不同水氮管理下玉米葉片衰老對氮轉(zhuǎn)移效率的影響

張忠學(xué) 尚文彬 齊智娟 鄭恩楠 劉 明

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點實驗室， 哈爾濱 150030)

0 引言

玉米是我國重要的糧食作物之一，截止2016年，玉米的播種面積及產(chǎn)量占糧食作物的比例分別達到了32.53%和35.63%。施用氮肥是促進玉米增產(chǎn)的重要措施[1-2]，然而，過量施用氮肥不僅達不到增產(chǎn)的效果還會造成諸如溫室氣體排放、農(nóng)田土壤酸化、淡水資源退化等環(huán)境問題[3-5]。為保障糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，減少氮肥損失、提高氮肥利用率具有重要意義。

施入的氮肥主要流向土壤、作物、大氣3個系統(tǒng)中[6-7]。其中，氮素在作物體系內(nèi)的轉(zhuǎn)移直接影響著作物產(chǎn)量及氮肥利用率。相關(guān)研究表明：玉米籽粒含氮量的60%～70%源自開花前氮的再轉(zhuǎn)移[8]，灌漿后玉米葉中氮對籽粒的貢獻最高可達90%[9]。因此，提高作物同化產(chǎn)物的累積量和花后葉片氮轉(zhuǎn)運量是獲得玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵。作物同化產(chǎn)物的積累源自于葉片對光能截獲和利用，關(guān)于提升作物同化產(chǎn)物累積量已有大量報道。劉洋等[10]研究表明，覆膜處理可以促進玉米生育前期葉片生長，增強光合作用，使成熟期玉米干物質(zhì)量和氮素含量較不覆膜處理提高9%～22%和12%～27%。張富倉等[11]通過2年試驗得出，適當(dāng)提升春玉米施肥量可以明顯增加葉面積指數(shù)和地上部分干物質(zhì)累積量。進入生育后期葉片逐漸衰老，光合作用減弱，植株同化產(chǎn)物量減少。與葉片衰老同時進行的是籽粒灌漿，籽粒灌漿的速度和時間直接決定玉米品質(zhì)與產(chǎn)量[12]。

目前關(guān)于玉米葉片衰老的研究多集中于不同種植密度[13]、不同品種[14]等方面，且多數(shù)為葉片衰老的生理機制探究，而在覆膜不同水氮管理模式下玉米葉片衰老過程對籽粒灌漿速率的影響及葉片衰老過程與氮素轉(zhuǎn)移效率間的關(guān)系尚不明確?；诖?，本文以玉米為研究對象，應(yīng)用Logistic模型描述葉片衰老的動態(tài)過程，并結(jié)合花后葉片氮素積累量和比葉重等指標(biāo)，探究葉片衰老過程對玉米中氮素轉(zhuǎn)移效率的影響。通過合理的水肥調(diào)控延緩葉片衰老時間，提高葉片氮轉(zhuǎn)移效率，進而達到高產(chǎn)、高效、節(jié)水、節(jié)肥的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2018年在黑龍江省肇州縣水利科學(xué)試驗站(45°17′N，125°35′E)進行，該站位于黑龍江省西南部，屬典型的旱作物試驗區(qū)，主要進行玉米、大豆等旱田作物的試驗研究。平均海拔150 m，屬于大陸性溫寒帶氣候，大于等于10℃有效積溫2 845℃，無霜期138 d，屬于第一積溫帶，地下水深度在7 m左右。多年生育期平均降雨量約為390 mm，平均蒸發(fā)量1 733 mm。試驗土壤為碳酸鹽黑鈣土(土壤物理性質(zhì))，容重1.21 g/cm3。土壤基礎(chǔ)肥力：有機質(zhì)質(zhì)量比28.20 g/kg、全氮質(zhì)量比1.41 g/kg、全磷質(zhì)量比0.88 g/kg、全鉀質(zhì)量比19.86 g/kg、堿解氮質(zhì)量比0.13 g/kg、速效磷質(zhì)量比0.04 g/kg、速效鉀質(zhì)量比0.21 g/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用灌水量和施氮量2因素試驗。灌水量設(shè)置3個水平，W1(150 m3/hm2)、W2(300 m3/hm2)、W3(450 m3/hm2)，施氮量設(shè)置4個水平，N0(不施氮)、N1(180 kg/hm2)、N2(220 kg/hm2)、N3(260 kg/hm2)，12個處理，每個處理重復(fù)3次，共計36個處理小區(qū)。小區(qū)采用隨機區(qū)組布置，每個小區(qū)面積62.4 m2(8 m×7.8 m)。采用大壟雙行種植，壟寬130 cm，壟上行距40 cm，株距23 cm，種植密度為67 500株/hm2。整個試驗小區(qū)設(shè)置保護區(qū)和保護行，各小區(qū)之間設(shè)置隔離帶。保護區(qū)寬度為5 m，保護行寬度為1 m，隔離帶寬度為1.5 m。試驗于2018年4月27日施基肥，5月2日播種，供試玉米品種為“稷秾108”，為當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)品種。播種后覆膜前在土壤表面噴灑除草劑滅草。覆膜的同時鋪設(shè)滴灌帶，滴灌帶為內(nèi)鑲片式，滴頭間距20 cm，滴頭工作壓力0.1 MPa，滴頭流量2 L/h，每條滴灌帶控制2行玉米。播種后5 d進行保苗灌水。生育期內(nèi)共灌水2次，分別在拔節(jié)期及灌漿期灌水，每次灌水定額比例為1∶1。磷肥和鉀肥作為基肥施入(磷肥、鉀肥的施用量均為90 kg/hm2)，氮肥40%作為基肥施入，60%作為追肥于拔節(jié)期與灌漿期隨灌水按1∶1施入。試驗所選用的氮肥為尿素(含N質(zhì)量分數(shù)46%)，磷肥為磷酸二銨(含N質(zhì)量分數(shù)18%，P2O5質(zhì)量分數(shù)46%)，鉀肥為硫酸鉀(含K2O質(zhì)量分數(shù)54%)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1葉面積

每個小區(qū)選取吐絲期長勢一致的玉米標(biāo)記，從吐絲期開始每隔10 d選取被標(biāo)記玉米中的3株，測量其每片葉的葉長及葉寬，計算玉米葉面積(0.75乘葉長再乘葉寬)，共計測量6次(即吐絲后50 d)。

1.3.2葉片、籽粒含氮量

在測量葉面積同時取植株葉片及籽粒置于105℃干燥箱中殺青30 min，而后在65℃條件下干燥至恒質(zhì)量并稱量。將稱量后的樣品各部分混勻并進行研磨，過0.15 mm篩后裝入樣品袋中密封保存。植株全氮含量采用濃H2SO4-H2O2消解，AA3型連續(xù)流動分析儀(Seal Analytical GmbH，德國，靈敏度 0.001 AUFS)測定。

1.4 葉片衰老過程擬合

采用Logistic方程對葉片衰老過程進行擬合，其函數(shù)形式為

y=aeb-cx/(1+eb-cx)×100%

(1)

式中y——某一時刻相對綠葉面積，%

x——吐絲后時間，d

a、b、c——大于0的待定參數(shù)

其中參數(shù)a為擬合方程的理論初始值(根據(jù)文獻[13]在擬合時設(shè)置為1)。b與葉片衰老啟動時間相關(guān)，c與葉片衰老的速度相關(guān)。根據(jù)張仁和等[13]的方法可以求出葉面積最大衰老速率Vmax及最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間(吐絲后天數(shù))Tmax，分別為

Vmax=c/4×100%

(2)

Tmax=b/c

(3)

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007對數(shù)據(jù)進行初步整理，使用SPSS 16.0統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，LSD法進行顯著性檢驗(顯著水平為P<0.05)，Origin 9.0進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米吐絲后相對綠葉面積變化

相對綠葉面積(Relative green leaf area)是指吐絲后某一時刻的葉面積與吐絲期葉面積的比值[14]。圖1為吐絲后玉米相對綠葉面積動態(tài)變化。由圖1分析知，隨生育期的進行，各處理相對綠葉面積均單調(diào)遞減，且呈“慢—快—慢”的變化趨勢。吐絲后0～10 d、10～20 d、20～30 d、30～40 d、40～50 d葉片平均衰老速率分別為0.09%～0.55%、0.41%～0.82%、1.21%～2.25%、1.33%～2.42%、0.62%～1.95%。吐絲后10、20 d灌水和施氮對相對綠葉面積影響均不顯著(P>0.05)。吐絲后30 d灌水對相對綠葉面積影響不顯著(P>0.05)，施氮對相對綠葉面積影響顯著(P<0.05)。吐絲后40、50 d灌水和施氮均對相對綠葉面積影響顯著(P<0.05)。施氮量相同時W3處理成熟期相對綠葉面積較W1、W2處理分別高了14.99%～91.90%、11.90%～44.40%，表明適度增加灌水可以提高相對綠葉面積。灌水量相同時，施氮可以提高相對綠葉面積，N1、N2、N3處理成熟期相對綠葉面積分別較N0高出14.95%～21.24%、18.22%～53.93%、4.45%～71.65%。除W1條件下N0、N3處理差異不顯著，其余均達到P<0.05水平。

圖1 不同處理下玉米相對綠葉面積動態(tài)變化曲線Fig.1 Dynamic changing curves of relative green leaf area of maize under different treatments

2.2 玉米葉片衰老參數(shù)

水氮耦合下玉米相對綠葉面積動態(tài)變化采用Logistic方程進行擬合，所得方程參數(shù)如表1所示。由表1可知，各處理擬合方程相關(guān)系數(shù)R均不小于0.927 9，擬合效果較好，表明可以采用Logistic方程模擬玉米葉片衰老的動態(tài)過程。葉片衰老啟動時間Ts、平均衰老速率Vm、最大衰老速率Vmax及最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間Tmax如表1所示。其中葉片衰老啟動時間Ts是指相對綠葉面積達到95%所需的時間[14]。由表1可知，不同處理葉片衰老啟動時間為6.36～10.72 d。除W1處理葉片衰老啟動時間隨施氮量的增加而延后外，其余處理無明顯規(guī)律。水氮耦合下葉片平均衰老速率、最大衰老速率變化規(guī)律一致。灌水量為W1時，葉片平均衰老速率、最大衰老速率隨施氮量的增加呈先降低后升高趨勢，在N2處理時達到最低。葉片平均衰老速率和最大衰老速率分別較N0、N1、N3處理降低21.45%、13.82%、19.97%和21.61%、13.48%、15.75%。灌水量為W2和W3時，葉片平均衰老速率和最大衰老速率隨施氮量的增加呈持續(xù)下降趨勢，在N3處理達到最低。灌水量為W2時，葉片平均衰老速率和最大衰老速率最高可降低30.74%和26.14%。灌水量為W3時，葉片平均衰老速率和最大衰老速率最高可降低27.56%和22.20%。最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間與葉片平均衰老速率、最大衰老速率變化呈相反趨勢。在灌水量為W1時隨施氮量的增加呈先增加后減小趨勢，在N2處理時最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間最高可延長10.90 d。在灌水量為W2、W3時隨施氮量的增加呈持續(xù)增加趨勢，在N3處理時最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間最高可延長11.97 d和11.20 d。表明水氮處理主要通過影響葉片平均衰老速率、最大衰老速率及最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間進而影響葉片衰老過程，對于葉片衰老啟動時間影響不大。

表1 不同處理下葉片衰老特征參數(shù)Tab.1 Leaf senescence parameters under different treatments

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同處理在0.05水平差異顯著。

2.3 葉片衰老過程中葉片氮素積累量及比葉重變化

葉片衰老過程中葉片氮素積累量變化如圖2所示，不同處理葉片氮含量在吐絲期或吐絲后10 d達到最大。其中W1N0、W1N3、W2N0處理葉片氮含量在吐絲期達到最大，之后呈一直下降趨勢，更早地啟動了氮轉(zhuǎn)移。吐絲后20～40 d葉片氮含量下降速率最快，與相對綠葉面積變化規(guī)律一致，說明葉片衰老對葉片氮素轉(zhuǎn)運有一定的影響。施氮可以顯著提升玉米吐絲期葉片含氮量，較不施氮處理提高77.78%～162.44%。生育末期葉片含氮量受吐絲期葉片氮素積累量和吐絲后氮素轉(zhuǎn)運量共同影響。在施氮量為N1時，W3處理葉片氮素轉(zhuǎn)運量分別較W2處理和W1處理提高7.52%和48.41%；在施氮量為N2、N3時，W2處理葉片氮素轉(zhuǎn)運量較W3處理提高25.55%、36.55%，表明在施氮量較低時灌水有助于提高葉片氮素轉(zhuǎn)運量，而施氮量較高時，灌水反而抑制葉片氮素轉(zhuǎn)運量。

圖2 葉片衰老過程中氮素積累量變化曲線Fig.2 Changing curves of nitrogen accumulation during leaf senescence process

比葉重(Specific leaf weight)指單位葉面積的葉片干質(zhì)量，與葉片壽命相關(guān)[15]。葉片衰老過程中比葉重變化如圖3所示，吐絲期開始時不同處理比葉重差異顯著，W2N3處理比葉重最高達到4.75 mg/cm2，較最低處理W1N0提高39.30%(P<0.05)。吐絲后10 d各處理比葉重逐漸降低，且在吐絲后10～30 d比葉重下降最快。至成熟期時，不同處理比葉重之間的差距縮小，其他處理成熟期比葉重較最低處理W1N0提高0.63%～13.21%。成熟期不同處理比葉重較吐絲期下降5.04%～29.06%，其中W2N2、W2N3處理比葉重下降高達28.29%、29.06%，說明其葉片發(fā)生更多的物質(zhì)轉(zhuǎn)運。

圖3 葉片衰老過程中比葉重變化曲線Fig.3 Changing curves of specific leaf weight during leaf senescence process

2.4 葉片衰老過程對籽粒灌漿的影響

籽粒灌漿速率對籽粒庫容的充實程度有影響，百粒質(zhì)量是構(gòu)成玉米產(chǎn)量要素之一[16]。不同處理葉片衰老過程中百粒質(zhì)量變化如圖4所示，由圖4可知，不同處理玉米籽粒灌漿速率呈單峰曲線變化，最大灌漿速率均出現(xiàn)在吐絲后30～40 d。在灌漿初期(吐絲后10～20 d)，不同處理百粒質(zhì)量差異不顯著，籽粒灌漿速率較慢，吐絲后30 d，各處理百粒質(zhì)量開始出現(xiàn)差異，籽粒灌漿速率增加。其中W2N3處理平均籽粒灌漿速率最高達到2.01 g/d，較其他處理最高可提升117.15%。灌漿結(jié)束后所達到的最大百粒質(zhì)量受灌水和施氮共同影響。不同灌水條件下，隨著施氮量的增加百粒質(zhì)量呈不同變化趨勢。W1處理下，隨著施氮量的增加百粒質(zhì)量呈先增加后減小趨勢，由大到小依次為N2、N1、N3、N0。其中施氮處理百粒質(zhì)量均顯著高于不施氮處理(P<0.05)，分別較N0高28.69%、18.25%、12.79%。W2、W3處理下，隨著施氮量的增加百粒質(zhì)量呈持續(xù)增加趨勢。施氮處理百粒質(zhì)量較N0處理分別高19.19%、29.73%、37.92%(W2處理)和13.15%、22.80%、28.21%(W3處理)。在施氮量相同時(N1～N3)，W2處理百粒質(zhì)量較W3處理提高1.03%～3.16%。可見，施氮可以顯著提升玉米百粒質(zhì)量，但灌水不足時，過量施氮反而會降低百粒質(zhì)量。而灌水量過高又會影響氮肥效果，降低百粒質(zhì)量。

圖4 葉片衰老過程中百粒質(zhì)量變化曲線Fig.4 Changes of 100-grain quality during leaf senescence process

圖5 不同處理葉片氮素轉(zhuǎn)移效率Fig.5 Leaf nitrogen remobilization efficiency under different treatments

2.5 葉片衰老過程對氮素轉(zhuǎn)運效率的影響

葉片氮素轉(zhuǎn)移是玉米葉片衰老過程中的重要生理過程之一，與籽粒灌漿同時進行，葉片的氮轉(zhuǎn)移效率反映了葉片對籽粒含氮量的貢獻率[17-18]。葉片氮轉(zhuǎn)移效率是指吐絲期與成熟期葉片氮素含量的差值與吐絲期葉片氮素含量的比值[13]。不同處理下葉片氮轉(zhuǎn)移效率如圖5(圖中不同小寫字母表示不同處理葉片氮轉(zhuǎn)移效率在0.05水平差異顯著)所示，由圖5可知，不同處理葉片氮轉(zhuǎn)移效率為14.15%～39.93%。W1N3處理氮轉(zhuǎn)移效率最低，僅為14.15%，表明灌水不足施氮過高時葉片吸收同化的氮素更多用于維持自身生長，向籽粒等生殖器官轉(zhuǎn)運較少。在灌水量為W2、W3時，施氮處理葉片氮轉(zhuǎn)移效率均顯著高于不施氮處理。W2處理下，施氮量為N3時葉片氮轉(zhuǎn)移效率最高，與不施氮相比提高93.37%(P<0.05)，W3處理下，施氮量為N1時葉片氮轉(zhuǎn)移效率最高，與不施氮相比提高56.26%(P<0.05)。

葉片氮素轉(zhuǎn)運效率與最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.65，與葉片平均衰老速率呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.676，與葉片最大衰老速率呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.753。葉片氮素轉(zhuǎn)運和葉片快速衰老時期均發(fā)生在吐絲20 d后，此時葉面積急劇減小會使葉片同化光合產(chǎn)物能力減弱，無法滿足自身生長需求，減少向籽粒的氮素轉(zhuǎn)運量。

3 討論

玉米葉片在玉米生長發(fā)育的各個階段都具有重要作用，是作物進行光合作用的主要場所，為籽粒灌漿提供氮源。葉片衰老是作物生長過程中的常見現(xiàn)象，具有重要的生物學(xué)意義[19]。延緩葉片衰老時間并提高葉片衰老過程中氮素轉(zhuǎn)運效率可以顯著提高作物產(chǎn)量和氮肥利用率。因此，本試驗在覆膜水氮管理的條件下探究不同處理葉片衰老的啟動時間、葉片衰老速率、最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間及葉片衰老過程對籽粒灌漿速率及氮素轉(zhuǎn)移效率的影響。研究結(jié)果表明，不同處理玉米葉片衰老啟動時間為6.36～10.72 d，受灌水和施氮影響不大。CHEN等[14]對不同雜交玉米品種研究表明，不同品種玉米葉片衰老啟動時間差異顯著，說明玉米葉片衰老啟動時間與玉米的基因型有關(guān)，而與灌水和施氮等外加條件無關(guān)。增加灌水量可以降低玉米葉片衰老速率，延緩最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間，王國棟等[20]對控墑條件下玉米葉片衰老規(guī)律探究，也得到類似的結(jié)論。呂麗華等[21]對不同施氮量下玉米葉片性狀研究表明，施氮量超過180 kg/hm2會使葉片提早衰老。而本研究表明，在灌水量為W1時，施氮超過220 kg/hm2會使葉片提前衰老，在灌水量為W2、W3時，增加施氮量可以延緩葉片衰老。其原因可能是本試驗玉米種植密度較低，為67 500株/hm2，而前者種植密度較高，為82 500～125 000株/hm2。種植密度過高會加劇作物對光照資源的競爭，增加施氮量會使葉片前期長勢較好，使冠層內(nèi)光照條件變差，導(dǎo)致葉片提前衰老。此外，在灌水充足的條件下，適量的施加氮肥既可以保證作物的氮素營養(yǎng)又可以保持作物合理的碳氮比，延緩葉片的衰老[22]。

葉片衰老過程中，葉片中的蛋白質(zhì)被降解成谷氨酸、賴氨酸、天冬氨酸等各種氨基酸[23]，產(chǎn)生的氨基酸通過一系列的轉(zhuǎn)氨反應(yīng)進行作物體內(nèi)氮的再轉(zhuǎn)移[17]。本研究表明，吐絲后20～40 d，葉片氮素轉(zhuǎn)運量最高，達到3.93～27.67 kg/hm2，占總轉(zhuǎn)運量的50.45%～95.28%，在此期間葉片衰老速率也達到最大。相關(guān)性分析也表明葉片氮轉(zhuǎn)移效率與葉片最大衰老速率呈極顯著負相關(guān)。YANG等[24]利用15N示蹤技術(shù)探究玉米葉片氮素轉(zhuǎn)移規(guī)律也得出了類似結(jié)論。在一定程度上，葉片氮轉(zhuǎn)移效率隨著最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間增加而升高，相關(guān)系數(shù)達到0.65，呈顯著正相關(guān)。但最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間過晚反而會造成葉片氮素轉(zhuǎn)運量和氮素轉(zhuǎn)移效率降低。本研究中W3N2、W3N3處理最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間最晚分別為吐絲后49.06 d和吐絲后52.75 d。但其葉片氮轉(zhuǎn)運量和氮素轉(zhuǎn)移效率為22.39、25.42 kg/hm2和28.92%、30.04%，與最高氮轉(zhuǎn)運量和氮轉(zhuǎn)移效率處理W2N3相比，葉片氮轉(zhuǎn)運量和氮素轉(zhuǎn)移效率分別下降35.49%、26.76%和27.58%、24.78%。過度持綠可能會使更多的氮素殘留在葉片中導(dǎo)致葉片氮轉(zhuǎn)運量過低[18]。本試驗中W3N2處理和W3N3處理成熟期葉片含氮量分別較高氮轉(zhuǎn)運處理W2N3提高5.42%和13.41%。

灌漿期是玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期。提高灌漿結(jié)束后籽粒的質(zhì)量可以提高玉米產(chǎn)量[25-26]。玉米葉片的衰老與籽粒的形成發(fā)生在同一時期。玉米葉片的衰老過程會通過影響玉米籽粒質(zhì)量等影響玉米產(chǎn)量。國內(nèi)外許多學(xué)者[27-28]都認為葉片早衰、綠葉面積減小會降低作物產(chǎn)量，需要通過延遲葉片衰老來解決。本試驗探究了葉片衰老過程與籽粒灌漿過程間的關(guān)系，結(jié)果表明，葉片衰老速率與籽粒灌漿速率都呈先慢后快，最后趨于平緩的“S” 形曲線變化規(guī)律。各處理百粒質(zhì)量在灌漿開始時相差不大，灌漿結(jié)束后差異顯著。灌漿結(jié)束后百粒質(zhì)量整體上隨最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間延長而提高，生育后期葉片能保持較長的功能期是玉米獲得高產(chǎn)的前提。同時，成熟期相對綠葉面積與灌漿結(jié)束后百粒質(zhì)量也具有一定相關(guān)性，具體表現(xiàn)為成熟期相對綠葉面積越大百粒質(zhì)量越大。玉米光合作用主要通過葉片完成，光合特性主要受葉面積影響[29]。籽粒干物質(zhì)量主要源于吐絲后光合同化物積累[30]。吐絲后30 d相對綠葉面積開始急劇減小，葉面積衰減速率快的處理有效光合面積、光合時間都因葉面積的減小而減小，導(dǎo)致光合同化產(chǎn)物減小、干物質(zhì)積累量減小，不同處理籽粒百粒質(zhì)量差異開始顯現(xiàn)。

4 結(jié)論

(1)在水分不足的條件下不施氮或過量施氮都會引起膜下滴灌玉米葉片早衰，而在灌水充分的條件下增加施氮量可以降低葉片衰老速率，延長綠葉面積持續(xù)時間從而延緩葉片衰老。與其他處理相比，W3N3處理葉片衰老速率降低了34.41%，最大綠葉衰減速率出現(xiàn)時間延長了17.52 d，成熟期相對綠葉面積最高提升1.003倍。

(2)膜下滴灌玉米葉片衰老過程對葉片氮素轉(zhuǎn)移效率和籽粒灌漿速率均有影響。在一定范圍內(nèi)，降低葉片衰老速率、延長綠葉面積持續(xù)時間有助于增加葉片氮素轉(zhuǎn)運量，提高葉片氮轉(zhuǎn)移效率和百粒質(zhì)量。但過度持綠會導(dǎo)致葉片生長旺盛，氮素更多殘留在葉片中，不易向籽粒等器官轉(zhuǎn)運，降低籽粒質(zhì)量。

(3)灌水量為300 m3/hm2、施氮量為260 kg/hm2時，綠葉面積持續(xù)時間較長，花前葉片氮素積累量和花后葉片氮轉(zhuǎn)移效率均達到最高，籽粒質(zhì)量也達到最大，是本試驗最佳的灌水和施氮組合。從農(nóng)業(yè)水肥資源高效利用的角度考慮，灌水300 m3/hm2、施氮260 kg/hm2是黑龍江省西部地區(qū)玉米灌水、施氮的最佳組合方式。