山頂洞三件人類頭骨分別代表原始蒙古人種、美拉尼西亞和愛(ài)斯基摩三個(gè)種族類型。他甚至提出山頂洞人化石所代表的人類群體對(duì)現(xiàn)代中國(guó)人起源的問(wèn)題的闡明作用不大。而對(duì)于世界各地區(qū)的人類祖先如何進(jìn)化為形態(tài)接近的不同現(xiàn)代人群，魏敦瑞認(rèn)為人類進(jìn)化模式是趨向一個(gè)方向前進(jìn)，由內(nèi)在因素決定，遵循的是“直生論”的過(guò)程。而這種直生論不承認(rèn)自然選擇的過(guò)程。正是由于當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的古人類化石標(biāo)本非常很有限，加之魏敦瑞對(duì)于人類演化的直生論解釋不能被古人類學(xué)界接受，因此他提出的北京猿人是現(xiàn)代中國(guó)人祖先的觀點(diǎn)，或者最初的“中國(guó)古人類連續(xù)進(jìn)化理論”一直沒(méi)有得到學(xué)術(shù)界的廣泛認(rèn)可。盡管如此，魏敦瑞是第一位提出周口店北京猿人與現(xiàn)代中國(guó)人之間存在演化聯(lián)系的學(xué)者。雖然魏敦瑞的研究只涉及世界各地主要現(xiàn)代人（形態(tài)與近代人基本相同的人）的來(lái)源，主要關(guān)注人類演化的后段，但北京猿人與現(xiàn)代中國(guó)人之間相隔幾十萬(wàn)年，其間經(jīng)歷了眾多不同生存年代的古人類成員。后來(lái)學(xué)者基于更多化石證據(jù)提出的中國(guó)古人類連續(xù)演化以及多地區(qū)進(jìn)化學(xué)說(shuō)都不同程度依據(jù)或借鑒了魏敦瑞的早期研究。魏敦瑞的研究認(rèn)識(shí)或?qū)W說(shuō)必須有從北京猿人到現(xiàn)代中國(guó)人之間古人類化石證據(jù)的證實(shí)，不可避免地涉及人類演化的全過(guò)程。因此，可以說(shuō)魏敦瑞關(guān)于北京猿人與現(xiàn)代中國(guó)人關(guān)系的早期研究為后來(lái)學(xué)者提出的人類演化多地區(qū)進(jìn)化學(xué)說(shuō)，或地區(qū)進(jìn)化連續(xù)性奠定了基礎(chǔ)，被稱為“人類進(jìn)化多元假說(shuō)”。

20世紀(jì)50年代，在資陽(yáng)、丁村、長(zhǎng)陽(yáng)、柳江、馬壩相繼發(fā)現(xiàn)了生存時(shí)代位于北京猿人與現(xiàn)代人之間的人類化石，填補(bǔ)了一些中國(guó)猿人和現(xiàn)代中國(guó)人之間的化石缺環(huán)。通過(guò)對(duì)這些化石的研究，吳汝康進(jìn)一步證實(shí)了北京猿人與后期在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的古人類化石的形態(tài)相似性。

魏敦瑞繪制的“人類進(jìn)化多元假說(shuō)”演化圖(依據(jù)Weidenreich, 1939 修改。Australians=澳大利亞人；Mongoloids=蒙古人種；Europeans=歐亞人群；Africans=非洲人；Wadjak=瓦賈克人；Upper Cave=山頂洞人；Rhoddesian=羅德西亞人；Boskop=非洲博斯科普人；Cromagnon=克羅馬農(nóng)人；Skhul=斯虎爾人；Tabun=塔邦人；Solo=梭羅人；Java=爪哇人；Pekin=北京人)

1962年Coon發(fā)表了The Origin of Races一書，介紹了在中國(guó)新發(fā)現(xiàn)的這些時(shí)代居于北京猿人和現(xiàn)代人之間的人類化石。但Coon在魏敦瑞提出的不同世系具有不同進(jìn)化速度主張的基礎(chǔ)上進(jìn)一步提出，各個(gè)地區(qū)古人類在不同的時(shí)間跨過(guò)直立人與智人之間的門檻演變?yōu)橹侨耍鼜?qiáng)化了各地區(qū)演化譜系之間的獨(dú)立性和隔離,無(wú)法解釋為何近代各大洲人類之間的差異反而比幾十萬(wàn)年前的小得多的問(wèn)題。他的理論讓學(xué)術(shù)界更不相信魏敦瑞的連續(xù)說(shuō)，此后魏敦瑞的多元進(jìn)化學(xué)說(shuō)更少為人們提及。

山頂洞人化石的再研究

山頂洞人化石發(fā)現(xiàn)后，魏敦瑞對(duì)這些化石做了初步研究。在1939年發(fā)表的對(duì)三件山頂洞人頭骨的研究論文中，魏敦瑞認(rèn)為101號(hào)頭骨在測(cè)量特征上很像歐洲更新世晚期的克羅馬農(nóng)人，而形態(tài)觀察特征則與原始蒙古人種相似。102號(hào)頭骨是美拉尼西亞人類型，103號(hào)頭骨則是愛(ài)斯基摩人類型。正是基于這樣的判斷，魏敦瑞認(rèn)為山頂洞人化石并不能幫助闡明現(xiàn)代中國(guó)人起源。魏敦瑞將三件山頂洞人頭骨分別歸入地理分布相互遙遠(yuǎn)的三個(gè)現(xiàn)代人群（人種）的觀點(diǎn)受到一些學(xué)者的批評(píng)，但在此后的20年里，一直沒(méi)有人對(duì)此進(jìn)行進(jìn)一步的研究。20世紀(jì)50年代末到60年代初，在中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所攻讀副博士學(xué)位的吳新智選擇山頂洞人化石特征和演化分類作為其研究生論文內(nèi)容。吳新智對(duì)山頂洞化石特征、種族類型以及在演化上的作用做了系統(tǒng)研究，于1960年和1961年先后發(fā)表“山頂洞人的種族問(wèn)題”和“周口店山頂洞人化石的研究”兩篇論文。由于解放后在中國(guó)新發(fā)現(xiàn)了一些更新世晚期人類化石以及一些考古遺址出土的古代人群遺骸，用于對(duì)比的化石和現(xiàn)代人標(biāo)本材料數(shù)量增加，吳新智對(duì)山頂洞人化石的研究取得了一系列新的發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識(shí)。吳新智根據(jù)對(duì)一系列觀察和測(cè)量特征的對(duì)比分析，認(rèn)為山頂洞人三件頭骨具有很多共同特征。這些特征有些是更新世晚期人類共有的原始特征；有的是與現(xiàn)代蒙古人種（中國(guó)人、愛(ài)斯基摩人、美洲印第安人）相近的；還有一些特征與現(xiàn)代蒙古人種不同，但與其它更新世晚期人類化石一致。與考古遺址出土的中國(guó)古代人群人骨比較之后，可以看出山頂洞人與現(xiàn)代中國(guó)人之間在眶形、鼻形上的相似或繼承關(guān)系。根據(jù)這些發(fā)現(xiàn)，吳新智提出山頂洞人代表原始的蒙古人種，一些形態(tài)特征尚未充分形成。

中國(guó)古人類連續(xù)進(jìn)化假說(shuō)的提出

20世紀(jì)60-70年代，在云南元謀、湖北建始、陜西藍(lán)田、貴州桐梓等地分別發(fā)現(xiàn)更新世早期和中期人類化石。吳新智和張銀運(yùn)對(duì)截至20世紀(jì)70年代中期在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的古人類化石特征表現(xiàn)進(jìn)行了綜合分析，于1978年發(fā)表了《中國(guó)古人類綜合研究》。在這篇論文中，吳新智和張銀運(yùn)指出大多數(shù)中國(guó)古人類頭骨共有許多形態(tài)特征，存在著明顯的相似性。因而不同時(shí)期的中國(guó)古人類是連續(xù)發(fā)展的，具有明確的傳承關(guān)系，表現(xiàn)在其體質(zhì)特征上。他們列舉的共同特征包括上門齒鏟形結(jié)構(gòu)、顴骨高而前突、闊鼻、下頜圓枕、以及面型、面部突出程度、矢狀脊等。盡管他們列舉的特征大多與當(dāng)年魏敦瑞發(fā)現(xiàn)的北京猿人與現(xiàn)代蒙古人種相似的特征一致，但這項(xiàng)研究是我國(guó)學(xué)者根據(jù)對(duì)比分析在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的不同時(shí)期古人類化石標(biāo)本，掌握大量數(shù)據(jù)信息基礎(chǔ)上提出來(lái)的，其可信程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)魏敦瑞當(dāng)年的研究。吳新智和張銀運(yùn)已經(jīng)注意到不同階段古人類化石在形態(tài)特征表現(xiàn)方面的差異，指出這些共同特征表現(xiàn)不是一成不變的。此外，他們首次提出不同地區(qū)古人類之間基因交流的可能“我們并不排除與鄰接地區(qū)交流遺傳物質(zhì)的可能性, 但這種交流只占次要地位”。因此，這項(xiàng)研究是對(duì)魏敦瑞早年提出的中國(guó)古人類連續(xù)進(jìn)化假說(shuō)形態(tài)證據(jù)的首次證實(shí)和系統(tǒng)完善，為80年代以后這個(gè)學(xué)說(shuō)的進(jìn)一步發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

展示“多地區(qū)進(jìn)化說(shuō)”的模擬演化圖

中國(guó)古人類連續(xù)進(jìn)化說(shuō)的發(fā)展與完善

20世紀(jì)80年代，吳新智與美國(guó)密歇根大學(xué)教授Wolpoff和澳大利亞國(guó)立大學(xué)教授Thorne依據(jù)當(dāng)時(shí)掌握的化石證據(jù)，對(duì)東亞和東南亞-太平洋地區(qū)古人類演化模式進(jìn)行了分析論證。在1984年發(fā)表的論文中，他們列舉了支持這一區(qū)域古人類連續(xù)進(jìn)化的化石形態(tài)證據(jù)，由此創(chuàng)立了現(xiàn)代人起源的“多地區(qū)進(jìn)化說(shuō)”。這項(xiàng)研究以豐富的中國(guó)、爪哇和澳洲古人類化石為主要材料，加上作者自己的理論思考，正式提出現(xiàn)代人起源的多地區(qū)進(jìn)化學(xué)說(shuō)。吳新智等依據(jù)觀測(cè)分析的古人類化石特征數(shù)據(jù)，對(duì)魏敦瑞早期研究提出的北京猿人與現(xiàn)代中國(guó)人相似的形態(tài)特征進(jìn)行了考證，提出中國(guó)人類化石有一系列共同的形態(tài)特征，包括顏面高度的減小、第三臼齒先天缺失、上面部扁平、顴骨額蝶突比較朝向前方、上頜骨和顴骨交接處從底面觀察時(shí)角度較小、上門齒呈鏟形等。在這項(xiàng)研究中，吳新智等注意到其中一些特征在其他地區(qū)古人類化石也可以觀察到，但出現(xiàn)率低得多，而且分布不連續(xù)。他們?cè)谶@篇論文中還提出人群間的基因流支持著物種整體內(nèi)的凝聚和穩(wěn)定，維持物種的可辨認(rèn)性。如果沒(méi)有人群間的基因流，最后將形成新的物種。這項(xiàng)研究是繼魏敦瑞之后，對(duì)中國(guó)古人類連續(xù)演化理論及其化石證據(jù)的系統(tǒng)和全面的歸納和總結(jié)。這項(xiàng)研究的一個(gè)重要特點(diǎn)是根據(jù)形態(tài)特征的出現(xiàn)率和表現(xiàn)特點(diǎn)，從理論上克服了魏敦瑞的直線進(jìn)化說(shuō)和Coon的門檻說(shuō)。

限于當(dāng)時(shí)的條件，這篇文章還沒(méi)有能舉出基因交流的具體形態(tài)學(xué)證據(jù)，但明確提出古人類之間存在基因交流的可能，從理論上提出了不同地區(qū)古人類之間存在基因交流的可能，促進(jìn)了隨后一系列論證支持歐亞地區(qū)古人類之間基因交流的化石和DNA證據(jù)的研究。吳新智基于對(duì)中國(guó)和歐洲更新世中期早期智人頭骨特征的對(duì)比研究，在中國(guó)古人類化石上發(fā)現(xiàn)一些與歐洲古人類相似的特征，包括馬壩人的圓形眼眶、呈現(xiàn)在柳江、資陽(yáng)和麗江頭骨枕部的發(fā)髻狀結(jié)構(gòu)、大荔頭骨梨狀孔外側(cè)的膨隆。這些特征分別與歐洲更新世中期古老型智人以及尼安德特人表現(xiàn)相似。1988年，吳新智發(fā)表論文，根據(jù)這些化石證據(jù)明確提出中國(guó)古人類以連續(xù)演化為主，但與歐洲古人類之間存在小規(guī)模的基因交流。這項(xiàng)研究是首次以翔實(shí)的化石形態(tài)證據(jù)來(lái)論證支持更新世中期中國(guó)與歐洲古人類之間存在基因交流。此后，吳新智繼續(xù)深入研究，在1990年發(fā)表“中國(guó)遠(yuǎn)古人類的進(jìn)化”。在這篇論文中，在對(duì)比分析大量古人類化石特征基礎(chǔ)上，吳新智從中國(guó)古人類化石年代順序、共同形態(tài)特征、漸進(jìn)變化、形態(tài)特征的異樣性、鑲嵌性、與其它地區(qū)古人類基因交流以及古文化證據(jù)等方面論證了中國(guó)古人類演化以連續(xù)性為主，同時(shí)與世界其它地區(qū)古人類之間有漸增的基因交流。吳新智羅列了11項(xiàng)支持中國(guó)古人類連續(xù)演化的共同特征，指出這些共同特征在整個(gè)中國(guó)古人類演化過(guò)程中或長(zhǎng)或短的時(shí)期中持續(xù)存在。這項(xiàng)研究還發(fā)現(xiàn)在中國(guó)古人類頭骨上存在一系列呈現(xiàn)漸進(jìn)性變化的形態(tài)特征，其總的變化趨勢(shì)與其它地區(qū)的古人類演化方向一致，例如顱骨最大寬位置上移、顱穹窿曲度變小、矢狀脊變?nèi)?、枕圓枕變?nèi)酢⒔菆A枕變?nèi)?、額骨傾斜程度變?nèi)醯?。此外，這項(xiàng)研究還提出中國(guó)古人類化石特征表現(xiàn)呈現(xiàn)鑲嵌性和異樣性，并列舉了相關(guān)形態(tài)特征證據(jù)。在基因交流方面，吳新智在1988年論證支持與歐洲古人類存在基因交流的基礎(chǔ)上，提出在舊石器時(shí)代晚期，中國(guó)古人類除與西方外，還向北、向東、向南傳播，并列舉了在山頂洞人、柳江人頭骨上發(fā)現(xiàn)的相關(guān)形態(tài)證據(jù)。

在上述研究基礎(chǔ)上，吳新智于1998年正式提出了關(guān)于中國(guó)人類進(jìn)化的新假說(shuō)：“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”，明確指出中國(guó)古人類進(jìn)化模式以連續(xù)進(jìn)化為主，附帶以與周邊古人類的基因交流。這個(gè)學(xué)說(shuō)已經(jīng)成為多地區(qū)進(jìn)化說(shuō)的重要組成部分。

田園洞古人類化石的發(fā)現(xiàn)與研究

2001年6月，在周口店西南約6km田園林場(chǎng)發(fā)現(xiàn)一處含化石的洞穴堆積，在洞穴中采集到數(shù)量較多的動(dòng)物和人類骨骼及牙齒。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所同號(hào)文研究員帶隊(duì)前往探查，確認(rèn)這是一處含人類和哺乳動(dòng)物化石的更新世末期洞穴遺址。2003-2004年同號(hào)文主持對(duì)這處洞穴進(jìn)行了連續(xù)2年的發(fā)掘，又發(fā)現(xiàn)了一些動(dòng)物和人類化石。研究人員將這處洞穴命名為田園洞。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，在田園洞一共發(fā)現(xiàn)34件人類化石，這些化石集中發(fā)現(xiàn)于洞穴堆積第三層一個(gè)小的區(qū)域。根據(jù)34件田園洞人類化石色澤與質(zhì)地接近，尺寸比例吻合，沒(méi)有重復(fù)的解剖部位，研究人員判定這些化石來(lái)自同一個(gè)體。根據(jù)牙齒磨耗程度及肢骨關(guān)節(jié)尺寸，估計(jì)田園洞個(gè)體可能屬于40-50歲的男性。田園洞動(dòng)物群組成與山頂洞動(dòng)物群很接近，時(shí)代為晚更新世晚期。根據(jù)采用質(zhì)譜加速器碳元素測(cè)定法(AMS)對(duì)田園洞動(dòng)物化石和人類化石樣品進(jìn)行的年代測(cè)定，田園洞人類化石的年代被確定為4.2-3.9萬(wàn)年前。

在周口店田園洞發(fā)現(xiàn)的人類下頜骨化石(引自《中國(guó)古人類化石》)

在田園洞發(fā)現(xiàn)的人類化石包括下頜骨、牙齒、肩胛骨、脊椎骨、肢骨、手部、足部等部位的骨骼，記載了較多的形態(tài)信息。近10余年來(lái)，有關(guān)學(xué)者對(duì)田園洞人類化石開展了多方面的研究，包括化石形態(tài)、肢骨功能、古DNA提取與分析等。通過(guò)這些研究獲得的主要發(fā)現(xiàn)是田園洞人類化石多數(shù)特征位于現(xiàn)代人范圍，同時(shí)還呈現(xiàn)與其它地區(qū)古人類基因交流的特征。

研究顯示田園洞人類骨骼和牙齒形態(tài)特征表現(xiàn)與現(xiàn)代人非常相似，同時(shí)也保留少量常見于晚期古老型智人的形態(tài)特征?，F(xiàn)代人特征在田園洞人下頜骨表現(xiàn)得最為明顯。田園洞下頜具有顯著的頦隆突(mental eminence)，顯著突出的聯(lián)合結(jié)節(jié)及兩側(cè)的凹陷，垂直的下頜聯(lián)合前部?jī)A角（96°）、欠發(fā)育的下頜體側(cè)結(jié)節(jié)。這些特征表現(xiàn)使得田園洞下頜骨聯(lián)合部呈現(xiàn)明顯的現(xiàn)代人典型的“下巴”，而在北京猿人等早期人類則不具有這樣的特征。田園洞下頜骨總體顯得纖細(xì)，下頜體厚度明顯縮小。常見于北京猿人的舌面齒槽平臺(tái)和下頜橫圓枕在田園洞下頜都沒(méi)有出現(xiàn)。田園洞人牙齒和肢骨特征也與現(xiàn)代人相似。田園洞人骨骼和牙齒還呈現(xiàn)一些與古老型智人接近或介于古老型智人與早期現(xiàn)代人之間的形態(tài)特征，包括狹窄的股骨干中央隆起(medial pillar)、第二掌骨與頭狀骨的接觸面偏向矢狀方向；鉤狀骨近-遠(yuǎn)中方向長(zhǎng)度較大；中節(jié)指骨基底部寬闊；遠(yuǎn)端指骨結(jié)節(jié)較寬，缺乏爪狀脊；相對(duì)于較纖細(xì)的整個(gè)上肢骨，鉤狀骨顯得非常粗大。田園洞人下肢骨粗壯，推測(cè)與承受較大的體重有關(guān)。

除化石形態(tài)研究外，研究人員還對(duì)田園洞人化石DNA進(jìn)行了提取和序列分析，取得了一些發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識(shí)。2013年，付巧妹等人提取并分析了田園洞人化石線粒體和21號(hào)染色體的DNA序列。他們發(fā)現(xiàn)，相比于現(xiàn)代歐洲人，田園洞人與現(xiàn)代亞洲人的遺傳關(guān)系更近，應(yīng)該是古東亞人群的代表。此后，該研究團(tuán)隊(duì)繼續(xù)對(duì)田園洞人化石DNA開展深入的研究，成功獲得了田園洞人基因組數(shù)據(jù)?；蚪M比對(duì)發(fā)現(xiàn)東亞早期現(xiàn)代人群組成十分復(fù)雜。4萬(wàn)年前的田園洞人與東亞人群的關(guān)系比與過(guò)去以及現(xiàn)代歐洲人群更為密切。這項(xiàng)研究還發(fā)現(xiàn)田園洞人可能與一個(gè)大約3.5萬(wàn)年前生活在歐洲的人群發(fā)生過(guò)基因交流。此外，田園洞人與南美洲土著人群的相似性提示東亞人群的穩(wěn)定性一直延續(xù)到人類進(jìn)入到美洲大陸。

田園洞人類化石的發(fā)現(xiàn)以及形態(tài)和DNA研究揭示了早期現(xiàn)代人在東亞大陸出現(xiàn)、人群多樣性以及與歐洲人群的基因交流。雖然隨后黃龍洞、智人洞、道縣等現(xiàn)代人化石的發(fā)現(xiàn)證實(shí)現(xiàn)代人在東亞大陸出現(xiàn)時(shí)間更早，但對(duì)田園洞人類化石的精確年代測(cè)定和形態(tài)研究為學(xué)術(shù)界對(duì)東亞大陸現(xiàn)代人起源的研究奠定了基礎(chǔ)。而對(duì)田園洞人化石DNA的研究進(jìn)一步揭示東亞人群與美洲印第安人的遺傳聯(lián)系以及現(xiàn)代人在東亞大陸出現(xiàn)過(guò)程中與周邊古人類的基因交流。

周口店人類化石與中國(guó)古人類連續(xù)演化學(xué)說(shuō)的形成和發(fā)展

20世紀(jì)20年初首次在周口店發(fā)現(xiàn)人類牙齒化石至今已90余年。在此期間，先后在周口店地區(qū)的第一地點(diǎn)、山頂洞、第四地點(diǎn)、田園洞發(fā)現(xiàn)更新世中期和晚期古人類化石。除在第四地點(diǎn)只發(fā)現(xiàn)一枚牙齒化石外，在其余三處地點(diǎn)都發(fā)現(xiàn)了數(shù)量豐富的古人類化石。年代測(cè)定數(shù)據(jù)顯示，這些周口店古人類的生存年代從大約60萬(wàn)年前一直到大約2.7萬(wàn)年前，位于迄今發(fā)現(xiàn)的多數(shù)中國(guó)古人類化石的年代范圍。

90余年來(lái)，幾代學(xué)者以周口店人類化石為主要研究材料對(duì)中國(guó)古人類演化規(guī)律進(jìn)行了不懈的探索，提出、發(fā)展和完善了中國(guó)古人類連續(xù)進(jìn)化學(xué)說(shuō)。如前文所述，從魏敦瑞根據(jù)對(duì)北京猿人與現(xiàn)代中國(guó)人之間的形態(tài)相似，最初提出北京猿人是現(xiàn)代蒙古人種祖先的“人類進(jìn)化多元假說(shuō)”，到20世紀(jì)70-80年代中國(guó)古人類連續(xù)進(jìn)化學(xué)說(shuō)的正式提出和發(fā)展與完善，一直到90年代以來(lái)，“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”學(xué)說(shuō)的提出，整個(gè)研究與探索的過(guò)程伴隨著包括周口店不同地點(diǎn)在內(nèi)的中國(guó)古人類化石的不斷發(fā)現(xiàn)，研究材料與證據(jù)的不斷增加。因此，如果說(shuō)發(fā)生在20世紀(jì)20年代的一系列古人類化石發(fā)現(xiàn)和研究被稱之為中國(guó)古人類學(xué)學(xué)科誕生的標(biāo)志，以周口店人類化石發(fā)現(xiàn)與研究為標(biāo)志的中國(guó)古人類連續(xù)進(jìn)化學(xué)說(shuō)的提出、發(fā)展與完善則代表著半個(gè)多世紀(jì)以來(lái)中國(guó)古人類學(xué)事業(yè)發(fā)展的歷程。

由于研究材料和思路的限制，魏敦瑞最初提出的北京猿人是現(xiàn)代蒙古人種祖先的直生論觀點(diǎn)存在三方面致命的缺陷：(1)缺乏時(shí)代介于北京猿人與現(xiàn)代蒙古人種之間的中間環(huán)節(jié)的化石證據(jù)。山頂洞人化石時(shí)代為更新世晚期后段，與北京猿人之間還有大段化石空缺；(2)后來(lái)的研究提出，魏敦瑞當(dāng)時(shí)列舉的一些北京猿人與現(xiàn)代中國(guó)人之間的共同特征中有一些不能成立，如額中縫不是蒙古人種特征，上頜和下頜圓枕的形成與功能有關(guān)等；(3)按照魏敦瑞的“人類進(jìn)化多元假說(shuō)”，如果生活在世界四個(gè)地區(qū)的人類各自連續(xù)進(jìn)化，他們各自之間的差異應(yīng)該越來(lái)越大，但是事實(shí)上過(guò)去數(shù)萬(wàn)年以來(lái)，世界各個(gè)地區(qū)現(xiàn)代人群之間的差異日益減小。正是由于這些原因，魏敦瑞試圖用直生論來(lái)解釋這個(gè)現(xiàn)象，一直未能得到古人類學(xué)界的認(rèn)同。20世紀(jì)50年代以來(lái)，中國(guó)古人類學(xué)研究取得了快速發(fā)展，尤其是新發(fā)現(xiàn)了大量時(shí)代在北京猿人與現(xiàn)代人之間的古人類化石。迄今已經(jīng)在80余處地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)古人類化石，多數(shù)化石的年代在60萬(wàn)年前-1萬(wàn)年前之間，其中包括一些保存狀態(tài)良好的化石。因此，目前在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的古人類化石已經(jīng)構(gòu)成一個(gè)年代大致連續(xù)的演化鏈，完全填補(bǔ)了北京猿人與現(xiàn)代中國(guó)人之間的中間環(huán)節(jié)。近幾十年來(lái)，研究人員依托豐富的中國(guó)古人類化石及其它對(duì)比材料，對(duì)中國(guó)古人類演化規(guī)律進(jìn)行深入的研究，重新核對(duì)確定了支持這一地區(qū)古人類連續(xù)演化的形態(tài)證據(jù)，增加了一些新的形態(tài)證據(jù)，如第三臼齒先天缺失、退化連續(xù)存在于更新世時(shí)期的古人類化石（藍(lán)田、鄖縣、華龍洞、柳江等）。尤其重要的是，近年的研究新發(fā)現(xiàn)了一些支持中國(guó)古人類與歐洲尼安德特人基因交流的化石證據(jù)，豐富了“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”學(xué)說(shuō)的內(nèi)涵?？梢哉f(shuō)，魏敦瑞“人類進(jìn)化多元假說(shuō)”存在的三方面缺陷現(xiàn)在都已經(jīng)被克服。

中國(guó)古人類連續(xù)進(jìn)化學(xué)說(shuō)的最初提出、形成和發(fā)展經(jīng)歷了半個(gè)多世紀(jì)的時(shí)間，這個(gè)學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)證據(jù)來(lái)自中國(guó)人類化石材料。盡管不斷增加的中國(guó)古人類化石證據(jù)為這個(gè)學(xué)說(shuō)提供持續(xù)不斷的支持，周口店人類化石的發(fā)現(xiàn)和研究無(wú)疑是奠定這個(gè)學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)。

致謝：吳新智院士審閱了本文初稿并提出修改意見，插圖由吳秀杰研究員設(shè)計(jì)并制作，作者謹(jǐn)致謝意。